袁煜林，呂建平，高一心，鄧忠堅(jiān)，張媛

（1西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院/云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224；2云南省植保植檢站，昆明 650034）

0 引言

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)，隸屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，原產(chǎn)于美洲熱帶及亞熱帶地區(qū)，廣泛分布于美洲大陸[1]，現(xiàn)已分布于全球100 多個(gè)國家和地區(qū)，是經(jīng)云南跨境入侵中國的重大農(nóng)業(yè)害蟲[2]。草地貪夜蛾的每一個(gè)世代都要經(jīng)歷卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期4 個(gè)變態(tài)階段，世代長短與環(huán)境溫度及寄主植物有關(guān)，適宜發(fā)育溫度為11～30℃，在27～29℃條件下30 d左右即可完成一個(gè)世代，而在低溫則需要60～90 d[3]。成蟲具有很強(qiáng)的飛行性能，飛行距離可達(dá)每晚100 km以上[4]。研究發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾為害作物種類廣泛，可為害包括玉米、谷物等在內(nèi)的100 多種重要經(jīng)濟(jì)農(nóng)作物[5-6]。在中國，草地貪夜蛾自2019年1月由緬甸入侵中國云南[2]，同年7月已擴(kuò)散至全國22 省區(qū)，成為中國重大突發(fā)性、暴食性玉米害蟲，對(duì)國家糧食生產(chǎn)安全構(gòu)成長期性威脅[7]。目前云南省草地貪夜蛾已覆蓋云南省大部分中低海拔地區(qū)，雖在高海拔地區(qū)未見報(bào)道，但已給糧食作物生產(chǎn)造成了嚴(yán)重?fù)p失[8]。

為厘清該種害蟲的擴(kuò)散機(jī)制和防控手段，國內(nèi)外已對(duì)草地貪夜蛾的繁殖生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、生理學(xué)及防治等方面開展了一系列研究，并取得了積極的進(jìn)展[9-11]。由于昆蟲是變溫動(dòng)物，其發(fā)育速率和生理代謝受環(huán)境溫度的影響，相較于其他生物類群更為嚴(yán)重[12]。有研究發(fā)現(xiàn)：中歐山松大小蠹Dendroctonusponderosae由于年平均溫度的升高，其暴發(fā)區(qū)向北擴(kuò)展，并擴(kuò)大對(duì)高海拔地區(qū)的危害[13]，此外，全球變暖也會(huì)通過影響昆蟲生長發(fā)育速率，導(dǎo)致世代數(shù)變化，從而帶來擴(kuò)散能力和速度的變化[14]。目前研究也表明，CO2濃度增加作為全球氣候變化的最重要因素，正在改變著昆蟲與寄主植物關(guān)系，從而給人類生產(chǎn)生活帶來巨大影響[15]。目前，針對(duì)入侵昆蟲的研究，大多是基于其生物學(xué)特性和入侵機(jī)制來開展，而相對(duì)缺少入侵昆蟲風(fēng)險(xiǎn)動(dòng)態(tài)變化方面的研究，尤其是基于氣候變化格局下入侵風(fēng)險(xiǎn)變化的研究開展得較少。但事實(shí)上，正在發(fā)生的全球氣候變化，對(duì)包括入侵昆蟲、傳粉昆蟲及其他珍稀瀕危物種在內(nèi)的不同生物物種的分布產(chǎn)生潛在影響[16-17]，而對(duì)于這些物種潛在分布區(qū)的變化，可能會(huì)對(duì)物種多樣性保護(hù)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等帶來較大影響[18]。作為中國生物多樣性資源豐富度最高的云南省，卻是遭受外來入侵物種最為嚴(yán)重的省份[19]。氣候變化研究表明：云南省近50年正在經(jīng)歷著氣候的改變，且氣候變化趨勢與全球變化趨勢一致[20]。作為草地貪夜蛾入侵中國的首個(gè)省份，同時(shí)也是草地貪夜蛾危害最為嚴(yán)重的省份[21]，云南省涵蓋多種氣候類型，同時(shí)海拔跨度較大，有必要了解在氣候變化背景下，草地貪夜蛾在云南省潛在分布的格局變化。

