陳 衛(wèi),沈 錚,馮億忠,蔣洪財(cái),胡心雨,姚鵬偉,董鳴豪,武云杰*

(1.重慶市煙草公司武隆分公司,重慶 408500;2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院,河南鄭州 450002)

株型是指植物體的空間構(gòu)成,通常是指植株的個(gè)體在空間上的幾何分布情況,簡(jiǎn)單意義上的株型,主要強(qiáng)調(diào)作物的外在形態(tài)或者所呈現(xiàn)的植株姿態(tài)[1]。理想株型(ideotype)的概念是Donald在1968年率先提出的,他認(rèn)為理想株型的主要特征是能促進(jìn)光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育,能夠把有限的光、溫、水、肥等資源在一定的空間內(nèi)進(jìn)行合理的分配,并能夠使作物個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)降到最低,從而獲得最大的生產(chǎn)力[2]。優(yōu)勢(shì)株型的培育一直是作物學(xué)、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn),國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)作物優(yōu)勢(shì)型株型開(kāi)展了大量理論性和實(shí)踐性研究[3-4],其中以“中棵煙”的培育研究最早也最為深入[5]。株型的評(píng)價(jià)方式涉及個(gè)體形態(tài)、葉片形態(tài)、根系形態(tài)和群體形態(tài)等多個(gè)方面[6],但是當(dāng)前的研究主要聚焦在作物的外部形態(tài)。隨著卷煙企業(yè)對(duì)原料個(gè)性化的需求越來(lái)越迫切,優(yōu)勢(shì)株型的培育應(yīng)該在提質(zhì)增效、結(jié)構(gòu)優(yōu)化以及提高質(zhì)量均勻性等方面發(fā)揮更大作用,因此株型的培育不但要與烤煙田間長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相、產(chǎn)值和品質(zhì)有關(guān),還應(yīng)更多的關(guān)注葉片質(zhì)量的形成過(guò)程,個(gè)體、群體與質(zhì)量的關(guān)系及原料的配伍性等方面相結(jié)合,其評(píng)價(jià)方式也應(yīng)該結(jié)合生產(chǎn)的需要,進(jìn)行多元化和核心指標(biāo)的研究和利用。該研究綜述了作物優(yōu)勢(shì)株型的研究進(jìn)展、優(yōu)勢(shì)株型形成的影響因素及其與煙葉品質(zhì)的關(guān)系、株型評(píng)價(jià)方法等,在此基礎(chǔ)上,提出煙田優(yōu)勢(shì)株型培育措施的設(shè)想,以滿足煙葉規(guī)?；a(chǎn)的需要,促進(jìn)煙葉質(zhì)量提升。

1 作物優(yōu)勢(shì)株型的研究

在20世紀(jì)60年代初育種家們通過(guò)降低株高的方法選育出較高生產(chǎn)力表型水稻新品種,其具有光合生產(chǎn)力高的特點(diǎn),并因較高的產(chǎn)量被命名“優(yōu)勢(shì)型”品種,這很大程度上推動(dòng)了第一次綠色革命的發(fā)展[7]。大量研究也在表型基因調(diào)控、優(yōu)勢(shì)株型品種選育、營(yíng)養(yǎng)源庫(kù)關(guān)系的轉(zhuǎn)換、資源分配和再利用、栽培手段調(diào)控等方面對(duì)作物優(yōu)勢(shì)株型進(jìn)行深入的研究,以期得到優(yōu)質(zhì)優(yōu)產(chǎn)的作物良種[8-9]。

