沈 錚,徐 軍,李學(xué)芹,肖慶禮,張 帥,李 兵,馮憶忠,姚鵬偉,武云杰,陳 衛(wèi)*

(1.重慶市煙草公司武隆分公司,重慶 408500;2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院,河南鄭州 450002;3.重慶中煙工業(yè)有限責(zé)任公司,重慶 400060;4.重慶市煙草公司酉陽(yáng)縣分公司,重慶 409800)

根系是植物不可或缺的重要器官之一,其通過吸收土壤養(yǎng)分和水分以促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育,并與地上部分互通有無(wú),從而保證了植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育。煙草株高葉大,其生長(zhǎng)發(fā)育需要較多的水分和養(yǎng)分,因此根系的生長(zhǎng)發(fā)育與煙葉品質(zhì)和產(chǎn)量緊密聯(lián)系。該研究總結(jié)了前人對(duì)煙草根系的大量研究,著重分析影響煙草根系生長(zhǎng)的因素以及促進(jìn)根系發(fā)育的措施,旨在為以后培育健壯的煙草根系、生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙葉提供理論依據(jù)。

1 煙草根系的發(fā)生與組成

煙草的根屬于圓錐根系,由主根、側(cè)根和不定根3部分組成,煙草種子萌發(fā)時(shí),胚根突破種皮后直接生長(zhǎng)而成主根,主根產(chǎn)生的各級(jí)大小分支都稱為側(cè)根,側(cè)根起源于中柱鞘。由莖上發(fā)生的根都稱為不定根,通常在埋于土層下方的莖基部上產(chǎn)生,數(shù)量充足但分布較淺[1]。煙草從第一片真葉出現(xiàn)時(shí),主根迅速生長(zhǎng),而地上部分生長(zhǎng)緩慢;到第二片真葉出現(xiàn)時(shí),主根上發(fā)生側(cè)根;第五片真葉時(shí),主根可長(zhǎng)達(dá)12～15 cm,側(cè)根在20條以上,并生出二級(jí)和三級(jí)側(cè)根;到成苗時(shí),主根可長(zhǎng)達(dá)15 cm以上[2]。煙草的主根可下扎2 m 以上,但70%～80%的根系集中于16～50 cm的土層內(nèi),根系的橫向分布為25～28 cm[3]。

2 煙草根系的生理功能

作為植物不可或缺的重要器官之一,根系通過吸收土壤養(yǎng)分和水分以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育,并與地上部分的有關(guān)器官互通有無(wú),從而保證了植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育。根系還具有支撐作用,根在地下的延伸分支使其增加了與土壤的接觸面積,從而將植物牢牢地固著在土壤中,并支撐煙株地上部分[4]。除此之外,根系也是合成部分氨基酸和植物激素等物質(zhì)的重要器官。煙堿是煙草特有的化學(xué)成分,其99.5%是在根部合成。研究指出,煙草的根系越發(fā)達(dá),煙株葉片越大,葉片內(nèi)的煙堿含量也越高[5]。植物根系還能夠分泌各種化合物,這些根系分泌物與土壤根際微生態(tài)有密切的聯(lián)系,具有改變植物根際的物理特性、化學(xué)特性及微生物活性的功能,從而提高植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收利用效率以及對(duì)外界環(huán)境變化的適應(yīng)能力[6]。

3 影響煙草根系發(fā)育的因素

作物具有自我調(diào)節(jié)根系發(fā)育的功能,這種自我調(diào)節(jié)作用與環(huán)境因子的變化密不可分。影響根系生長(zhǎng)和分布的主要因素是溫度、水分、養(yǎng)分、土壤環(huán)境和微生物等[7]。

3.1 溫度溫度是植物生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子,對(duì)根系吸收水分和營(yíng)養(yǎng)產(chǎn)生重要影響。煙草根系伸展的最低溫度為7 ℃,最高為43 ℃,最適宜溫度為31 ℃,在7～25 ℃生長(zhǎng)緩慢,25 ℃以上生長(zhǎng)迅速,致死溫度為1 ℃以下。易建華等[8]通過模擬試驗(yàn),得出煙草幼苗早期培育壯苗的臨界溫度是400 ℃積溫,且溫度影響根部糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)以及相關(guān)酶活性和蔗糖的代謝和運(yùn)輸,從而對(duì)煙葉風(fēng)格產(chǎn)生影響。楊利云[9]對(duì)煙草葉片及根系在不同的生長(zhǎng)溫度(16.5、23.5和30.5 ℃,日均溫)下生長(zhǎng)表現(xiàn)的研究表明,煙草葉片及根系中非結(jié)構(gòu)碳水化合物代謝受生長(zhǎng)溫度顯著調(diào)控,16.5 ℃處理對(duì)煙葉及根系中非結(jié)構(gòu)碳水化合物積累較為有利。