目前，在入侵生物學(xué)、保護(hù)生物學(xué)及生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域，生態(tài)位模型正在被越來越多地應(yīng)用于對(duì)物種分布進(jìn)行預(yù)測和模擬的研究中，其中就包括MaxEnt 模型，該模型因其具有較簡易的操作性，以及已被驗(yàn)證的較高的預(yù)測準(zhǔn)確性，成為目前物種分布模擬和環(huán)境生態(tài)位模擬研究中最受歡迎和最具權(quán)威的工具之一[16,22-24]。該模型可通過物種已有分布位點(diǎn)，以及多種環(huán)境變量，同時(shí)基于最大熵模型，對(duì)物種的生境分布進(jìn)行評(píng)估，并得出生境分布相關(guān)的環(huán)境參數(shù)值[25]。在使用該模型的過程里，針對(duì)模擬物種分布并進(jìn)行環(huán)境變量的篩選尤為重要，環(huán)境變量的更換有可能會(huì)對(duì)模擬結(jié)果產(chǎn)生影響[18]。本研究將采用MaxEnt 模型和ArcGIS 10.7軟件，通過野外調(diào)查獲得的草地貪夜蛾分布數(shù)據(jù)，并結(jié)合云南省植保質(zhì)檢站分布數(shù)據(jù)以及其他網(wǎng)站數(shù)據(jù)，使用19個(gè)標(biāo)準(zhǔn)生物氣候變量與3個(gè)地形變量對(duì)草地貪夜蛾在中國云南省的適生區(qū)進(jìn)行模擬，并篩選出影響云南省草地貪夜蛾分布的主要環(huán)境因子。同時(shí)，結(jié)合CMIP5(Coupled Model Intercomparison Project，CMIP)第5 期公布的未來的氣候模型，選擇2050 年和2070 年的RCP 2.6 與RCP 8.5 兩種不同濃度(representative concentration pathways，RCPs)情景，對(duì)草地貪夜蛾在云南省的未來適生區(qū)進(jìn)行進(jìn)一步模擬，其結(jié)果有望預(yù)測在氣候變化大背景下，草地貪夜蛾在云南省的潛在分布格局變化，為云南省乃至全國的草地貪夜蛾的監(jiān)測和治理等工作提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 草地貪夜蛾物種分布數(shù)據(jù)

本研究中草地貪夜蛾在云南省的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來源包括：開展云南省草地貪夜蛾野外調(diào)查獲得的調(diào)查數(shù)據(jù)、云南省植保植檢站數(shù)據(jù)、全球生物多樣性數(shù)據(jù)庫(Global Biodiversity Information Facility，GBIF)(https://www.gbif.org/)、以及國內(nèi)外已發(fā)表的相關(guān)文獻(xiàn)。在構(gòu)建模型前，通過使用ArcGIS軟件，以5 km的分辨率對(duì)物種分布點(diǎn)進(jìn)行空間篩選，確保在30 s 分辨率的圖層中每個(gè)網(wǎng)格單元僅存在1 個(gè)分布位點(diǎn)，避免模型過度擬合，增加模型的預(yù)測性能[26-27]。最終整理出草地貪夜蛾在云南省分布的244 條物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，依照物種名稱、經(jīng)度和緯度的順序轉(zhuǎn)換為CSV格式備用。

1.2 環(huán)境變量

為研究云南省氣候變化對(duì)草地貪夜蛾物種分布的影響，使用世界氣候數(shù)據(jù)庫WorldClim version 2.1(https://www.worldclim.org/data/index.html)中的19 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)生物氣候變量的柵格數(shù)據(jù)和3 個(gè)地形變量，以及CCSM4(Community Climate System Model version 4)全球氣候模型對(duì)草地貪夜蛾當(dāng)前和未來2個(gè)不同時(shí)期氣候下的潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬。當(dāng)前的氣候變量時(shí)間跨度為1970—2020年的平均值，下載空間分辨率均為30 s。CCSM4全球氣候模型為CMIP5第5次評(píng)估報(bào)告中，全球氣候變化模型的“耦合模式比較計(jì)劃”，該計(jì)劃是基于1961—2005年觀測資料進(jìn)行的模擬，可涵蓋本研究中涉及的時(shí)間段。未來的氣候情景選擇2050 年與2070 年的RCP 2.6 和RCP 8.5 不同類型溫室氣體濃度路徑，RCP 2.6情景代表全球表面平均溫度有可能升高0.3～1.7℃，RCP 8.5 情景則代表全球表面平均溫度可能上升2.6～4.8℃[28]。研究中所使用的云南省行政區(qū)域數(shù)據(jù)來源為中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/data.aspx?DATAID=200)的中國省級(jí)行政區(qū)邊界。