研究發(fā)現(xiàn),株型改變后,作物的光合特性及營(yíng)養(yǎng)吸收發(fā)生改變,最終影響了作物的產(chǎn)質(zhì)量[10-11]。從作物的個(gè)體來(lái)看,株型是植物的各個(gè)性狀如根系發(fā)育、莖圍、節(jié)距、株高、葉片長(zhǎng)短等的空間體型,且各個(gè)性狀之間是相互關(guān)聯(lián)、相互影響的。王建永等[12]論述了旱地小麥在根系、莖稈和分蘗等器官中生長(zhǎng)冗余的演變趨勢(shì),進(jìn)而發(fā)現(xiàn)了優(yōu)勢(shì)株型就是一個(gè)不斷消減生長(zhǎng)冗余過(guò)程。從作物群體看,株型不但包括作物個(gè)體空間結(jié)構(gòu),還包括如葉面積指數(shù)、需肥性、光合面積、抗逆性等群體生長(zhǎng)發(fā)育性狀,是一種個(gè)體與群體相結(jié)合的關(guān)系。因?yàn)槊總€(gè)作物個(gè)體都不是擁有獨(dú)立的空間,在個(gè)體及群體層面均存在相互作用,由于絕大多數(shù)植物90%以上干物質(zhì)是光合作用的產(chǎn)物,而葉面積指數(shù)等反應(yīng)群體結(jié)構(gòu)的指標(biāo)能從作物的光合面積層面決定作物的產(chǎn)量[13]。優(yōu)勢(shì)株型能夠使光照在葉片中均勻分布,使大部分葉片受到的太陽(yáng)輻射量更加均勻,光合效率提升,達(dá)到產(chǎn)量提升的作用[11]。因此,眾多學(xué)者認(rèn)為優(yōu)勢(shì)株型與其受光姿態(tài)密切相關(guān),并把改善冠層光合作用作為株型改良的主要研究方向,認(rèn)為作物個(gè)體緊致,上層莖葉夾角較小,下層水平伸展,使葉片的光合面積增大,是優(yōu)勢(shì)株型的主要表現(xiàn),具有較大的增產(chǎn)潛力[14-15]。從國(guó)際上提出超級(jí)稻的理論,再到袁隆平超高產(chǎn)育種模式及株型指標(biāo)的具體化[16],這些都是理想株型培育理論研究與優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合的典型案例。因此,通過(guò)研究株型與產(chǎn)質(zhì)量形成的聯(lián)系,建立優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)的理想生長(zhǎng)模型,對(duì)烤煙優(yōu)勢(shì)株型的培育具有重要的借鑒意義。

2 烤煙優(yōu)勢(shì)株型的研究

2.1 烤煙優(yōu)勢(shì)株型研究現(xiàn)狀烤煙是以收獲葉片為目的經(jīng)濟(jì)作物,優(yōu)質(zhì)適產(chǎn)是烤煙種植的重要目標(biāo)之一。在作物優(yōu)勢(shì)株型研究的基礎(chǔ)上,云南煙區(qū)最早在20世紀(jì)60—70年代提出“中棵煙”的概念,即煙株大小中等,長(zhǎng)勢(shì)既不過(guò)旺也不過(guò)弱,產(chǎn)、質(zhì)矛盾協(xié)調(diào)統(tǒng)一的群體長(zhǎng)相,實(shí)際上“中棵煙”屬于烤煙優(yōu)勢(shì)株型培育的范疇,是人們將烤煙株型與產(chǎn)量和質(zhì)量進(jìn)行融合的結(jié)果,且該叫法生動(dòng)形象和直接,便于理解和把握[5,17]。近些年,一些學(xué)者結(jié)合實(shí)際生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)總結(jié)優(yōu)質(zhì)烤煙的田間株型特征。劉國(guó)順[18]通過(guò)研究烤煙優(yōu)勢(shì)株型后認(rèn)為,煙株的上部葉展開(kāi)、下部葉陽(yáng)光充足、整株葉片厚薄適中,部位間質(zhì)量差異縮小,葉面色澤一致。目前,國(guó)際上認(rèn)為烤煙的優(yōu)勢(shì)株型似八角型,煙株長(zhǎng)勢(shì)健旺,上部葉充分發(fā)育,頂葉充分展開(kāi),無(wú)肥厚下垂現(xiàn)象,田間充分成熟,煙葉烘烤后組織疏松、化學(xué)成分協(xié)調(diào)[19]。