3.2 水分煙草雖然是一種較為耐旱的植物,但優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)通常需要較為適宜的土壤水分條件。土壤水分過多或過少都會(huì)影響煙草的生長(zhǎng)發(fā)育和煙葉產(chǎn)量品質(zhì)的形成,根系適宜土壤水分指標(biāo)為最大田間持水量的60%～80%。若土壤含水量過高,會(huì)導(dǎo)致供氧不足,根系多分布在土壤表根系的吸收代謝能力下降,植株矮小,葉片數(shù)量減少。同時(shí)根部的各項(xiàng)生理機(jī)能下降,易成為細(xì)菌和病原體感染攻擊的目標(biāo),嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致根系腐爛,引發(fā)煙草病蟲害;當(dāng)土壤水分偏少時(shí),土壤的機(jī)械阻力增加,此時(shí)煙株為了吸收水分,側(cè)根增多、加粗、伸長(zhǎng),須根少。煙草在大田不同生育時(shí)期對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)是不同的。伸根期輕度土壤干旱(土壤相對(duì)含水量60%左右),煙株根系體積迅速增長(zhǎng),根系活力強(qiáng);旺長(zhǎng)期煙株根系發(fā)育對(duì)干旱的反應(yīng)最為敏感,即使是輕度干旱,根系體積、根干物質(zhì)量以及根系活力都明顯降低;成熟期土壤相對(duì)含水量為60%～80%對(duì)根系生長(zhǎng)和根系活力都無(wú)明顯影響[10]。

3.3 養(yǎng)分氮素是影響煙株生長(zhǎng)和發(fā)育以及煙葉品質(zhì)的最重要的元素,目前煙草種植中所使用的氮肥以硝態(tài)氮和銨態(tài)氮為主。劉國(guó)順等[11]研究了氮素脅迫對(duì)煙草根系發(fā)育的影響,結(jié)果表明,當(dāng)供氮水平過低,煙草根系發(fā)育和生理代謝受阻,干物質(zhì)積累減少,根系活力與硝酸還原酶活性降低;當(dāng)供氮水平過高時(shí),煙草根系的早期發(fā)育會(huì)受抑制,并影響后期的正常生長(zhǎng)。磷能促進(jìn)烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育,對(duì)根系的影響尤為明顯。煙株缺磷時(shí),細(xì)胞分裂減弱或停滯,使煙苗移栽后生長(zhǎng)緩慢,根系發(fā)育不良。鉀是煙草吸收的營(yíng)養(yǎng)元素中最多的一種元素,缺鉀會(huì)降低烤煙根長(zhǎng)、根系體積、根表面積和煙株干物質(zhì)積累量[12]。此外,微量元素雖然在植物體內(nèi)含量甚微,但它們卻是煙株生長(zhǎng)和煙葉產(chǎn)量、品質(zhì)形成必不可少的營(yíng)養(yǎng)元素。硼是烤煙必需的微量元素之一,以BO33-的形態(tài)被煙株吸收利用。土壤缺硼或施硼過量,都會(huì)導(dǎo)致煙草根形細(xì)小,根系分支強(qiáng)烈,細(xì)根數(shù)目增加;施少量Zn 可提高煙苗根系活力、增加根系吸收面積[13]。李振華[14]通過煙草盆栽試驗(yàn),研究了不同硼、鋅供給水平對(duì)烤煙生理特性的影響。結(jié)果表明,在煙株生長(zhǎng)前期,根系活力隨著施硼量的增加而增加,而在煙株生長(zhǎng)中后期,以施硼量為0.2 g/盆的處理根系活力最高,過量施硼反而會(huì)降低根系活力;同樣,在煙株生長(zhǎng)前期,根系活力隨著施鋅量的增加而增加,而中后期影響不顯著?？梢?適量的添加微量元素可以對(duì)煙株的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生積極效果,但過量的添加會(huì)對(duì)煙株生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面影響。