1.3 模型的構(gòu)建與評(píng)估

在19個(gè)標(biāo)準(zhǔn)生物氣候變量的柵格數(shù)據(jù)和3個(gè)地形變量中，利用ArcGIS 的SDMToolbox 工具包剔除相關(guān)性較高（Peterson相關(guān)性值＞0.8）的變量，得到應(yīng)納入模型的6個(gè)標(biāo)準(zhǔn)全球生物氣候變量以及3個(gè)地形變量[29]，分別為：年平均溫度(bio1)、最高氣溫(bio5)、最低氣溫(bio6)、最濕季平均溫度(bio8)、最暖季平均溫度(bio10)、最冷季平均溫度(bio11)、海拔(alt)、坡度(sl)和坡向(asp)，這些環(huán)境因子覆蓋了年平均、極端溫濕度和海拔限制，被證實(shí)能夠提高昆蟲模型預(yù)測的轉(zhuǎn)移能力[30]。在ArcGIS 中將所有環(huán)境變量圖層數(shù)據(jù)重采樣為1 km的空間分辨率，統(tǒng)一環(huán)境變量圖層的投影坐標(biāo)系統(tǒng)。將這9個(gè)變量分別導(dǎo)入MaxEnt模型中；參數(shù)設(shè)置隨機(jī)選取80%分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集建立模型，剩余20%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為測試集來驗(yàn)證結(jié)果[31]；在進(jìn)行2050年和2070年RCP 2.6、RCP 8.5情景下的潛在適生區(qū)預(yù)測時(shí)，采用同樣方法，但納入的氣候變量為CMIP5 未來氣候數(shù)據(jù)。模型進(jìn)行5 次重復(fù)運(yùn)行，為保證模型中模擬結(jié)果的穩(wěn)定性，其他參數(shù)選項(xiàng)將進(jìn)行默認(rèn)值處理。

利用MaxEnt 模型中的刀切法對(duì)9 個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行貢獻(xiàn)率處理與分析，模型檢驗(yàn)使用ROC(Receiver Operating Characteristic)曲線分析法對(duì)入侵風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測結(jié)果進(jìn)行評(píng)估。ROC 曲線與橫坐標(biāo)組合而成的面積范圍即為AUC值，在[0,1]之間取值，值越大表明環(huán)境變量與預(yù)測范圍內(nèi)的物種區(qū)域分布之間相關(guān)性越大，模型預(yù)測精度越高，當(dāng)AUC＞0.8 時(shí)，預(yù)測結(jié)果為好，AUC＞0.9時(shí)，預(yù)測結(jié)果為極好[31]。以10%訓(xùn)練存在閾值作為劃分草地貪夜蛾適生區(qū)及非適生區(qū)的閾值，再利用ArcGIS 中重分類的自然間斷法選定閾值對(duì)適生區(qū)進(jìn)行等級(jí)劃分[32]。本研究中使用的環(huán)境變量具體含義見（表1）。

表1 模型構(gòu)建使用的環(huán)境變量

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測能力的驗(yàn)證

利用ROC曲線分析法對(duì)MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果可靠性進(jìn)行檢驗(yàn)，當(dāng)納入9個(gè)環(huán)境變量時(shí)，MaxEnt模型分析所得的潛在適生區(qū)AUC平均值為0.903，AUC結(jié)果顯示MaxEnt模型對(duì)草地貪夜蛾潛在適生區(qū)的預(yù)測結(jié)果極好，表明此模型預(yù)測草地貪夜蛾的結(jié)果可靠（圖1）。

