王湘瑩, 王曉明*, 徐少東, 田舒妍, 楊琦

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院 林草培育研究所,長(zhǎng)沙410004;2.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院,長(zhǎng)沙410004)

芽孢桿菌通常指能產(chǎn)生內(nèi)生芽孢的,且屬名帶有“Bacillus”的一類菌種,源于芽孢桿菌目下的芽孢桿菌科、脂環(huán)酸芽孢桿菌科、類芽孢桿菌科、動(dòng)球菌科、芽胞乳桿菌科5科,74屬,813種[1]。2017年王階平等[2]對(duì)已報(bào)道的芽孢桿菌,如巴斯德代柄菌科、嗜熱放線菌科等科中能形成芽胞,但屬名不帶有“Bacillus”的種進(jìn)行了整理和歸納,在芽孢桿菌目中,能產(chǎn)生芽胞的菌種類為1 078種,隸屬于8科,112屬。芽孢桿菌廣泛存在于自然界中,與動(dòng)植物和生態(tài)環(huán)境密切相關(guān),且在工農(nóng)醫(yī)藥環(huán)境等領(lǐng)域有著廣泛的運(yùn)用。研究表明,芽孢桿菌在生產(chǎn)酶[3]、固氮[4]、促進(jìn)植物生長(zhǎng)、防御病蟲(chóng)害[5]、生產(chǎn)多種工業(yè)用料等方面具有巨大潛力;能有效防治土傳染病[6],尤其是對(duì)青枯勞爾氏菌[7]、歐文氏菌[8]、大麗輪枝菌[9]等多種病原菌有較強(qiáng)的拮抗作用;能有效防治其造成的青枯病、軟腐病、黃萎病等,提高植物的御病機(jī)能[10],并促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。芽孢桿菌也可以作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要微生物肥[11],在溶磷、解鉀、調(diào)節(jié)土壤微生態(tài)等方面有顯著功效。芽孢桿菌應(yīng)用前景巨大,可改善、緩解化學(xué)肥料和農(nóng)藥造成的土壤板結(jié)、重金屬富集等現(xiàn)象,亦可替代化學(xué)農(nóng)藥進(jìn)行病蟲(chóng)害的防治從而減少農(nóng)藥殘留造成的生態(tài)環(huán)境破壞。本文擬從芽孢桿菌對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究現(xiàn)狀入手,總結(jié)并解析芽孢桿菌對(duì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用機(jī)理,為芽孢桿菌在農(nóng)林生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 芽孢桿菌種類

芽孢桿菌種類繁多,但在農(nóng)林業(yè)中主要使用的種類有類芽孢桿菌、膠質(zhì)類芽孢桿菌、蘇云金芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、巨大芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、貝萊斯芽孢桿菌等。

類芽孢桿菌屬(Paenibacillus)是厚壁菌門(mén)(Firmicutes)類芽孢桿菌科(Paenibacillaceae)的一類芽孢桿菌,類芽孢桿菌有固氮、溶磷、抑制病原菌生長(zhǎng)、促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育、誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性等多種作用[12]。

膠質(zhì)類芽孢桿菌(Paenibacillusmucilaginosus)為一種重要的微生物肥料生產(chǎn)菌種[13],是從土壤中分離出來(lái)的能夠分解正長(zhǎng)石和磷灰石的硅酸鹽細(xì)菌[14],與類芽孢桿菌同屬。

蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)屬芽孢桿菌科、芽孢桿菌屬,對(duì)害蟲(chóng)有巨大毒殺作用,是近年來(lái)研究最深入、開(kāi)發(fā)最完善、應(yīng)用最廣的微生物殺蟲(chóng)劑[15]。

枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)廣泛存在于土壤之中,對(duì)多種農(nóng)作物的土傳病害能起到抑制作用,對(duì)植物生長(zhǎng)有一定的促生作用,在動(dòng)植物領(lǐng)域,都有較高的利用價(jià)值[16]。