3.4 土壤質(zhì)地土壤質(zhì)地是指土壤的砂黏程度,總體分為三大類:砂土、壤土和黏土。不同質(zhì)地土壤由于其緊實(shí)度、容重、孔隙等物理性質(zhì)的不同,對(duì)煙草根系的生長(zhǎng)發(fā)育會(huì)產(chǎn)生不同影響。由于砂壤土和壤砂土的砂、黏粒比例適中,兼有砂土和黏土的優(yōu)點(diǎn),因此是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)較為理想的土壤質(zhì)地,它們既有一定數(shù)量的土壤大孔隙,又有相當(dāng)多的毛管孔隙,通氣透水性良好,還有一定的保水保肥性能,土溫比較穩(wěn)定,黏性不大,耕性良好。張紅艷等[15]研究了在黏土中添加不同比例砂對(duì)烤煙根系發(fā)育的影響,結(jié)果表明黏土加砂可以通過改善煙株根系的生長(zhǎng)環(huán)境而增加根系干重、總長(zhǎng)度和總數(shù)量。王玉芳等[16]研究了土壤質(zhì)地對(duì)烤煙根系生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明,在不同土壤質(zhì)地條件下,煙株各生育時(shí)期的根系活力表現(xiàn)出明顯的差異,其中根系活力大小順序?yàn)槿劳?砂土>黏土,壤土相較于其他2種土壤質(zhì)地更適宜烤煙生長(zhǎng)。

3.5 土壤容重容重是土壤主要物理特性之一,容重的變化影響到作物根系的穿透阻力,進(jìn)而影響煙草生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收與利用?？緹熒a(chǎn)以土層適中、土質(zhì)疏松、通透性良好的土壤為好。胡偉[17]研究表明,土壤容重顯著影響煙草須根根系的分枝數(shù)、根體積和根表面積,且土壤容重越低,越有利于根系生長(zhǎng),易于根系擴(kuò)張并產(chǎn)生新的分支,根系的體積就越大。王樹會(huì)等[18]研究了不同土壤容重(1.27～1.65 g/cm3)對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育的影響。結(jié)果表明,隨土壤容重的增加,煙株根系生長(zhǎng)表現(xiàn)為先增加后抑制,當(dāng)容重為1.45 g/cm3時(shí)根系發(fā)育最好。李軍營(yíng)等[19]通過盆栽試驗(yàn),研究1.1～1.6 g/cm3不同土壤容重梯度對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育的影響。結(jié)果表明,當(dāng)容重為1.2～1.3 g/cm3時(shí),烤煙根系數(shù)量、形態(tài)良好,根系活力最高;隨著容重增加,烤煙根系形態(tài)變差、根系數(shù)量減少。由此可以看出,適宜的土壤容重有利于煙草根系的發(fā)育,而當(dāng)土壤緊實(shí)到一定程度后,根系活力受損,甚至死亡。

3.6 土層厚度耕作層是指經(jīng)耕種熟化的表層土,受耕作、施肥、灌溉影響強(qiáng)烈,較為疏松,養(yǎng)分含量豐富,微生物代謝活動(dòng)強(qiáng),作物根系分布密集,厚度通常為15～20 cm[20]。土層厚度對(duì)作物根系所需水肥氣熱均有良好的調(diào)控作用,土層過淺限制土壤供肥和作物根系生長(zhǎng)。通常平原地區(qū)土層厚度大,土壤較為疏松,能促進(jìn)煙株產(chǎn)生大量側(cè)根和不定根,有利于煙株的生長(zhǎng)發(fā)育。山地?zé)熖锸俏覈?guó)煙葉生產(chǎn)的主體,但是該地區(qū)一方面水土流失嚴(yán)重;另一方面地勢(shì)的因素導(dǎo)致煙田主要依靠小型拖拉機(jī)進(jìn)行淺旋耕作業(yè),長(zhǎng)期淺旋耕導(dǎo)致土壤耕作層變淺、犁底層厚度增加且上移、土壤容重增加,根系向下擴(kuò)展受阻,對(duì)土壤水分、養(yǎng)分的吸收利用受限,最終影響煙葉的產(chǎn)質(zhì)量[21]。一般來說,在一定范圍內(nèi),耕層厚度大有利于煙株的根系生長(zhǎng)。

