騰 敏，王 玉，孟 勇，楊 滔，張 揚(yáng)

綿陽禾本生物工程有限公司，四川綿陽 621000

隨著酶生物技術(shù)的進(jìn)步和對(duì)各類飼料原料營養(yǎng)成分及抗?fàn)I養(yǎng)因子的深入了解，酶制劑在畜禽養(yǎng)殖行業(yè)的應(yīng)用越來越普遍。酶制劑作為一類新型高效飼料添加劑，在促進(jìn)養(yǎng)分利用（于爽等，2021）、提高生產(chǎn)性能（Liu 等，2020）、減少消化道疾病（Meng 等，2021）、增強(qiáng)機(jī)體免疫（Zhang等，2016）、減 排 降 污（Leinonen 和Williams，2015）等方面效果顯著。目前已經(jīng)有20 多種酶制劑在飼料和畜牧行業(yè)得到應(yīng)用，根據(jù)其作用功能不同，可分為協(xié)助內(nèi)源酶消化的消化酶類和降解抗?fàn)I養(yǎng)因子或?yàn)闄C(jī)體健康保健的功能酶類。然而，單一的酶制劑作用效果有限，研發(fā)和應(yīng)用飼用復(fù)合酶已成為當(dāng)前的研究熱點(diǎn)。復(fù)合酶制劑有兩種類型：一種是根據(jù)飼糧配方和畜禽需求將多種單一酶復(fù)配制成，另一種是通過單菌種或混合菌種微生物發(fā)酵獲得。復(fù)合酶制劑具有酶譜全、各酶協(xié)同、無拮抗等特點(diǎn)，可以更有效地針對(duì)飼料原料復(fù)雜成分、更全面地滿足畜禽的生產(chǎn)需求，在畜禽養(yǎng)殖行業(yè)的應(yīng)用前景廣闊。

2）中國女籃比澳大利亞、日本女籃的2分球投籃命中率、內(nèi)線得分更高，說明中國女籃內(nèi)線實(shí)力較強(qiáng)，但是中國女籃的得分點(diǎn)較少；其他得分技術(shù)指標(biāo)均無顯著性差異。

1 飼糧添加復(fù)合酶的必要性

1.1 動(dòng)物內(nèi)源酶分泌不足

幼齡畜禽消化系統(tǒng)發(fā)育不完善，內(nèi)源消化酶分泌不足是限制其生長的主要因素之一（安永義等，2016）。在動(dòng)物老齡階段，機(jī)體免疫力變差、生殖系統(tǒng)功能減退，體內(nèi)消化酶分泌也嚴(yán)重下降（Jing 等，2014）。如525 日齡蛋雞相比于195 日齡，其空腸消化酶（胰淀粉酶、糜蛋白酶等）活性降低，養(yǎng)分消化率下降，且蛋品質(zhì)變差（Gu 等，2021）。另外，動(dòng)物內(nèi)源性消化酶的種類不足，如單胃動(dòng)物不能分泌降解植酸和非淀粉多糖（NSP）的酶，也無法分解利用醇溶蛋白、角蛋白等結(jié)構(gòu)復(fù)雜的蛋白。此外，在動(dòng)物高密度飼養(yǎng)、應(yīng)激和亞臨床疾病情況下，體內(nèi)部分蛋白質(zhì)被用于合成抗體去對(duì)抗外界應(yīng)激和病原侵襲，體內(nèi)消化酶分泌減少，對(duì)養(yǎng)分的消化利用率會(huì)進(jìn)一步降低。高密度飼養(yǎng)也會(huì)降低肉雞的體增重，使血清谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）顯著升高，腸道形態(tài)改變，揭示肝細(xì)胞和腸道受損，嚴(yán)重影響機(jī)體健康（Kamel 等，2021；Abudabos 等，2013）。在全球變暖的背景下，熱應(yīng)激對(duì)畜禽的影響嚴(yán)重，特別是隨著對(duì)快速生長禽品種的選擇，對(duì)高溫變得更加敏感。有研究報(bào)道慢性熱應(yīng)激會(huì)阻礙消化器官的發(fā)育，破壞腸道完整性，增加腸道熱休克蛋白的mRNA 表達(dá)量，降低代謝酶的豐度，使消化系統(tǒng)紊亂，降低生產(chǎn)性能（He 等，2018 ；Pearce等，2015）。