從品質(zhì)形成的角度看,株型改變了光截獲與光合作用以及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配,株型是煙株受光水平、養(yǎng)分吸收能力、抗逆能力的集中體現(xiàn)[20]。因此,烤煙優(yōu)勢(shì)株型具有營(yíng)養(yǎng)優(yōu)勢(shì),通過(guò)優(yōu)化地上部生長(zhǎng)特征的方式使烤煙獲取合理的資源,以降低相鄰植物的競(jìng)爭(zhēng);具有空間優(yōu)勢(shì),株型配置合理的煙株可以優(yōu)化冠層受光能力和內(nèi)部的光分布,使葉片獲得適宜的光照、空氣等資源,優(yōu)化生長(zhǎng)環(huán)境;具有質(zhì)量?jī)?yōu)勢(shì),優(yōu)勢(shì)株型是強(qiáng)調(diào)在群體生產(chǎn)的基礎(chǔ)上塑造個(gè)體,達(dá)到群體與個(gè)體的統(tǒng)一,煙株生長(zhǎng)群體一致,葉片落黃和采收一致,個(gè)體與個(gè)體之間空間合理,達(dá)到最優(yōu)的光合資源分布,進(jìn)而提高煙葉質(zhì)量;具有可持續(xù)發(fā)展優(yōu)勢(shì),煙葉生長(zhǎng)一致促進(jìn)了質(zhì)量的統(tǒng)一,同時(shí)在形態(tài)上的一致也有利于機(jī)械化生產(chǎn)的開(kāi)展[21]。

隨著產(chǎn)區(qū)的劃分和質(zhì)量特征的進(jìn)一步明確,株型的研究也更加細(xì)致,不同工業(yè)企業(yè)對(duì)卷煙產(chǎn)品的風(fēng)格特征定位存在差異,因而對(duì)原料品質(zhì)的要求不同,最終反映到大田生長(zhǎng)的優(yōu)勢(shì)株型也不盡相同。為了方便產(chǎn)區(qū)規(guī)?；a(chǎn)和原料基地建設(shè),如山東諸城、四川攀枝花、山東淄博、湖北恩施、河南三門峽等煙葉基地已通過(guò)植煙密度、肥力調(diào)控等措施逐步形成了適宜于當(dāng)?shù)氐膬?yōu)質(zhì)株型培育技術(shù)體系[20]。因此,煙葉生產(chǎn)要以工業(yè)需求為導(dǎo)向,把優(yōu)勢(shì)株型的培育融入原料訂單式生產(chǎn)和工業(yè)應(yīng)用的過(guò)程中。

2.2 株型與煙葉產(chǎn)質(zhì)量的關(guān)系不同株型的烤煙其煙葉的生理代謝、營(yíng)養(yǎng)積累、組織結(jié)構(gòu)、物理特性、化學(xué)品質(zhì)等差距較大,因此優(yōu)勢(shì)株型的培育對(duì)提升煙葉品質(zhì)、提高產(chǎn)量至關(guān)重要。因?yàn)闊熑~不僅是光合作用的同化器官,而且是收獲器官,煙株株型是煙葉生長(zhǎng)發(fā)育狀況的一種外在表現(xiàn)。烤煙根系具有吸收和運(yùn)輸、合成及分泌等功能,地下部根系的發(fā)育形態(tài)也屬于株型的范疇[6]。而莖稈粗細(xì)、株高、葉片大小及葉形在個(gè)體和群體兩個(gè)層面極大的影響烤煙的光合作用,并與煙株的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)形成密切相關(guān)[22]。目前研究較多的是葉型與品質(zhì)的關(guān)系,葉長(zhǎng)與產(chǎn)量有直接關(guān)系,同時(shí)也是煙葉定級(jí)的主要因素之一,葉寬能夠顯著提高中上等煙比例,煙葉越厚,其煙堿、總氮及蛋白質(zhì)等含氮化合物含量越高,單葉重越大,還原糖含量則降低[23-24]。株型與烤煙產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系研究表明,貴州煙區(qū)K326打頂后的優(yōu)勢(shì)株型為高臺(tái)型-筒型,此時(shí)烤煙產(chǎn)質(zhì)量較為協(xié)調(diào)[25],臺(tái)形-鼓形-臺(tái)形-鼓形-筒形的烤煙株型動(dòng)態(tài)模式下烤煙化學(xué)成分協(xié)調(diào),單葉重和含梗率適宜[26]。徐新雯等[27]研究表明,煙株定型后株高對(duì)經(jīng)濟(jì)性狀、烤后煙結(jié)構(gòu)比例、外觀質(zhì)量、內(nèi)在質(zhì)量和評(píng)吸質(zhì)量等指標(biāo)均有明顯影響。因此,株型呈現(xiàn)的是某個(gè)時(shí)期的煙葉形態(tài),與煙葉的生產(chǎn)方式密切相關(guān),生產(chǎn)方式的改變使煙葉營(yíng)養(yǎng)吸收與轉(zhuǎn)化發(fā)生改變,并對(duì)煙葉的產(chǎn)量和質(zhì)量產(chǎn)生直接影響[28]。