巨大芽孢桿菌(Bacillusmegaterium)是芽孢桿菌屬的一種重要細(xì)菌。巨大芽孢桿菌具有解磷和固鉀的功能,在農(nóng)業(yè)中通常用作微生物肥。此外,巨大芽孢桿菌也有促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高植物抗性的功效[17]。

解淀粉芽孢桿菌(Bacillusamyloliquefaciens)是一種被廣泛應(yīng)用的生物防治菌,解淀粉芽孢桿菌的抗菌范圍廣泛,抗菌效果優(yōu)良,可以抑制多種病原菌生長(zhǎng)[18]。

貝萊斯芽孢桿菌(Bacillusvelezensis)廣泛存在于自然界中。貝萊斯芽孢桿菌具有廣譜拮抗活性,同時(shí)還能對(duì)作物產(chǎn)生促生的作用[19]。

2 芽孢桿菌促進(jìn)植物生長(zhǎng)機(jī)制研究

2.1 分泌IAA

植物細(xì)菌具有合成某些植物激素的能力,如細(xì)胞分裂素(CTK)、吲哚乙酸(IAA)、赤霉素(GA3)等,這些激素有助于植物更有效地吸收土壤中的水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),是植物與內(nèi)生細(xì)菌之間的一種互作方式。需要注意的是,IAA作為關(guān)鍵物質(zhì)廣泛存在于這些細(xì)菌內(nèi)部,幾乎影響著植物生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)方面,是植物共生細(xì)菌所必需的一部分[20]。菌種不同合成IAA的能力不一,其中芽孢桿菌屬的菌株為IAA高產(chǎn)菌[21]。

通常色氨酸的含量影響內(nèi)生細(xì)菌IAA的合成[22]。研究表明,在無(wú)機(jī)培養(yǎng)基或有機(jī)培養(yǎng)基上適當(dāng)添加外源色氨酸,都能顯著提高IAA的合成[23]。當(dāng)外源色氨酸的濃度添加至200 μg/mL時(shí),芽孢桿菌的合成效率最高[23-24]。此外,培養(yǎng)基的成分和發(fā)育階段也會(huì)影響細(xì)菌合成IAA的能力。例如,將泛菌屬(Pantoea)和金黃桿菌屬(Chryseobacterium)在礦物質(zhì)油下保存數(shù)月后,發(fā)現(xiàn)它們無(wú)法合成IAA,完全失去合成能力。而歐文氏菌屬(Erwinia)、農(nóng)桿菌屬(Agrobacterium)、副球菌屬(Paracoccus)等的合成機(jī)能則會(huì)顯著降低[25]。因此,合理儲(chǔ)存細(xì)菌以確保其合成IAA的能力不受影響極其重要。

2.2 生物固氮

類芽孢桿菌中至少有20種芽孢桿菌具有固氮能力[26],可以為植物提供氮養(yǎng)分[27]。分別在小麥、玉米、灌木根際發(fā)現(xiàn)的P.zanthoxyli及P.rhizophilus、P.brasilensis及P.maysiensis、P.sabinae均具有固定氮?dú)獾哪芰28-32]。固氮酶是生物固氮不可缺少的,通過(guò)對(duì)固氮酶活性檢驗(yàn)及基因鑒定可以快速有效地檢驗(yàn)出生物的固氮能力。在Seldin[33]的固氮類芽孢桿菌研究中,他使用nif探針對(duì)不同土壤類型的菌株進(jìn)行了分離,以研究它們的固氮功能。結(jié)果顯示,在這16個(gè)菌株中發(fā)現(xiàn)的nif基因群在這些菌種中具有高度保守性。