1.2 飼糧存在抗?fàn)I養(yǎng)因子

抗?fàn)I養(yǎng)因子（ANF）為飼料中對(duì)動(dòng)物生長或健康造成不良影響的成分，不同飼料原料的抗?fàn)I養(yǎng)因子種類和含量存在差異。如豆粕中含有大豆致敏蛋白，會(huì)引起仔豬過敏性腹瀉（Park 等，2020）。谷物原料中60%～80% 的磷以植酸磷的形式存在，而單胃動(dòng)物不分泌植酸酶，因此磷的利用率大大降低。NSP 可分為可溶性非淀粉多糖（sNSP）（木聚糖、β– 葡聚糖、甘露聚糖、果膠等）和非可溶性非淀粉多糖（nNSP）（纖維素、木質(zhì)素等），是植物細(xì)胞壁的主要成分，會(huì)包裹住蛋白質(zhì)、淀粉等養(yǎng)分，使利用率降低，而單胃動(dòng)物只能通過后腸微生物發(fā)酵略微水解部分NSP（Choct，2015）。在種子殼中，纖維素是主要的NSP，其次是酸性木質(zhì)素和果膠，黑麥、小麥、玉米、高粱富含阿拉伯木聚糖，大麥和燕麥β– 葡聚糖含量高，均會(huì)使食糜黏度增加，不利于消化酶和底物的結(jié)合，而在肉雞飼糧中富含阿拉伯木聚糖比含更高的β– 葡聚糖更難消化吸收（Knudsen，2014）。果膠是玉米– 豆粕型飼糧中主要的NSP，其次是阿拉伯木聚糖，而Kim 等（2022）報(bào)道，小麥– 豆粕型飼糧的sNSP 含量高于玉米– 豆粕型飼糧，nNSP 含量相當(dāng)。食糜變黏會(huì)增加通過腸道的時(shí)間，降低畜禽采食量，且使后腸細(xì)菌發(fā)酵增殖，促使腹瀉增加或產(chǎn)生黏糞，從而對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能造成不良影響。為了消除NSP 的抗?fàn)I養(yǎng)作用，根據(jù)飼糧配方添加合適配比的NSP 復(fù)合酶（NSPs）來提高養(yǎng)分利用率已經(jīng)成為普遍做法。

據(jù)林雪川事后的供述，黎永蘭和林雪川出了KTV大門之后，黎永蘭說林雪川“怎么才喝了兩個(gè)就喝不得了”。一來二去之間，兩人便爭執(zhí)了起來。

1.3 養(yǎng)殖成本高

外源酶在畜禽飼糧中的應(yīng)用可以擴(kuò)大非常規(guī)原料的使用，減輕企業(yè)的配方成本壓力，同時(shí)有效地提高飼糧養(yǎng)分的消化利用率，提高畜禽生產(chǎn)性能，增加養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益。在畜禽飼糧中添加植酸酶，能分解飼料中的植酸和植酸鹽，釋放出磷，減少昂貴磷酸氫鈣等無機(jī)磷的使用，還能釋放鋅、鐵、銅、鈣等礦物元素替代部分添加量，從而降低養(yǎng)殖成本（Tous 等，2021；Liu 等，2020）。儲(chǔ)存不當(dāng)?shù)娘暭Z中霉菌毒素含量高，在梅雨季節(jié)含量進(jìn)一步升高，而葡萄糖氧化酶（GOD）能作為脫毒劑，緩解霉菌毒素對(duì)畜禽生產(chǎn)性能和機(jī)體健康的不良影響，從而優(yōu)化畜禽養(yǎng)殖成本（Gao等，2022）。

畜禽體內(nèi)重要的消化性酶類，包括蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶，主要功能是把大分子蛋白質(zhì)、淀粉和脂肪降解為肽、氨基酸，寡糖，脂肪酸和甘油等小分子物質(zhì)，有利于養(yǎng)分消化吸收。動(dòng)物的日齡和健康狀況、飼糧的組成以及酶促反應(yīng)條件都會(huì)成為影響內(nèi)源性消化酶活性的因素，而添加內(nèi)源酶可以補(bǔ)充消化酶不足（Aderibigbe 等，2020）。飼用酶制劑由微生物發(fā)酵產(chǎn)生，與動(dòng)物消化道內(nèi)源酶沒有同源性，不存在抑制，外源添加內(nèi)源酶可提高胃腸道總消化酶活性，或促進(jìn)消化器官的發(fā)育，提高內(nèi)源酶分泌，或通過水解飼糧中影響酶活的抗?fàn)I養(yǎng)因子（如胰蛋白酶抑制因子、植物凝集素、致敏蛋白、醇溶蛋白）來增強(qiáng)消化酶作用，從而提高養(yǎng)分消化利用率（Yu 等，2020；Ding 等，2016）。