2.3 烤煙優(yōu)勢(shì)株型的評(píng)價(jià)煙草的優(yōu)勢(shì)株型包括整體的形態(tài)特征,空間排列方式,如煙株高矮、葉層形態(tài)、葉片形態(tài)、根系形態(tài)等。最初的研究中,我國(guó)的烤煙株型研究多在煙株農(nóng)藝性狀或植物學(xué)性狀的基礎(chǔ)上進(jìn)行歸納和總結(jié)。大量關(guān)于“中棵煙”的研究中,多數(shù)都以農(nóng)藝性狀作為株型評(píng)價(jià)的核心指標(biāo)[20],但是,隨著研究的不斷深入,更多的株型評(píng)價(jià)指標(biāo)與煙葉的品質(zhì)的關(guān)系不斷明確,株型的評(píng)價(jià)也逐漸豐富。從作物優(yōu)勢(shì)株型的研究來(lái)看,優(yōu)勢(shì)株型的關(guān)鍵是通過(guò)株型的改變來(lái)改善作物光合能力和同化物的分配,以達(dá)到改善葉片物理性質(zhì)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分等[29]。因此,在農(nóng)藝性狀或植物學(xué)性狀指標(biāo)作為株型評(píng)價(jià)指標(biāo)的基礎(chǔ)上,更多與光合效率、營(yíng)養(yǎng)分配、煙葉風(fēng)格和品質(zhì)相關(guān)的表型指標(biāo)被陸續(xù)挖掘出來(lái)。

煙葉作為主要光合器官,其形態(tài)特性是株型評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)。莖葉夾角定義為葉片中脈和莖之間的傾角,是影響光截獲、光合有效輻射最重要的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)之一,莖葉夾角受基因型、環(huán)境條件、栽培技術(shù)等諸多因素的影響[30]。研究表明,煙株1/3高度處的莖葉角度大于90°時(shí),就會(huì)遮擋下層葉片,影響葉片光合作用,莖葉角度小于30°時(shí),基部受到的光照不足,同樣影響品質(zhì)形成[31]。劉志宏[29]研究表明,適當(dāng)?shù)那o葉夾角有利于形成烤煙優(yōu)良株型,并且可以避免因遮陰引起的冠層光合作用降低及下部葉早衰等問(wèn)題。葉面積與煙草多種生理過(guò)程直接相關(guān),控制著煙草光合、呼吸、蒸騰、碳氮代謝等多個(gè)過(guò)程,一般認(rèn)為優(yōu)質(zhì)烤煙的葉面積指數(shù)為2.5～3.0;葉面積指數(shù)過(guò)大會(huì)引起葉片互相遮蔽、個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)光氣、水肥資源變得更加烈,葉片內(nèi)含物物質(zhì)匱乏,容易早衰;葉面積指數(shù)較低時(shí),干物質(zhì)積累過(guò)多,煙葉可用性降低[32]。適宜的葉面積指數(shù)可以調(diào)節(jié)煙葉的化學(xué)成分,提升感官質(zhì)量,是評(píng)價(jià)煙草優(yōu)勢(shì)株型的關(guān)鍵性指標(biāo)[33]。