3.7 根際微生物根際微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最為活躍的構(gòu)成因子,被稱為植物的“第二基因組”,能夠改善初生根、側(cè)根和根毛的發(fā)育,促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和根際養(yǎng)分吸收。一方面根際微生物聚集在根系周圍,幫助植物增強(qiáng)難溶性礦物質(zhì)的生物利用度,從而增加根對(duì)礦物質(zhì)的吸收;另一方面,微生物還能產(chǎn)生植物激素、揮發(fā)性化合物等物質(zhì)促進(jìn)根系生長(zhǎng)[22]。目前關(guān)于該領(lǐng)域的研究多數(shù)集中于根際促生菌、叢枝菌根真菌和根瘤菌等根際微生物調(diào)控植物根系生長(zhǎng)。植物根際促生菌是一類生活在植物根系附近的微生物,它具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高植物抗逆的能力及增加作物的產(chǎn)量、提高質(zhì)量的作用[23]。李一倫等[24]通過盆栽試驗(yàn),比較了4種根際促生菌(友益君菌劑、光合細(xì)菌菌劑、膠凍樣芽孢桿菌菌劑、巨大芽孢桿菌菌劑)對(duì)煙草的影響。結(jié)果表明,與不加菌劑的處理相比,4種根際促生菌均能提高煙草地上部和根系的干質(zhì)量,其中以光合細(xì)菌菌劑處理效果最優(yōu)。李國(guó)明等[25]采用盆栽試驗(yàn),以不接種處理(CK)為對(duì)照,研究了4株叢枝菌根真菌(Fm、Ri、Ce、Gm)對(duì)不同氮效率品種煙草[ZY100(低)、K326(中)、NC89(高)]生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明,4種菌株均能不同程度的提高煙株的干物質(zhì)累積量、株高、最大根長(zhǎng)、根表面積、根體積、總根長(zhǎng)、根尖數(shù)及養(yǎng)分吸收量,其中以Ce-ZY100 處理效果最佳。

4 促進(jìn)煙草根系發(fā)育的措施

4.1 合理灌溉水分是煙草重要的生活要素之一,在煙草的生命活動(dòng)中,水分參與煙株體內(nèi)的一切代謝活動(dòng)和煙草的形態(tài)建成[1]。在烤煙的大田生育期,伸根期、旺長(zhǎng)期、成熟期土壤含水量達(dá)到最大間持水量60%、80%、60%左右最有利于煙株根系的生長(zhǎng)代謝[26]。伸根期煙株蒸騰作用加強(qiáng),地表蒸發(fā)減弱,總耗水量增多,水分不足,地上部生長(zhǎng)會(huì)受到抑制;但若水分過多,地上部生長(zhǎng)雖好,根系卻會(huì)發(fā)育不良,對(duì)中后期的煙株生長(zhǎng)不利;旺長(zhǎng)期是烤煙的需水臨界期,此時(shí)期是煙草生長(zhǎng)最旺盛,生物量積累最多的時(shí)期,因此是決定煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)的重要階段,此時(shí)缺水會(huì)嚴(yán)重制約煙株生長(zhǎng)發(fā)育。彭靜等[27]通過大棚內(nèi)煙草盆栽試驗(yàn),設(shè)置分根交替灌溉、虧缺灌溉和全灌溉3個(gè)處理,比較了不同灌溉方式對(duì)煙草生長(zhǎng)及品質(zhì)的影響,結(jié)果表明,分根交替灌溉的烤煙水分利用率及其相關(guān)生理指標(biāo)比全灌溉的均有顯著改善,其葉片干重、株高和干物質(zhì)積累量均比虧缺灌溉和全灌溉的高。傳統(tǒng)的漫灌難以很好地協(xié)調(diào)土壤水肥氣熱四大因素之間的關(guān)系,且灌溉后易使土壤發(fā)生板結(jié),不利于根系的生長(zhǎng)[28]。穴灌能節(jié)約灌溉用水,提高水的利用率,促進(jìn)根系活性提升,增強(qiáng)煙草抵御干旱的能力;滴灌能精確地按作物需要供水,保持土壤濕度處在適宜范圍內(nèi),同時(shí)土壤養(yǎng)分有效性較高,共同促進(jìn)根系生長(zhǎng)。王行[29]通過大田試驗(yàn)研究了逐溝灌(對(duì)照)、交替隔溝灌、搖臂式噴灌、滴灌等不同灌水方式對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)值量的影響。結(jié)果表明,與對(duì)照相比各處理土壤板結(jié)輕、容重小、孔隙度大,其中滴灌處理效果最好,噴灌次之,交替隔溝灌稍差;各處理根部干物質(zhì)分配比例均大于對(duì)照。