1.4 養(yǎng)殖環(huán)保壓力

麥類是許多國家畜禽飼糧中能量的主要供應(yīng)源之一。當(dāng)玉米價(jià)格昂貴時(shí)，部分或完全使用麥類替代玉米，能有效降低飼料成本。然而，與玉米相比，麥類在畜禽的代謝能較低，并含有大量的抗?fàn)I養(yǎng)因子，如阿拉伯木聚糖和β– 葡聚糖。因此，在畜禽飼糧中應(yīng)適當(dāng)使用麥類進(jìn)行替代，且配合相應(yīng)的酶制劑以消除其抗?fàn)I養(yǎng)因子的負(fù)面影響（王有月等，2008）。麥類復(fù)合酶主要針對(duì)小麥和大麥飼料成分特點(diǎn)，可以消除NSP 對(duì)蛋白、脂類等營養(yǎng)物質(zhì)的包裹作用，降低食糜黏度，或補(bǔ)充消化酶，提高養(yǎng)分利用率，從而縮小和飼喂玉米型飼糧的差距（周傳鳳等，2020）。研究表明，在肉雞麥類（小麥和大麥）– 豆粕基礎(chǔ)飼糧中聯(lián)合添加木聚糖酶和β– 葡聚糖酶，能夠改善肉雞回腸食糜黏度，減輕麥類對(duì)肉雞胃腸道的負(fù)面影響，提高生產(chǎn)性能（Morgan 等，2021）。Hoseini 等（2021）研究報(bào)道，在全小麥– 豆粕肉雞飼糧中添加1100 U/kg 木聚糖酶和100 U/kg β– 葡聚糖酶，對(duì)生產(chǎn)性能無顯著影響，但顯著降低了空腸食糜黏度并提高了空腸絨隱比。Kim等（2020）研究報(bào)道，在玉米– 小麥– 豆粕肉雞飼糧中添加植酸酶和復(fù)合酶（含淀粉酶、蛋白酶、甘露聚糖酶和木聚糖酶等），可協(xié)同提高肉雞的生產(chǎn)性能、養(yǎng)分利用率和腸道形態(tài)。郭學(xué)義（2014）報(bào)道，當(dāng)小麥替代肉雞飼糧中40% 的玉米并添加酶制劑時(shí)，其生產(chǎn)性能與未加酶的玉米豆粕飼糧相比無顯著差異；但當(dāng)小麥替代玉米達(dá)到并超過60% 時(shí)，不管是否加酶，其生產(chǎn)性能和屠宰性能顯著下降。然而，朱喜玲和伍超（2021）研究報(bào)道，在全小麥型–豆粕肉雞飼糧中添加200 mg/kg NSP 酶（主要含木聚糖酶和葡聚糖酶），其生產(chǎn)性能與玉米型飼糧相當(dāng)。段愛軍（2012）通過在豬的日糧中添加NSP 酶進(jìn)行試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與玉米豆粕組相比，在20% 小麥組的斷奶仔豬日糧中添加NSP 酶可以降低腹瀉率，提高生長性能和經(jīng)濟(jì)效益；在生長豬日糧中，用小麥替代50% 的玉米加酶組與全玉米組的生產(chǎn)性能相當(dāng)，而飼喂全小麥日糧，無論是否加酶，其生產(chǎn)性能顯著降低。郭學(xué)義（2014）在產(chǎn)蛋期海蘭褐殼蛋雞上進(jìn)行的試驗(yàn)中，用小麥替代40%～80% 的玉米，并添加葡聚糖酶和木聚糖酶發(fā)現(xiàn)，其產(chǎn)蛋性能和蛋品質(zhì)與玉米豆粕飼糧相比無顯著差異。段磊（2011）在53 周齡蛋雞上進(jìn)行了為期12 周的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，用小麥替代23.3%、46.6%、70% 的玉米，并添加100 g/t NSP 復(fù)合酶，與玉米豆粕飼糧組相比，綜合經(jīng)濟(jì)效益均有一定的優(yōu)勢，其中70% 替代組的每千克增重飼料費(fèi)用最低。對(duì)麥類的應(yīng)用，國內(nèi)以小麥居多，而國外對(duì)大麥應(yīng)用較多，對(duì)大麥型日糧中NSP 復(fù)合酶的應(yīng)用以β–葡聚糖酶的含量更高，以降低β– 葡聚糖酶引起的食糜變黏和養(yǎng)分利用降低（Karunaratne 等，2021 ；Perera 等，2019）?？傊?，麥類復(fù)合酶的添加大大提高了麥類在畜禽生產(chǎn)上的應(yīng)用效益。