根系是養(yǎng)分吸收的主要器官,根系的分布很大程度上決定著養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸、抗逆性和水分的運(yùn)籌,與煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)[34]。但在目前的研究中,烤煙株型與根系形態(tài)關(guān)聯(lián)的不多。在烤煙的栽培技術(shù)研究中,促根技術(shù)是一項(xiàng)重要的內(nèi)容,以根系體積大、根系活力旺盛、根系動(dòng)力學(xué)參數(shù)高作為根系發(fā)育良好的標(biāo)志[6]。韓錦峰等[35]研究表明,根系活力在煙株打頂后開(kāi)始緩慢下降,并最終影響煙葉化學(xué)成分。馬新明等[36]指出,在整個(gè)生育期煙株根系的發(fā)育與地上部分顯著正相關(guān)。因此,根系發(fā)育具有階段性,需要進(jìn)一步明確各時(shí)期的最佳形態(tài),促進(jìn)烤煙根系與地上部分的協(xié)調(diào)發(fā)育。

薛小平等[25]用株高、葉層高、葉層寬、頂寬、底寬和葉層寬在葉層高上的位置等形態(tài)指標(biāo)評(píng)價(jià)株型,將株型劃分為塔形、鼓形(腰鼓形、鼓形、扁鼓形)、筒形(長(zhǎng)筒形、筒形、短筒形)和臺(tái)形(高臺(tái)形、臺(tái)形、低臺(tái)形)。這種將煙株形態(tài)量化的方式,既融合了株高、葉長(zhǎng)等指標(biāo),也融合了葉間距、莖葉夾角、葉片曲率等因素,更能反映煙草的外部形態(tài)。張振[21]利用該評(píng)價(jià)方法研究表明,干物質(zhì)積累量、烤煙莖葉夾角和葉面積指數(shù)是影響烤煙株型的關(guān)鍵指標(biāo),層間比(TIR)與煙葉經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和感官質(zhì)量均有顯著關(guān)系,株型近似“筒形”有利于感官質(zhì)量提升,烤煙株型呈塔型,烤煙中下部煙葉充分生長(zhǎng)發(fā)育,煙葉經(jīng)濟(jì)性狀提高。鄭登峰等[26]研究表明,烤煙株型動(dòng)態(tài)變化模式由3種株型的組合產(chǎn)生,分別為臺(tái)形、鼓形和筒形,具體可劃分為5種變化模式,其中臺(tái)形-鼓形-臺(tái)形-鼓形-筒形模式化學(xué)成分協(xié)調(diào),單葉重和含梗率適宜,屬于低產(chǎn)量較好質(zhì)量和適宜產(chǎn)量較好質(zhì)量類型。

隨著智慧農(nóng)業(yè)的興起,利用虛擬仿真技術(shù)構(gòu)建植株三維模型,已成為研究包括烤煙在內(nèi)的多種植物株型的重要手段[37-38]。常用的方法包括L-系統(tǒng)、參考軸AMAP、分形以及三維掃描技術(shù)[39-40],其中三維掃描技術(shù)是采集植株空間結(jié)構(gòu)信息、構(gòu)建三維模型的最有效方式。胡心雨等[41]利用Artec掃描儀,采用結(jié)構(gòu)光掃描儀獲取烤煙的三維點(diǎn)云數(shù)據(jù),經(jīng)過(guò)點(diǎn)云配準(zhǔn)、點(diǎn)云去噪以及孔洞修補(bǔ)等步驟后構(gòu)建了烤煙的三維模型,并對(duì)烤煙株型參數(shù)進(jìn)行了誤差估計(jì)。利用該方法構(gòu)建的烤煙三維模型能夠精確還原烤煙的形態(tài)結(jié)構(gòu),葉長(zhǎng)、葉寬和株高的機(jī)器測(cè)量值和人工測(cè)量值擬合方程的R2均超過(guò)0.8,為煙草科研和煙葉生產(chǎn)提供了一種高精度的烤煙株型判別方法。