在15個(gè)固氮芽孢桿菌菌株的固氮功能研究中發(fā)現(xiàn),這些菌株除了依賴鉬的固氮酶(nif)外,還有一些單純依賴釩和鐵(Vnf)或僅依賴鐵(Anf)的不含鉬輔助因子的酶,其基因組上有9個(gè)nif基因[34]。Vnf或Anf在缺鉬條件下表示[35]。除nif外,土地類芽孢桿菌(P.terrae)NK3-4基因組還保留了hesA和hesB/hesBnifs[36]。HesA和HesB都與固氮酶的成熟有關(guān),高固氮活性的類芽孢桿菌需要HesA和HesB來(lái)實(shí)現(xiàn),但這種活性只會(huì)在沒(méi)有化合氮存在的情況下表達(dá)[37-38]。最近的一項(xiàng)研究表明,多粘類芽孢桿菌WLY78 HesA突變體在高鉬酸鹽或高胱氨酸條件下幾乎完全失去了固氮能力,這結(jié)果表明HesA是一種不可或缺的新型蛋白,與Mo-Fe固氮酶中S和Mo的引入有關(guān)[39]。

2.3 溶磷

磷溶性微生物通過(guò)多種機(jī)制溶解難以分解的磷,其中包括有機(jī)酸酸解(分泌葡萄糖酸)、酶解(磷酸酶、脫氫酶、核酸酶)以及直接氧化[40]。芽孢桿菌代謝過(guò)程中釋放的有機(jī)酸通過(guò)離子交換、金屬離子的消融,或者降低土壤pH值,從礦物結(jié)晶中釋放出磷。對(duì)35種芽孢桿菌的遺傳分析表明,大多數(shù)磷溶性桿菌含有與葡萄糖酸代謝相關(guān)的基因。且供試菌株的C-P鍵和磷酸鹽特異性運(yùn)輸系統(tǒng)均表現(xiàn)出高穩(wěn)定性[41]。此外,Eastman等[42]對(duì)4株多粘類芽孢桿菌基因組進(jìn)行比較和遺傳分析表明,供試菌株中均含有溶磷基因(gcd)、磷酸鹽載體等負(fù)責(zé)磷酸鹽溶解的基因,有助于多粘類芽孢桿菌快速響應(yīng)動(dòng)態(tài)的環(huán)境。

2.4 產(chǎn)生鐵載體

鐵元素是植物體內(nèi)不可缺少的微量元素,它參與葉綠素的合成、呼吸作用和氧化還原反應(yīng),并組成重要功能蛋白。缺鐵會(huì)導(dǎo)致植物葉片枯黃,嚴(yán)重抑制植物的正常生命活動(dòng)。植物通常通過(guò)螯合土壤中游離狀態(tài)的二價(jià)鐵離子和三價(jià)鐵離子,并利用轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將鐵元素轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)。大多數(shù)植物主要吸收二價(jià)鐵,但在適宜土壤pH下,鐵元素的溶解度較低且以三價(jià)鐵形式存在,而植物根部產(chǎn)生三價(jià)鐵離子螯合物效率并不高,這造成即便增加土壤中的鐵元素含量,植物也難以吸收的情況。然而微生物產(chǎn)生的鐵載體可在限制條件下較高效地對(duì)三價(jià)鐵離子進(jìn)行螯合,并通過(guò)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將鐵元素轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)內(nèi)并轉(zhuǎn)化為二價(jià)鐵,這不僅可以快速爭(zhēng)奪其他病原菌的鐵元素,也可以為植物供應(yīng)足量的二價(jià)鐵,保證植物體內(nèi)的鐵元素充足。目前在多粘類芽孢桿菌、短小芽孢桿菌的相關(guān)研究中都發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌有產(chǎn)生鐵載體的能力,這是芽孢桿菌對(duì)植物促生功能的重要表現(xiàn)[43]。