2 飼用復(fù)合酶的作用機(jī)理

2.1 內(nèi)源酶補(bǔ)充消化酶不足

微課的運(yùn)用應(yīng)當(dāng)穿插在數(shù)學(xué)教學(xué)的不同階段。在課前，教師可以在微課平臺(tái)上上傳相關(guān)的課件、視頻等教學(xué)資料，學(xué)生可以根據(jù)自身情況，借助微課平臺(tái)，利用相關(guān)課件資料完成課前預(yù)習(xí)，對(duì)即將學(xué)習(xí)的知識(shí)進(jìn)行初步了解；在實(shí)際數(shù)學(xué)課堂上，教師則可以根據(jù)學(xué)生課前預(yù)習(xí)的完成情況，因材施教，設(shè)計(jì)該堂課程的具體內(nèi)容，以微課的形式對(duì)重難點(diǎn)知識(shí)進(jìn)行講解，從而使學(xué)生對(duì)該部分知識(shí)能夠更好地消化，以此提高教學(xué)效果；課后，教師可以將課后作業(yè)發(fā)布在微課平臺(tái)，學(xué)生可以通過練習(xí)總結(jié)進(jìn)行自我反思，從而鞏固知識(shí)。

2.2 外源酶消除飼料抗?fàn)I養(yǎng)因子

我國是水稻生產(chǎn)大國。根據(jù)統(tǒng)計(jì)局的數(shù)據(jù)，2020 年我國的水稻產(chǎn)量達(dá)到了2 億噸。其中，早秈稻是一種生長期較短、口感較差、價(jià)格較低的水稻品種，通常被用作儲(chǔ)備糧。與玉米相比，稻谷含有較多的粗纖維和有效磷，而且除了蘇氨酸、亮氨酸和組氨酸外，稻谷中的必需氨基酸含量也高于玉米（朱安南等，2022）。在推廣玉米減量替代的糧食戰(zhàn)略下，使用符合國家營養(yǎng)成分和毒素含量標(biāo)準(zhǔn)的倉儲(chǔ)稻谷配合添加酶制劑替代玉米的飼糧配方，可以構(gòu)建適合中國國情的飼糧方案。據(jù)報(bào)道，用稻谷和糙米替代50% 的玉米作為肉雞14～49 日齡飼糧，并沒有對(duì)其生產(chǎn)性能產(chǎn)生負(fù)面影響，這可能是因?yàn)榈竟群懈嗟拇掷w維，可以促進(jìn)雞的肌胃發(fā)育，增強(qiáng)消化能力，使肌胃研磨時(shí)間更久并降低肌胃pH，從而有利于消化（Sittiya 等，2016）。此外，也有研究表明，添加適量纖維可以降低肌胃pH，提高養(yǎng)分利用率，改善雛雞早期生產(chǎn)性能（González–Alvarado等，2007）。相比于玉米型飼糧，飼喂稻谷型飼糧可以提高肉雞的采食量，并影響肉雞的氮代謝，促進(jìn)蛋白質(zhì)沉積，增加胸肌、腿肌和腹脂重量（尚增強(qiáng)和馬卓，2021）。水禽具有耐粗飼特性，稻谷可作為鴨和鵝飼糧中良好的能量源。研究發(fā)現(xiàn)，在稻谷及其副產(chǎn)品碎米和米糠中添加纖維素酶和木聚糖酶，可以提高肉鴨的代謝能和能量代謝率（張旭等，2014）。Kang 等（2013）在肉鴨飼糧中用稻谷替代60% 的玉米，肉鴨的采食量沒有變化，但日增重和飼料轉(zhuǎn)化率顯著降低，而稻谷飼糧添加500 g/t NSP 復(fù)合酶（含木聚糖酶、β–葡聚糖酶和纖維素酶）日增重比玉米豆粕飼糧顯著提高4.8%，料肉比顯著降低8.2%，養(yǎng)分消化利用率也顯著提高。嚴(yán)念東和丁斌鷹（2008）在1～14 日齡肉仔鴨玉米–稻谷（20%）–豆粕飼糧中添加500 g/t 和1000 g/t 稻谷專用復(fù)合酶（主成分為纖維素酶、木聚糖酶和β– 葡聚糖酶），肉鴨的日增重較玉米豆粕飼糧組顯著提高，料重比降低。Yu 等（2022）在28～70 日齡鵝飼糧中用稻谷替代52%的玉米，結(jié)果顯示提高了鵝的生長性能、胸肌色和總淀粉利用率，但會(huì)增加腹脂重并降低喙的顏色。