4.2 平衡施肥在煙草的生長(zhǎng)發(fā)育過程中需要多種營(yíng)養(yǎng),其中對(duì)氮、磷、鉀3種元素的需要量較大,土壤中含量往往不能滿足烤煙生長(zhǎng)發(fā)育需要,通常需要施肥補(bǔ)給。適宜的肥料用量能夠促進(jìn)根系發(fā)育、延緩衰老[30];但是施肥量過高會(huì)抑制根系生長(zhǎng)。有研究得出鉀肥施用量270 kg/hm2較135 kg/hm2能顯著提高烤煙旺長(zhǎng)期和成熟期根系活力[31],但是當(dāng)施鉀量增加到405 kg/hm2時(shí),根系活力下降。煙草必需的營(yíng)養(yǎng)元素發(fā)揮的作用各不相同,缺一不可。因此在合理調(diào)節(jié)氮磷鉀比例的同時(shí)應(yīng)補(bǔ)充微量元素。楊永鋒[30]研究了氮鉬配施對(duì)烤煙根系的影響,結(jié)果表明施鉬主要是通過促進(jìn)氮吸收來影響煙株根系的發(fā)育,且施鉬有利于成熟期煙株保持較高的根系鮮干比,進(jìn)而可能影響煙株成熟期的耐熟性和物質(zhì)轉(zhuǎn)化。但是長(zhǎng)期施用化肥也會(huì)使土壤板結(jié)、酸化,結(jié)構(gòu)變劣,有機(jī)質(zhì)含量下降,營(yíng)養(yǎng)不協(xié)調(diào),土壤酶活性降低,土壤微生物量下降,煙株根系長(zhǎng)勢(shì)變差,煙葉香氣質(zhì)量下降。因此,煙草生產(chǎn)中通常配施有機(jī)肥改良土壤并促根煙株生長(zhǎng)發(fā)育。李健銘[32]采用大田試驗(yàn),研究了不施有機(jī)肥、施用秸稈、農(nóng)家肥、油枯和農(nóng)家肥+油枯5種有機(jī)肥料對(duì)烤煙生長(zhǎng)發(fā)育的影響,結(jié)果表明,施用有機(jī)肥可以顯著提高烤煙干物質(zhì)積累量,并且油枯處理提升效果最明顯。由于豆?jié){中含有多種有機(jī)營(yíng)養(yǎng)成分,豆?jié){灌根可顯著增加根表面積、根體積和根干重,并提高煙葉物理特性和改善化學(xué)成分,因而被部分產(chǎn)區(qū)推廣使用[33]。生物炭本身具有多孔隙、比表面積大、含有多種官能團(tuán)、碳元素穩(wěn)定和具有一定持水性能等特點(diǎn),也被用作有機(jī)物料改良土壤,施用后還能促進(jìn)根系生長(zhǎng)。黃浩等[34]研究了汽爆秸稈、草炭和生物炭對(duì)烤煙根系特征的影響,結(jié)果表明有機(jī)物料能夠改善土壤性狀,增加土壤有效養(yǎng)分含量,促進(jìn)根系發(fā)育、深扎和擴(kuò)散,其中以生物炭處理效果最顯著。此外,生物有機(jī)肥含有多種有益微生物,可活化植煙土壤養(yǎng)分、改善土壤微生態(tài)環(huán)境,施用生物有機(jī)肥可增加烤煙根系長(zhǎng)度、直徑和分枝數(shù),提高烤煙根系活力[35]。

4.3 耕作深耕可以打破犁底層,加深松土層,使土壤容重顯著減少,改善土壤物理性狀和土壤結(jié)構(gòu),提高其蓄水保墑能力,為煙草根系生長(zhǎng)創(chuàng)造疏松深厚的土壤環(huán)境。彭光爵等[36]在長(zhǎng)沙稻作煙區(qū)的研究結(jié)果表明,在團(tuán)棵期、旺長(zhǎng)期和成熟期深耕處理烤煙根系干質(zhì)量分別高于直接旋耕處理69.75%、28.93%和28.33%,根系體積分別增加20.07%、55.61%和36.34%。深耕結(jié)合施用有機(jī)肥料,使土肥相融,可以增加土壤養(yǎng)分的有效性,增加熟土層,對(duì)根系的生長(zhǎng)發(fā)育具有促進(jìn)作用。