3 烤煙優(yōu)勢(shì)株型培育的主要影響因素

3.1 遺傳因素在理想株型提出的基礎(chǔ)上,Yoshida[42]提出了株型育種,就是將產(chǎn)量和一些形態(tài)特征關(guān)聯(lián)起來(lái),通過(guò)篩選特定的形態(tài)特征從而直接選育出較高產(chǎn)量的品種,并能穩(wěn)定的遺傳。研究表明,烤煙遺傳基因控制著株型性狀[43],其中株高、莖圍、葉數(shù)、節(jié)距等主要農(nóng)藝性狀指標(biāo)的廣義遺傳率較高,均超過(guò)75%[44]。由于優(yōu)勢(shì)株型密切相關(guān)的莖葉角度和葉形等指標(biāo)均受遺傳因素的影響較大,一些莖葉角度中等的種質(zhì)資源,最有可能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的煙葉,而每種葉形的長(zhǎng)寬比基本在一個(gè)范圍內(nèi),因此,長(zhǎng)橢圓形[長(zhǎng)∶寬(2.2～3.0)∶1]、橢圓形[長(zhǎng)∶寬(1.9～2.2)∶1]是最理想的選擇[31]。此外,張興偉等[45]發(fā)現(xiàn),葉面積和葉數(shù)的主基因遺傳率也較高,適合在早代選擇。袁洪[46]發(fā)現(xiàn),在選定的7個(gè)主要農(nóng)藝性狀中葉層高、最大葉長(zhǎng)、葉層寬的多樣性指數(shù)均超過(guò)了1.90。因此,在選育良種的過(guò)程中可以將植株的株高、葉層高、最大葉長(zhǎng)、葉層寬、葉面積等株型性狀作為區(qū)分煙草種質(zhì)資源的重要參考性狀。

3.2 生態(tài)因素不同的生態(tài)條件決定了光、溫、水、氣、熱、肥力等資源的地域性差異。煙草株型也與生態(tài)條件有密切關(guān)系,研究表明,海拔升高,烤煙的株高降低,莖圍增加[47];烤煙生育期內(nèi)株高、節(jié)距、莖圍、最大葉寬和葉面積指數(shù)均表現(xiàn)為壩地>坡地>臺(tái)地[48]。雖然同一品種在不同生態(tài)區(qū)的株型發(fā)育比較研究較少,但是許多株型的研究都是以生態(tài)條件為基礎(chǔ)開(kāi)展的。生態(tài)區(qū)的劃分是煙葉品質(zhì)形成的核心影響因素,同一品種在不同生態(tài)區(qū)的優(yōu)勢(shì)株型也相差較大,需要結(jié)合生態(tài)區(qū)的特點(diǎn)進(jìn)行深入研究。

3.3 栽培因素大量研究表明,通過(guò)水分和營(yíng)養(yǎng)調(diào)控,能夠使烤煙達(dá)到理想的群體株型結(jié)構(gòu)。植株的生長(zhǎng)速率、葉片大小、最終的形態(tài)建成和產(chǎn)量高低均取決于氮素供應(yīng)的水平。氮素供應(yīng)適應(yīng),能夠促進(jìn)煙葉的生長(zhǎng),形成較大的煙葉;氮素供應(yīng)過(guò)多,煙株發(fā)育過(guò)大,容易造成煙葉黑爆、內(nèi)在化學(xué)成分不協(xié)調(diào);氮素供應(yīng)過(guò)少,往往煙株發(fā)育不良,內(nèi)在品質(zhì)和產(chǎn)量均較低[49]。施氮量增加時(shí)烤煙株高、莖圍、頂寬、葉層寬等株型指標(biāo)明顯增加[50],對(duì)葉寬和節(jié)距的影響最大[51]。劉志宏等[52]研究表明,施氮水平對(duì)分層葉面積指數(shù)的調(diào)控因冠層高度和基因型而異,烤煙群體透光率隨施氮水平的增加而減小。此外,科學(xué)施肥也是培育優(yōu)勢(shì)株型的關(guān)鍵因素之一,大量研究表明,施肥量、氮磷鉀比例和施肥時(shí)期對(duì)優(yōu)勢(shì)株型的培育至關(guān)重要;其次,煙田水分的控制是營(yíng)養(yǎng)吸收和轉(zhuǎn)化的基礎(chǔ)條件,伸根期和旺長(zhǎng)期田間持水量分別低于45%和65%會(huì)對(duì)烤煙農(nóng)藝性狀產(chǎn)生顯著影響[53]。