近年來，在“開源節(jié)糧”的背景下，復(fù)合酶更多被開發(fā)應(yīng)用到含抗?fàn)I養(yǎng)因子高的雜糧雜粕中，而對(duì)經(jīng)典玉米–豆粕型飼糧關(guān)注較少，因?yàn)橛衩?、豆粕被認(rèn)為是可高度消化的原料。然而在玉米–豆粕型飼糧中添加復(fù)合酶或單酶，仍能進(jìn)一步提高畜禽養(yǎng)分消化率和生產(chǎn)性能（Kidd 等，2001）。Stefanello 等（2015）報(bào)道，在肉雞飼糧中，添加淀粉酶和淀粉酶+ 木聚糖酶組的氮校正表觀代謝能（AME）分別比對(duì)照組提高70 kcal/kg 和99 kcal/kg。Gitoee 等（2014）報(bào)道，在低能玉米–豆粕型飼糧中添加復(fù)合酶（含木聚糖酶、α– 淀粉酶和蛋白酶）可提高肉雞的生產(chǎn)性能，并能達(dá)到未降能飼糧水平。Balasubramanian 等（2020）將生長豬玉米– 豆粕飼糧降低150 kcal/kg 后添加1%的消化酶類復(fù)合酶發(fā)現(xiàn)，對(duì)豬的生長性能、表觀養(yǎng)分消化率均有改善作用。高理想等（2017）采用體外優(yōu)化法發(fā)現(xiàn)，NSP 復(fù)合酶（含纖維素酶、木聚糖酶、β– 葡聚糖酶、β– 甘露聚糖酶、α–半乳糖苷酶和果膠酶）配合使用能更有效的提高豬日糧的體外干物質(zhì)消化率。Olukosi 等（2015）研究報(bào)道，在肉雞玉米– 豆粕型飼糧中聯(lián)合添加木聚糖酶、淀粉酶和蛋白酶提高營養(yǎng)物質(zhì)利用率的效果大于蛋白酶單獨(dú)使用。

2.3 功能酶保障機(jī)體健康

(1)加強(qiáng)對(duì)資產(chǎn)證券化的信用管理。保證風(fēng)險(xiǎn)抵押物的質(zhì)量。風(fēng)險(xiǎn)抵押物的質(zhì)量問題一直在影響著我國資產(chǎn)證券化的進(jìn)程，資產(chǎn)證券化的資產(chǎn)價(jià)值與風(fēng)險(xiǎn)抵押物的實(shí)際價(jià)值不符是資產(chǎn)證券化的巨大風(fēng)險(xiǎn)。盡管近幾年來我國的資產(chǎn)證券化抵押物質(zhì)量水平整體不錯(cuò)，但面對(duì)不良資產(chǎn)帶來的巨大風(fēng)險(xiǎn)，銀行等金融機(jī)構(gòu)要加大審查力度，以保證基礎(chǔ)資產(chǎn)的質(zhì)量。