煙田中耕能切斷土壤表層的毛細(xì)管,抑制土壤水分的蒸發(fā)量,可增強(qiáng)土壤的抗旱能力;深耕使土壤變疏松,改善了土壤通氣狀況;中耕清除田間雜草,抑制了雜草與煙株競(jìng)爭(zhēng)土壤水分與養(yǎng)分,這些均有利于根系的生長(zhǎng)。此外,通過中耕,將表層土壤中一部分橫向根系切斷,促進(jìn)根系向縱深發(fā)展,這是蹲苗促根的重要措施。

4.4 起壟與培土壟作即在土壤耕作層筑起壟臺(tái)和壟溝,作物種植在壟臺(tái)上,壟作在全國(guó)各煙區(qū)均有應(yīng)用。首先,煙田起壟能夠改變土壤地形,使得接受光照面積増大,提高地面溫度,有利于煙苗移栽后實(shí)現(xiàn)“早生快發(fā)”;其次,煙田起壟移栽可以增加土壤通透性并擴(kuò)大煙株根系與土壤的接觸面積,從而提高根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收;壟作有利于排灌,緩解水淹對(duì)根系的不良影響。煙田起壟方式的不同以及起壟的高度對(duì)烤煙根系發(fā)育有很大的影響。胡裕森[37]研究了不同起壟方式及壟高對(duì)烤煙生長(zhǎng)的影響,結(jié)果表明采用二次培土成型的壟作方式,煙株根系的生長(zhǎng)量均遠(yuǎn)高于常規(guī)壟作,并且起壟最佳高度是30～35 cm。

中耕結(jié)合培土,可以促進(jìn)莖基部發(fā)生不定根,形成龐大的根系,進(jìn)而促進(jìn)地上部分的生長(zhǎng),提高產(chǎn)量與品質(zhì)。汪鄧民等[38]研究表明,培土有利于增加根鮮重、根體積。多人研究表明,平栽二次培土可以顯著提高根系體積、根干重和根數(shù)量,并且提高根系活力[39-41]。

4.5 合理密植煙草的大田種植是個(gè)體與群體共同發(fā)展的過程,煙草個(gè)體之間必然存在水分、養(yǎng)分以及生存空間的競(jìng)爭(zhēng)。因此,合理的種植密度能協(xié)調(diào)個(gè)體與群體之間的矛盾,促進(jìn)煙草的生長(zhǎng)發(fā)育。密度過小,地表裸露面積比例較大,白天土壤增溫快,根系代謝活性強(qiáng),有利于吸收水分和養(yǎng)分,夜間土壤散熱快,根系呼吸作用減弱,有利于有機(jī)物的積累;種植密度增大,地表覆蓋度增加,白天土壤增溫減慢,根系代謝活性較弱,夜間地溫下降慢,根系呼吸消耗強(qiáng)烈,不利于有機(jī)物的積累。過大的種植密度則會(huì)使根系和地上部生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)一步降低。馬波波[42]研究了種植密度對(duì)2個(gè)煙草品種(大黃葉和漂河1號(hào))的影響,結(jié)果表明,降低種植密度煙株根系的根體積、鮮重以及鉀素吸收均有增加,且大葉黃品種整體以16 660 株/ hm2密度處理較好,漂河 1 號(hào)整體以15 152株/ hm2密度處理較好,說明合適的種植密度能有效促進(jìn)煙株根系的生長(zhǎng)發(fā)育。

4.6 煙苗深栽適宜的移栽深度能夠?yàn)闊熤暧酌缣峁┻m宜的溫濕度等環(huán)境,促進(jìn)根系的發(fā)育。苗莖具有很強(qiáng)的生根能力,深栽可以促進(jìn)煙株早期及中期的根系發(fā)育,在莖基部形成大量的不定根,提高根系活力,改善根系構(gòu)型。王軍等[43]研究表明,深栽耦合培土能夠顯著提高烤煙根系長(zhǎng)度以及根系生物量,改善煙株根系生長(zhǎng)環(huán)境,促進(jìn)煙株的根系發(fā)育。晁逢春等[40]研究表明,深栽的條件下煙草不定根的發(fā)育大大增強(qiáng),煙堿含量顯著增加,并在一定程度上抑制了主根和側(cè)根部分的生長(zhǎng)。