圖1 MaxEnt模型預(yù)測結(jié)果的ROC曲線

2.2 影響草地貪夜蛾分布的關(guān)鍵因子

刀切法得到9 個(gè)環(huán)境變量貢獻(xiàn)率與置換重要性，從表2中可以看出9個(gè)環(huán)境變量中影響草地貪夜蛾分布的重要環(huán)境變量因素為海拔(alt，34.3%)、年均溫度(bio1，21.8%)、坡度(sl，13.8%)、最高氣溫(bio5，12.4%)平均貢獻(xiàn)率累計(jì)值均達(dá)到82.3%，這些因子也具有較高的置換重要性，累計(jì)貢獻(xiàn)值達(dá)81%（表2）。

表2 9個(gè)環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和排列重要性

通過刀切法計(jì)算出的AUC值，可看出當(dāng)單獨(dú)使用某個(gè)環(huán)境變量時(shí)，其包含增益值大小。結(jié)果表明：當(dāng)僅保留一個(gè)因子時(shí)，海拔對(duì)草地貪夜蛾最大熵模型的增益最大，包含的信息最多，按增益值排前4的變量分別為海拔(alt)、最高氣溫(bio5)、坡度(sl)和年均氣溫(bio1)（圖2）。

圖2 基于刀切法檢驗(yàn)評(píng)價(jià)環(huán)境變量重要性

貢獻(xiàn)百分率、置換重要性和刀切法結(jié)果均表明：影響草地貪夜蛾分布的4 個(gè)最重要因子為海拔、年均氣溫、最高氣溫和坡度，進(jìn)一步繪制這4個(gè)重要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線，可得出草地貪夜蛾的適生區(qū)要求：草地貪夜蛾適生的年均氣溫(bio1)范圍在0～25℃之間，最適值23℃左右（圖3A）；最高氣溫(bio5)范圍值在5～35℃之間，最適值33℃左右（圖3B）；海拔(alt)范圍值在1000～3500 m 之間，最適海拔為1000 m 左右（圖3C）；坡度(sl)范圍值在0～80°之間，最適坡度為0°左右（圖3D）。

圖3 影響草地貪夜蛾適生區(qū)的4個(gè)重要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線

2.3 草地貪夜蛾在云南省的當(dāng)前與未來潛在適生區(qū)變化

適生區(qū)模擬結(jié)果表明：當(dāng)前草地貪夜蛾適生區(qū)主要集中在滇西、滇西南、滇南、滇東南、滇中等地區(qū)，局部分布在滇東北的昭通和滇西北的麗江、迪慶地區(qū)。在未來氣候條件下，草地貪夜蛾的分布有在滇東北、滇中和滇西北以及高海拔地區(qū)擴(kuò)散的趨勢，另外，在滇西的德宏、保山、楚雄，滇南的西雙版納、普洱，滇中的玉溪，以及滇東南的文山、紅河等地區(qū)，草地貪夜蛾有適生區(qū)進(jìn)一步擴(kuò)大，適生區(qū)連片面積增加的趨勢（圖4）。

與當(dāng)前分布相比，2050 年和2070 年2 種情景下，草地貪夜蛾的潛在適生區(qū)面積均有增加：當(dāng)前狀態(tài)適生區(qū)總面積為27.12 萬km2，占云南省總面積的68.83%；在2050 年的RCP 2.6 和RCP 8.5 情景下，潛在適生區(qū)面積分別為30.89萬km2和31.55萬km2，比當(dāng)前分別擴(kuò)張了13.92%和16.35%；而2070 年RCP 2.6 和RCP 8.5 情景下，潛在適生區(qū)面積分別為31.64 萬km2和31.53 萬km2，比當(dāng)前分別擴(kuò)張16.65%和16.25%。其中，高適生區(qū)面積在4 個(gè)情境下，均增加44%以上，中適生區(qū)面積均增加10%以上（圖5）。