功能酶主要是利用其催化反應(yīng)，達(dá)到我們需要的過程和產(chǎn)物，在畜禽生長中發(fā)揮著保健促生長的作用。如葡萄糖氧化酶，催化葡萄糖氧化過程會(huì)耗氧，產(chǎn)生葡萄糖酸和過氧化氫，降低腸道的pH，以及利用其強(qiáng)氧化性，達(dá)到緩解霉菌毒素中毒和保護(hù)消化系統(tǒng)健康，提升免疫力等功能，特別是在仔豬斷奶階段，可起到抑菌消炎、調(diào)節(jié)腸道微生物、降低腹瀉的作用（Gao 等，2022 ；馬菲璐和唐志遠(yuǎn)，2022）。過氧化氫酶（CAT）可催化細(xì)胞內(nèi)過氧化氫分解成水和氧氣，與超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶共同構(gòu)成體內(nèi)清除ROS 的酶防御系統(tǒng)。當(dāng)GOD 催化葡萄糖氧化時(shí)，H2O2會(huì)抑制GOD 的催化作用，而CAT 會(huì)分解H2O2以保證反應(yīng)的連續(xù)和順利進(jìn)行。由此可見，GOD 與CAT 相互作用可能具有更好的效果。洪亮（2019）研究發(fā)現(xiàn)，在大腸桿菌LPS 攻毒情況下，相比于未加酶組，在斷奶仔豬日糧中添加0.2% 的CAT 能顯著提高血液谷胱甘肽過氧化物酶的含量。楊思博（2020）報(bào)道，CAT 可以緩解熱應(yīng)激對(duì)肉雞腸道造成的結(jié)構(gòu)及功能的損傷，增強(qiáng)肉雞的抗氧化能力，有效地提高肉雞的生產(chǎn)性能。王洪軍（2019）報(bào)道，在肉雞飼糧中聯(lián)合添加GOD 2000 U/g 和CAT 10000 U/g可替代抗生素阿維菌素，發(fā)揮保健促生長功效。同樣GOD 和CAT 在緩解仔豬斷奶應(yīng)激和提高母豬抗氧化能力方面均有報(bào)道，但兩者聯(lián)合添加的效果并不一定優(yōu)于單獨(dú)添加，仍需開展更多的試驗(yàn)去確定合適的配比，進(jìn)一步提高功效（Sun等，2022 ；Sun 等，2021）。此外，Kolln 等（2017）研究報(bào)道，在高養(yǎng)殖密度下，使用NSP 復(fù)合酶可以影響糞便和墊料的水分含量，有效減少肉雞腳墊炎的發(fā)生。而植酸酶可以通過提高肉雞鈣、磷消化率，進(jìn)而改善腳趾灰分，從而降低腳墊病變?cè)u(píng)分（Dang 等，2022）。

3 不同類型畜禽飼糧復(fù)合酶應(yīng)用現(xiàn)狀

3.1 玉米- 豆粕復(fù)合酶

在不同的電場E、激勵(lì)振幅A和ω的實(shí)驗(yàn)條件下，測取減振前后加速度傳感器的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，在對(duì)數(shù)據(jù)處理時(shí)發(fā)現(xiàn)同等激勵(lì)、不同場強(qiáng)下其減振前的加速度和力的變化基本保持不變，而減振前后的加速度降幅在不同場強(qiáng)下變化明顯。用動(dòng)態(tài)分析儀對(duì)同等激勵(lì)條件下減振后的加速度曲線進(jìn)行峰值平均值分析，將三種不同場強(qiáng)下的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)繪制在同一曲線圖5上。

3.2 麥類復(fù)合酶

畜牧業(yè)是全球溫室氣體（N2O、CH4和CO2）排放的重要來源，養(yǎng)殖污染給環(huán)境帶來壓力，目前有物理和化學(xué)方法來減少養(yǎng)殖中的過度排放污染問題，但成本昂貴。蛋白酶和植酸酶可提高飼料氮、磷的利用，降低排放，改善養(yǎng)殖環(huán)境，減少呼吸系統(tǒng)疾病發(fā)生的同時(shí)，還能減輕環(huán)境污染（Liu 等，2020 ；Leinonen 和Williams，2015）。