適宜的植煙密度能夠有效改善煙株葉層間和單株之間的光分布情況,能夠最大程度利用光熱資源,是提高作物光合利用率和提質(zhì)增產(chǎn)的有效措施[54]。研究表明,種植密度的增加時(shí)葉面積系數(shù)增大,烤煙株高增加,莖圍減小,表現(xiàn)為“高瘦”形態(tài),同時(shí)最大葉的葉位明顯下降[55];栽培密度與株高、葉數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系,與莖圍、腰葉長(zhǎng)、腰葉寬呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,隨著種植密度的增加單葉重不斷降低[56-58]。

烤煙打頂高度和留葉數(shù)能夠?qū)熤耆后w間光能的利用和空間進(jìn)行調(diào)節(jié),同時(shí)打頂決定了有效葉數(shù),也促進(jìn)煙葉庫(kù)源關(guān)系的轉(zhuǎn)換,對(duì)葉片發(fā)育和產(chǎn)質(zhì)量影響較大,是比較理想的株型調(diào)控措施[59]。李良勇等[60]研究認(rèn)為,隨著留葉數(shù)的增加,上、中部葉變窄,葉面積變小。何文高[61]研究表明,在同一施氮量下,留葉15片為低臺(tái)到高臺(tái),留葉19和23片為低臺(tái)到長(zhǎng)筒,留葉19和23片的煙株在生物學(xué)性狀、光合指標(biāo)上綜合比較優(yōu)于15片留葉煙株,烤后煙葉總氮、煙堿、鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨留葉數(shù)的增加而遞減。

此外,培育壯苗,標(biāo)準(zhǔn)化移栽、增施有機(jī)肥、分段施肥、增碳控氮、水肥一體化、揭膜、中耕、培土、病蟲(chóng)害防治等也會(huì)影響煙葉的養(yǎng)分協(xié)調(diào),進(jìn)而影響煙葉整齊度和質(zhì)量形成,對(duì)優(yōu)勢(shì)株型的培育均具有積極的作用[6,20]。

4 展望

培育優(yōu)勢(shì)株型的目標(biāo)是通過(guò)株型的培育達(dá)到煙株各生育期在個(gè)體和群體上形態(tài)的統(tǒng)一,其核心目的是生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)、適產(chǎn)、質(zhì)量均勻性高的煙葉。在已有的研究中,人們對(duì)烤煙優(yōu)勢(shì)株型的研究和應(yīng)用仍以外部形態(tài)控制為主。隨著工業(yè)企業(yè)對(duì)個(gè)性化和差異化原料需求的加劇,必須從原料的品質(zhì)需求出發(fā),將工業(yè)需求轉(zhuǎn)換為農(nóng)業(yè)技術(shù),將質(zhì)量因素融入株型發(fā)育和煙葉品質(zhì)形成的過(guò)程中,加快原料質(zhì)量保障體系的構(gòu)建和應(yīng)用。

4.1 培育良種開(kāi)展理想株型育種是培育優(yōu)勢(shì)株型烤煙的主要途徑。在已有的研究中,許多株型性狀受遺傳因素的影響較大,這為進(jìn)一步通過(guò)育種手段開(kāi)展株型培育提供了理論基礎(chǔ),把烤煙的株高和節(jié)距等生長(zhǎng)發(fā)育情況,葉片大小、葉數(shù)、葉形等葉片發(fā)育情況,莖葉夾角、葉層形態(tài)等形態(tài)發(fā)育情況作為重點(diǎn)進(jìn)行品種改良和培育[42-43]。此外,基于株型改良的烤煙育種更要與煙葉化學(xué)成分、特征香氣物質(zhì)等有機(jī)結(jié)合起來(lái),通過(guò)品種培育彌補(bǔ)區(qū)域質(zhì)量不足,充分發(fā)揮現(xiàn)代生物技術(shù)的優(yōu)勢(shì),突出提高煙葉質(zhì)量這一主線。