4.7 地表覆蓋地表覆蓋可通過改變土壤環(huán)境因子和微生物的代謝活動(dòng)影響根系的生長(zhǎng)發(fā)育[44]。地膜覆蓋具有增溫保墑的作用,有效緩解大田生長(zhǎng)前期低溫和干旱的不利影響,促進(jìn)煙苗早生快發(fā)。高家合等[45]田間試驗(yàn)結(jié)果表明,覆膜顯著提高了烤煙移栽后80 d的根系數(shù)量、長(zhǎng)度和生物量。地膜覆蓋還有利于促進(jìn)煙株吸收養(yǎng)分并提高肥料利用率[46]。然而地膜覆蓋若處理不當(dāng)則會(huì)對(duì)烤煙根系的發(fā)育造成不良影響。煙田覆膜一般要求肥料在移栽時(shí)一次性施入,導(dǎo)致肥效釋放迅速,造成煙株很容易出現(xiàn)前期肥力過剩,生長(zhǎng)迅速,而后期缺肥造成烤煙早衰的現(xiàn)象[47]。此外,揭膜過晚易引起后期根系早衰。覆蓋液態(tài)地膜有助于煙株根系的垂直擴(kuò)展,增加根系數(shù)量、根系生物量和根系活力[48]。

秸稈覆蓋可改善土壤理化性狀,具有蓄水、保水、保土、培肥、抑草等多種生態(tài)效應(yīng),對(duì)促進(jìn)煙草生長(zhǎng)發(fā)育和增產(chǎn)具有明顯效果。熊瑤等[49]研究表明,秸稈還田增強(qiáng)了土壤的保溫和保墑能力,提高了土壤養(yǎng)分含量,改善了土壤的物理性狀,增強(qiáng)了土壤微生物和土壤酶活性,從而優(yōu)化了根系生長(zhǎng)的土壤環(huán)境,使烤煙根系活力提高,延緩成熟期煙株根系的衰老。但是秸稈直接覆蓋會(huì)降低白天土壤溫度,不利于煙草根系前期生長(zhǎng)[50]。有研究表明,采用“前膜后秸”的覆蓋方式可有效改善這一問題,在煙草生育前期,覆蓋地膜通過提高土壤溫度而提高煙株根系活力,促進(jìn)對(duì)水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收;在煙草生育中后期,通過揭膜、培土和覆蓋秸稈降低地表溫度,促進(jìn)不定根生長(zhǎng)與保持根系活力,延緩煙株衰老[51-52]。因此,靈活運(yùn)用煙草覆蓋栽培技術(shù),可以有效保墑促根,有利于烤煙生長(zhǎng)發(fā)育。

4.8 打頂打頂去除頂端優(yōu)勢(shì),迫使煙株將更多的營(yíng)養(yǎng)成分分配到葉片,促進(jìn)煙葉干物質(zhì)的積累,提高煙葉成熟度;同時(shí)打頂促使養(yǎng)分更多流向根系,煙株根系會(huì)進(jìn)行較大幅度的二次發(fā)育,根系分布的深度及根系密度增加,從而加強(qiáng)對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收能力[53]。根系是合成煙堿的主要部位,打頂消除了煙株的頂部生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),根系吲哚乙酸含量增加,促進(jìn)了側(cè)根的形成和發(fā)育,根系干物質(zhì)合成加快,根系活力增強(qiáng),合成煙堿的能力增強(qiáng),因此打頂能夠促進(jìn)煙株根系的生長(zhǎng)及煙堿合成能力,顯著提高煙葉中的煙堿含量[54]。有研究認(rèn)為,不同時(shí)期打頂對(duì)不同粗細(xì)的煙根影響不同,不同打頂時(shí)期對(duì)根系生物量影響大小為現(xiàn)蕾期>盛花期>初花期,且提早打頂和推遲打頂均有利于較粗根系(5 mm)生物量的增加,而初花打頂可促進(jìn)較細(xì)根系(1～3 mm)數(shù)量和生物量的增加[55]。