3.3 稻谷復(fù)合酶

外源酶是指動(dòng)物無法自主分泌的酶，必須通過外界添加供給動(dòng)物，常見有植酸酶、木聚糖酶、葡聚糖酶、纖維素酶、甘露聚糖酶、半乳糖苷酶等NSP 酶。這些酶制劑主要作用是降解植物性原料的抗?fàn)I養(yǎng)因子或細(xì)胞壁等，以促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的釋放和消化吸收（Kouzounis 等，2021）。外源消化酶的酶切位點(diǎn)可與內(nèi)源消化酶的酶切位點(diǎn)形成互補(bǔ)關(guān)系，具有協(xié)同作用，可以水解內(nèi)源消化酶不能水解的飼糧成分（王恬等，2006）。Stefanello 等（2015）報(bào)道，飼糧添加淀粉酶+ 木聚糖酶，空腸淀粉利用率提高3.5%，回腸淀粉利用率提高2.4%。Vangsoe 等（2021）通過建立豬胃腸道體外消化模型發(fā)現(xiàn)，添加木聚糖酶和阿拉伯糖葡聚糖酶可以使小麥、玉米和水稻細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)改變，促進(jìn)NSP 的降解。Liu 等（2023）報(bào)道，在生長育肥豬玉米– 豆粕– 麥麩日糧中添加植酸酶能促進(jìn)鋅在豬體內(nèi)的沉積，而添加NSP 復(fù)合酶能改善豬腸道形態(tài)，并減少致病菌，提高有益菌相對(duì)豐度，改善腸道微生物。

3.4 雜糧雜粕復(fù)合酶

隨著玉米和豆粕減量替代工作的推廣，雜糧雜粕在某地區(qū)或某季節(jié)具有較低的價(jià)格優(yōu)勢，被用于畜禽飼料中替代配方中的部分玉米和豆粕。雜糧雜粕作為非常規(guī)飼料，對(duì)于現(xiàn)階段我國國情，可以理解為除豆粕、玉米外的可用于配制配合飼料的原料。非常規(guī)能量飼料原料主要包括小麥、麥麩、米糠、稻谷、碎米、次粉和木薯等；非常規(guī)蛋白原料主要包括菜籽粕、棉籽粕、DDGS、葵花子粕、亞麻籽粕、花生粕和棕櫚粕等。雜糧雜粕作為非常規(guī)飼料原料，具有NSP 抗?fàn)I養(yǎng)因子和氨基酸不平衡的特點(diǎn)，在畜禽飼料中的使用存在一定限制，因此在具體使用時(shí)要注意其營養(yǎng)特性、抗?fàn)I養(yǎng)因子、物理特性和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

添加外源酶可以顯著消除NSP 的抗?fàn)I養(yǎng)作用，提高飼料的營養(yǎng)價(jià)值（Cardoso 等，2018）。研究表明，在蛋雞飼糧中替代豆粕添加20% 葵花籽粕并加入復(fù)合酶（包括木聚糖酶、纖維素酶、β– 葡聚糖酶、果膠酶、蛋白酶、淀粉酶和植酸酶），與玉米豆粕基礎(chǔ)飼糧組相比，蛋雞的產(chǎn)蛋量、產(chǎn)蛋品質(zhì)和抗氧化能力均沒有顯著差異（Baghban–Kanani 等，2018）。Chen 等（2020）通過體外模擬豬的胃腸道環(huán)境，評(píng)估了玉米雜粕日糧（包括麥麩、棉籽粕、甜菜漿）的體外營養(yǎng)物質(zhì)消化率，結(jié)果顯示添加NSP 復(fù)合酶（含纖維素酶、木聚糖酶、β– 葡聚糖酶、β– 甘露聚糖酶、α– 半乳糖苷酶和果膠酶）可提高育肥豬的養(yǎng)分消化率，并減少二氧化碳排放量。張興（2013）研究報(bào)道，在黃羽肉雞小麥– 豆粕– 棕櫚粕型和玉米– 稻谷– 豆粕– 棕櫚粕型飼糧中添加木聚糖酶和β– 甘露聚糖的復(fù)合酶，其飼喂效果與常規(guī)玉米– 豆粕飼糧相當(dāng)。雜糧雜粕飼糧中應(yīng)用復(fù)合酶的特點(diǎn)是，NSP 酶的種類更多，根據(jù)使用的原料特點(diǎn)，可以設(shè)計(jì)更全的酶譜和適宜的酶活水平。