4.2 明確工業(yè)導(dǎo)向,以生態(tài)條件為基礎(chǔ)開(kāi)展生產(chǎn)技術(shù)優(yōu)化隨著煙草行業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和原料基地建設(shè),品牌導(dǎo)向型原料的開(kāi)發(fā)成為煙葉生產(chǎn)的主要趨勢(shì)[20]。其中,煙葉結(jié)構(gòu)優(yōu)化作為烤煙株型再塑造的一項(xiàng)技術(shù)被廣泛應(yīng)用,煙葉整體質(zhì)量進(jìn)一步提升[62]。近年來(lái),以“中棵煙”或“優(yōu)勢(shì)株型”的培育和推廣等在各大煙區(qū)普遍展開(kāi),對(duì)穩(wěn)定和提升煙葉質(zhì)量起到積極的作用。因此,要明確產(chǎn)區(qū)生態(tài)條件與煙葉品質(zhì)形成的關(guān)系,需要從構(gòu)建合理群體結(jié)構(gòu)、改革植煙模式、協(xié)調(diào)營(yíng)養(yǎng)供給、優(yōu)化煙葉結(jié)構(gòu)等方面關(guān)注煙葉質(zhì)量的形成規(guī)律,以實(shí)現(xiàn)控株型、調(diào)結(jié)構(gòu)、穩(wěn)產(chǎn)量和提質(zhì)量等方面相統(tǒng)一,而水肥營(yíng)養(yǎng)、密度和留葉數(shù)的調(diào)控依然是調(diào)控株型的有效途徑。因此,要打破常規(guī)思維,堅(jiān)持品牌導(dǎo)向和結(jié)構(gòu)優(yōu)化,最終實(shí)現(xiàn)煙葉質(zhì)量均質(zhì)化生產(chǎn)和機(jī)械化生產(chǎn),以順應(yīng)現(xiàn)代煙草農(nóng)業(yè)發(fā)展的新趨勢(shì)。

4.3 加強(qiáng)動(dòng)態(tài)株型和群體結(jié)構(gòu)的研究,完善優(yōu)勢(shì)株型評(píng)價(jià)方法群體的發(fā)育與個(gè)體發(fā)育密切相關(guān)[21]。目前,烤煙株型的評(píng)價(jià)多在于煙株定型的時(shí)期即煙葉成熟期,對(duì)動(dòng)態(tài)株型和群體結(jié)構(gòu)的研究較少[13,22]。對(duì)于烤煙動(dòng)態(tài)株型的研究,前期應(yīng)注重根系和功能葉的發(fā)育,使株高、莖圍、葉片數(shù)達(dá)到一定程度,達(dá)到養(yǎng)分的動(dòng)態(tài)協(xié)調(diào);中后期隨著株型發(fā)育的擴(kuò)展,群體效應(yīng)逐步占據(jù)優(yōu)勢(shì),光合競(jìng)爭(zhēng)凸顯,特別是打頂后的庫(kù)源關(guān)系轉(zhuǎn)換,需要優(yōu)勢(shì)株型的構(gòu)建來(lái)協(xié)調(diào)養(yǎng)分的吸收與轉(zhuǎn)化,達(dá)到產(chǎn)量和質(zhì)量的協(xié)調(diào)。同時(shí),需要進(jìn)一步完善優(yōu)勢(shì)株型的評(píng)價(jià)方法,要在原料質(zhì)量需求的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步明確株型與原料品質(zhì)的關(guān)系,分析優(yōu)勢(shì)株型產(chǎn)生的關(guān)鍵因素,結(jié)合產(chǎn)區(qū)特點(diǎn)、品種特性、生產(chǎn)技術(shù)和數(shù)字化模型的構(gòu)建提出優(yōu)勢(shì)株型培育方法,并將株型評(píng)價(jià)融入育苗、大田生產(chǎn)和管理的各環(huán)節(jié)中,在生產(chǎn)中進(jìn)行應(yīng)用和推廣,達(dá)到提高煙葉質(zhì)量的目的。