圖5 云南省草地貪夜蛾當(dāng)前和未來的潛在適生區(qū)面積變化

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

根據(jù)MaxEnt 模型運(yùn)行結(jié)果得到的AUC 均值為0.903，說明模型預(yù)測精確度高。影響草地貪夜蛾的4個(gè)重要環(huán)境因子是：年均氣溫(bio1)范圍在0～25℃之間，最適值為23℃；最高氣溫(bio5)范圍值在5～35℃之間，最適值為33℃；海拔(alt)范圍值在1000～3500 m之間，最適海拔為1000 m；坡度(sl)范圍值在0～80°之間，最適坡度為0°，這些環(huán)境因子也具有較高的貢獻(xiàn)率和置換重要性，平均累計(jì)值分別達(dá)82.3%和81.0%。在當(dāng)前氣候變化下的適生區(qū)總面積為27.12萬km2，占云南省總面積的68.83%，而在2050 年的RCP 2.6 和RCP 8.5 情景下，潛在適生區(qū)面積分別為30.89 萬km2和31.55 萬km2，比當(dāng)前分別擴(kuò)張了13.92%和16.35%；而2070年RCP 2.6和RCP 8.5情景下，潛在適生區(qū)面積分別為31.64 萬km2和31.53 萬km2，比當(dāng)前分別擴(kuò)張16.65%和16.25%。其中，高適生區(qū)面積在4 個(gè)情境下，均比現(xiàn)有面積增加44%以上，中適生區(qū)面積均增加10%以上。需密切關(guān)注草地貪夜蛾在云南省的發(fā)生發(fā)展動(dòng)態(tài)。

3.2 討論

昆蟲作為動(dòng)物中的主要類群，其分布范圍受環(huán)境因子的影響較大[33]。隨著氣候變化的發(fā)生，很多昆蟲的分布范圍將發(fā)生變化[34]。本研究使用基于最大熵原理為基礎(chǔ)的MaxEnt模型，通過將草地貪夜蛾現(xiàn)有分布數(shù)據(jù)與全球氣候變化下的環(huán)境變量相結(jié)合，預(yù)測草地貪夜蛾在當(dāng)前適生區(qū)分布與未來時(shí)期的潛在適生區(qū)分布狀況。模擬結(jié)果得出，在當(dāng)前狀態(tài)下，適生區(qū)總面積為27.12萬km2，在2050年和2070年的RCP 2.6與RCP 8.5 情景下，適生區(qū)總面積均比當(dāng)前擴(kuò)張13.92%以上。已有研究揭示，一些昆蟲為了適應(yīng)全球氣候變暖的情況，會(huì)向更高的海拔和緯度擴(kuò)散[35]，我們的模擬結(jié)果也呈現(xiàn)這一規(guī)律。由于云南省涵蓋了寒、溫、熱三帶氣候，全省海拔跨度為76～6740 m，使得在全球氣候變化背景下，物種向高海拔和高緯度擴(kuò)散成為可能。目前，草地貪夜蛾在云南省2500 m 以上地區(qū)的為害較輕，主要是由于高海拔地區(qū)溫差大、年均氣溫低，作物種類相對(duì)單一，但已有報(bào)道和筆者的野外調(diào)查均顯示：草地貪夜蛾的分布海拔高度不斷被刷新，在當(dāng)前氣候情況下的云南省草地貪夜蛾發(fā)生的海拔已達(dá)3024 m[2]，與筆者模擬海拔范圍值在1000～3500 m之間的結(jié)果較為吻合。另外，本研究結(jié)果顯示：影響草地貪夜蛾潛在適生區(qū)分布的主要環(huán)境氣候因素是氣溫和海拔，該結(jié)果與草地貪夜蛾在中國分布的影響因子預(yù)測較為一致[36]。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果也表明：溫度是影響草地貪夜蛾生長、繁殖和擴(kuò)散的主要環(huán)境因子，在溫度條件不適宜的情況下，草地貪夜蛾的產(chǎn)卵率、孵化率、幼蟲存活率、化蛹率等均會(huì)受到影響[37]，但草地貪夜蛾的溫度適應(yīng)性強(qiáng)，種群生長和發(fā)育的適宜溫度范圍跨度較大，在15～35℃均能繁殖生長，但適宜范圍大致為20～30℃[38]，與本研究中的模擬年均氣溫最適值為23℃與最高氣溫最適值為33℃的結(jié)果較為吻合。