3.5 新玉米復(fù)合酶

由于自然環(huán)境的惡化和城市的擴(kuò)建，作物種植面積不斷減少，加劇了飼料資源的緊缺。我國進(jìn)口玉米數(shù)量不斷增加，但供需不平衡導(dǎo)致每年秋季大量新收獲的玉米被直接用于畜禽飼料。然而，新收獲的玉米淀粉沒有熟化，水分含量高，隨著飼糧中新玉米的替代比例增加，畜禽的生產(chǎn)性能、養(yǎng)分利用率和腸道健康都會(huì)受到不同程度的影響（Zhong 等，2019）。Yin 等（2022）通過蛋白質(zhì)組學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，與剛收獲半個(gè)月的玉米相比，儲(chǔ)存兩個(gè)月的玉米淀粉和多糖合成相關(guān)蛋白表達(dá)上調(diào)，飼喂肉雞發(fā)現(xiàn)其能量利用率更高，相對(duì)食糜黏度顯著降低，腹瀉菌Hungatella hathewayi和Bacteroides fragilis豐度降低。在新收獲玉米飼糧中添加淀粉酶或蛋白酶可以提高淀粉消化率和腸道菌群多樣性，促進(jìn)肉雞生長（Yin 等，2018）。Luo 等（2022）推薦聯(lián)合添加蛋白酶和葡萄糖淀粉酶，以緩解新玉米引起的肉雞糞便含水量增加，腸道胰蛋白酶活性降低和腹瀉狀況。

4 如何科學(xué)選擇復(fù)合酶

在設(shè)計(jì)飼糧復(fù)合酶時(shí)，需考慮多個(gè)因素，以確保酶的適應(yīng)性和高效性。首先，需要分析飼料的營養(yǎng)成分和抗?fàn)I養(yǎng)因子含量特點(diǎn)，以確定所需的酶種類和活性水平；酶還需具有良好酶學(xué)特性，如高催化效率、耐熱性、耐酸性以及對(duì)內(nèi)源蛋白酶的強(qiáng)抗性等；此外，復(fù)配的單一酶制劑之間不能有拮抗作用。為了設(shè)計(jì)適合飼糧配方的復(fù)合酶，常用的方法是采用體外法進(jìn)行質(zhì)量評(píng)定，并用動(dòng)物試驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。王子維（2020）通過動(dòng)物試驗(yàn)將玉米– 豆粕型飼糧降低不同能量水平，添加不同配比的NSP 復(fù)合酶，最終當(dāng)代謝能降低110 kcal/kg 時(shí)，篩選到最好的NSP 配比，添加100 g/t 時(shí)肉雞生產(chǎn)性能能達(dá)到正常能量水平組。李夕（2019）通過體外法對(duì)不同廠家的不同水平木聚糖酶和β– 葡聚糖酶進(jìn)行配比，篩選出了對(duì)小麥和小麥型飼糧中NSP 降解效果最好的復(fù)合酶配比，將小麥和小麥– 豆粕飼糧的仿生能量利用率分別提高了3.95%和5.77%。伏雪靜（2019）也通過體外酶消化方法，評(píng)定出適用于肉雞全小麥– 豆粕飼糧的復(fù)合酶（4 種NSP 酶+ 淀粉酶），并在肉雞上進(jìn)行了成功的生產(chǎn)驗(yàn)證試驗(yàn)。另外，根據(jù)Michels 等（2022）的報(bào)道，脂質(zhì)消化的最終程度隨著脂肪酶活性的增加而增加，而在脂肪酶活性較低的情況下，較多的膽鹽會(huì)抑制脂質(zhì)消化。因此，適宜的消化條件對(duì)模擬不同生命階段肉雞體外脂質(zhì)消化非常重要。

5 小結(jié)與展望

本文綜述了在動(dòng)物飼糧中添加復(fù)合酶的必要性，復(fù)合酶的作用機(jī)理，以及對(duì)玉米– 豆粕、麥類、稻谷、雜糧雜粕以及新玉米等不同原料復(fù)合酶的研究應(yīng)用進(jìn)展，最后提出了科學(xué)選擇適宜復(fù)合酶的建議方法。然而，目前飼用復(fù)合酶的應(yīng)用還不夠精準(zhǔn)，尤其是對(duì)于非常規(guī)原料的營養(yǎng)性參數(shù)的研究較少。為了確保復(fù)合酶在畜禽體內(nèi)能夠準(zhǔn)確有效地降解底物，需要綜合考慮飼料配方分析的準(zhǔn)確性、酶制劑使用的合理性以及動(dòng)物的階段生理特性，進(jìn)行系統(tǒng)的復(fù)合酶研發(fā)工作。