4.9 合理輪作由于我國(guó)人多地少以及種植其他非煙經(jīng)濟(jì)作物的影響,烤煙連作現(xiàn)象十分普遍,但長(zhǎng)期連作會(huì)導(dǎo)致煙田病蟲害加劇、偏耗土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),并且土壤化感自毒物質(zhì)大量積累,進(jìn)而影響烤煙的產(chǎn)量和品質(zhì)。合理的輪作不但可以減少病蟲害,而且可以為烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育創(chuàng)造良好的土壤條件,有效改善根系生長(zhǎng)發(fā)育[56-57]。與烤煙連作相比,煙-稻輪作提高了烤煙旺長(zhǎng)期的根系根長(zhǎng)、總表面積和體積,并增加了細(xì)根數(shù)量[58]。吳哲寬等[59]研究了不同輪作模式對(duì)烤煙產(chǎn)質(zhì)量的影響,結(jié)果表明,采用輪作可以有效改善烤煙農(nóng)藝性狀,提高植株根系活力,并且烤煙-玉米-烤煙輪作模式是有效克服烤煙連作障礙和提升烤煙產(chǎn)質(zhì)量的最佳輪作模式。

4.10 化學(xué)調(diào)控營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可以誘導(dǎo)植物根系的產(chǎn)生,是調(diào)節(jié)植物根系構(gòu)型的重要手段。生根粉作為一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,通過調(diào)控主要酶的活性,促進(jìn)根系細(xì)胞的分裂,促進(jìn)根系早生快發(fā),縮短返苗期。張雨薇等[60]研究表明,通過控水鍛苗與生根粉處理煙苗可提高煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)。張曉嬌[61]研究表明,施用促根劑能通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素水平增加煙株根系活力,提高煙葉品質(zhì)和產(chǎn)量。腐殖酸含有很多活性官能團(tuán),具有較高的物理、化學(xué)和生物活性。可通過影響根系形態(tài)、根系養(yǎng)分吸收、根系基因表達(dá)等來影響根系的生長(zhǎng)發(fā)育[62]。施用黃腐酸鉀能夠促進(jìn)烤煙根系發(fā)育,增加根系生物量,提高根系活力[63]。多胺是一類具有強(qiáng)生物活性的低分子脂肪族含氮堿,外源施用多胺能夠增強(qiáng)植物抵抗能力,增加提高根系活力,在淹水條件下,噴施0.50 mmol/L多胺有利于增強(qiáng)根系活力[64]。

植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯均參與植物的生長(zhǎng)調(diào)節(jié),這些植物激素影響植物一生的各個(gè)階段,涉及光合、呼吸、物質(zhì)吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)、信號(hào)傳導(dǎo)、蒸騰等重要生理代謝過程。研究發(fā)現(xiàn),幼苗葉面噴施或浸沾菜素內(nèi)酯可提高根系傷流量與傷流液中還原糖、氨基酸等物質(zhì)的含量,根系硝酸還原酶活性和活力提高[65-66]。外源添加生長(zhǎng)素可增加側(cè)根數(shù)目[67],在側(cè)根發(fā)育過程中,脫落酸可導(dǎo)致側(cè)根頂端分生組織的激活受抑制,使側(cè)根數(shù)目減少。朱振國(guó)等[68]研究了赤霉素對(duì)煙草幼苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響,結(jié)果表明隨著赤霉素濃度的增加,煙苗根系各項(xiàng)指標(biāo)呈先增加后減少趨勢(shì),其中0.2 mg/L赤霉素處理顯著增加煙苗根總長(zhǎng)度、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)。

5 展望

綜上所述,煙草根系生長(zhǎng)發(fā)育受外界多種因素共同影響,當(dāng)前國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者圍繞煙草根系的生長(zhǎng)發(fā)育及其影響因子、調(diào)控措施進(jìn)行了大量研究,盡管如此,仍有一些問題值得深入研究:當(dāng)前研究大多是偏重于根系整體的形態(tài)建成及其與環(huán)境的關(guān)系,然而根系存在高度異質(zhì)性,根系的直徑和根序是決定其功能的重要性狀,當(dāng)前關(guān)于不同調(diào)控措施對(duì)煙草根序影響的研究鮮有報(bào)道;此外關(guān)于煙草根系構(gòu)型及不同生育時(shí)期煙草側(cè)根和不定根分別對(duì)外界調(diào)控措施的響應(yīng)仍不清楚;目前關(guān)于不定根發(fā)生的分子機(jī)制也尚不明晰。隨著未來科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展和研究的不斷深入,這些問題也將得到解決,從而深入挖掘根系生物學(xué)潛力,為促進(jìn)煙草根系生長(zhǎng)發(fā)育提供理論支撐和技術(shù)參考。