近年來，基于氣候變化對(duì)物種影響的研究正在成為生物學(xué)家關(guān)注的熱點(diǎn)[39-41]。已有研究表明：分布于溫帶的熊蜂Bombusbellicosus，因?qū)涞倪m應(yīng)性較強(qiáng)，隨著氣候的變暖，可能逐步向高海拔地區(qū)、高緯度地區(qū)遷移[42]；食性泛化的澳大利亞木蜂Ceratina australensis能夠適應(yīng)氣候變化，從而擴(kuò)大其分布區(qū)[43]，而大蜜蜂Apisdorsata由于氣候變化導(dǎo)致的生境破碎化等原因，適生區(qū)存在減少的趨勢[16]。不同物種對(duì)氣候變化響應(yīng)的差異，可能是源于不同物種的分布模式和分布環(huán)境的差異導(dǎo)致的，而且不同環(huán)境變量的納入，也會(huì)導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果存在差異[44]。已有研究表明：葉輝等[40]發(fā)現(xiàn)河谷地形對(duì)草地貪夜蛾的遷飛具有深刻影響，故本研究除了選取生物氣候變量作為初始預(yù)測因子，還納入了海拔、坡向和坡度3 個(gè)地形變量，可提高預(yù)測結(jié)果的精確性。事實(shí)上，影響昆蟲適應(yīng)性分布的非氣候因素非常復(fù)雜，如宿主、天敵、管理水平和人類活動(dòng)等[45]，雖然草地貪夜蛾具有較強(qiáng)的長距離飛行的能力[46]，但也有研究表明：該種昆蟲在大陸間傳播的原因仍然為宿主植物的運(yùn)輸[47]，因此，人類活動(dòng)對(duì)其地理分布的影響也不容忽視，雖然草地貪夜蛾的宿主范圍廣泛[48]，但在云南省為害的農(nóng)作物主要為玉米、烤煙、甘蔗和薯類等經(jīng)濟(jì)農(nóng)作物[8]，故宿主植物的分布也可能成為影響草地貪夜蛾分布的因素。由于生物分布的復(fù)雜性和可變性，物種分布模型做出的預(yù)測大都只基于已有分布點(diǎn)和環(huán)境變量來開展，所得到的預(yù)測結(jié)果可看作物種分布的基礎(chǔ)生態(tài)位，對(duì)于指導(dǎo)生物多樣性保護(hù)以及害蟲防治等工作，具有重要的科學(xué)意義[36]。

目前，基于世界氣候研究計(jì)劃(World Climate Research Program，WCRP)設(shè)立的系列耦合模式相互比較計(jì)劃(CMIP)，是目前最為權(quán)威的氣候變化預(yù)測數(shù)據(jù)[49]，被廣泛應(yīng)用于氣候變化的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估領(lǐng)域，同時(shí)也被廣泛應(yīng)用于基于氣候變化的物種分布模型領(lǐng)域[17]。該數(shù)據(jù)表明，在2050年和2070年條件下，氣候變化將導(dǎo)致全球溫度升高0.3～4.8℃不等。該數(shù)據(jù)也顯示：2001—2020 年的全球溫度比1850—1900 年升高了約1℃[28]。對(duì)于適應(yīng)高溫的遷徙昆蟲，氣候變暖將導(dǎo)致繁殖、生長、遷徙等節(jié)律的改變，從而導(dǎo)致種群數(shù)量和分布地的改變[50]。此外，全球降水格局、CO2濃度升高等氣候變化也會(huì)影響昆蟲的生長、發(fā)育和繁殖的節(jié)律，從而影響其分布[51]。本研究結(jié)果表明：隨著溫室氣體排放的增加，全球氣溫的升高，草地貪夜蛾在云南的適生區(qū)范圍將進(jìn)一步擴(kuò)大，控制溫室氣體的排放可能有利于減緩草地貪夜蛾的分布擴(kuò)散。由于云南氣候環(huán)境復(fù)雜多變，隨著氣候變化和環(huán)境改變，以及野外數(shù)據(jù)的不斷更新，草地貪夜蛾是否會(huì)發(fā)生更多適應(yīng)性的改變，從而在更高海拔、更高緯度，或溫濕度更為極端的地區(qū)出現(xiàn)，仍有待觀察。隨著草地貪夜蛾研究的不斷深入，以及分布數(shù)據(jù)的不斷更新，從更大尺度開展草地貪夜蛾對(duì)氣候變化響應(yīng)的預(yù)測將是一個(gè)有意義的研究方向，根據(jù)模型數(shù)據(jù)，對(duì)草地貪夜蛾開展監(jiān)測，尤其是開展針對(duì)新發(fā)地區(qū)的監(jiān)測仍然不能松懈。