3 芽孢桿菌促進(jìn)植物生長(zhǎng)能力研究

3.1 多粘類芽孢桿菌的促生

多粘類芽孢桿菌對(duì)茶樹(shù)、小麥、玉米、番茄等有促進(jìn)生長(zhǎng)、增加代謝產(chǎn)物及提高抗病能力的作用(表1)。王佳歡等[44]發(fā)現(xiàn)分離自小麥葉際的多粘類芽孢桿菌EBL-06對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)和茶葉品質(zhì)均有促進(jìn)提升作用,百芽重、茶葉產(chǎn)量、水浸出物、茶多酚、咖啡堿、氨基酸比對(duì)照組分別提高了1.33克/百芽、1.9克/方格、4.08%、4.75%、0.33%、1.07%。鄧云[45]從染菌大麥粒誘導(dǎo)分離了拮抗菌株,鑒定為多粘類芽孢桿菌DY04,研究其對(duì)小麥赤霉病的防效和小麥產(chǎn)量的影響,發(fā)現(xiàn)赤霉病防治率達(dá)58.43%,小麥籽粒千粒重比對(duì)照組增加8.83%,理論產(chǎn)量增加45.21%。牛永艷等[46]從好氧污泥中分離多粘類芽孢桿菌SWS-15,發(fā)現(xiàn)相比對(duì)照,該菌能顯著提高苗盤(pán)玉米株高和冠徑。金美芳等[47]對(duì)番茄使用多粘類芽孢桿菌S960灌根后,番茄葉綠素a、PN、植株地上生物量、根系生物量、株高、莖周長(zhǎng)相對(duì)于對(duì)照組均顯著升高。

3.2 解淀粉芽孢桿菌的促生

解淀粉芽孢桿菌對(duì)馬鈴薯、西瓜、玉米、黃瓜、番茄等有促進(jìn)生長(zhǎng),提高生物量和產(chǎn)量的作用(表1)。張曉云等[48]對(duì)多個(gè)來(lái)源的作物根際土壤進(jìn)行解磷菌分離,篩選出的菌株P(guān)HODG36對(duì)馬鈴薯幼苗株高、地上鮮重和干重、根鮮重和干重的增加有明顯的促進(jìn)作用,該菌株經(jīng)鑒定屬于一種解淀粉芽孢桿菌。李晨雨等[49]將北京農(nóng)學(xué)院植物病理實(shí)驗(yàn)室分離保存的解淀粉芽孢桿菌TR2經(jīng)過(guò)利福平抗性誘導(dǎo)后,成功定植在基質(zhì)中,并發(fā)現(xiàn)其對(duì)西瓜幼苗株高和鮮重增加具有促進(jìn)作用。馬婷玉等[50]研究發(fā)現(xiàn)解淀粉芽孢桿菌Bam723可提高鹽堿脅迫下玉米幼苗的株高、莖粗、地上部及地下部干重和根冠比,明立偉等[51]對(duì)解淀粉芽孢桿菌Bam688的研究也有類似發(fā)現(xiàn)。任晶等[52]發(fā)現(xiàn)解淀粉芽孢桿菌SQR9能夠促進(jìn)黃瓜的生長(zhǎng),作用機(jī)制主要為對(duì)氨基酸與碳水化合物代謝和生長(zhǎng)素信號(hào)途徑的調(diào)控。要雅倩等[53]從桃樹(shù)根際土壤中分離篩選出解淀粉芽孢桿菌T-6,發(fā)現(xiàn)該菌能使番茄幼苗干重、根總長(zhǎng)與葉綠素相比對(duì)照組提高31.81%、50.79%、35.11%。

3.3 枯草芽孢桿菌的促生

枯草芽孢桿菌對(duì)蘋(píng)果、紫花苜蓿、番茄、玉米、辣椒等有促進(jìn)生長(zhǎng)的作用(表1)。楊永豐[54]從新疆新源縣不同種植物根際土壤中分離出的枯草芽孢桿菌Bam190能促進(jìn)寒富蘋(píng)果樹(shù)根部和地上部分的生長(zhǎng),如增加根的干重、側(cè)枝掛葉量、葉片飽滿程度等;同時(shí)促進(jìn)葉片氣孔開(kāi)放,增強(qiáng)水分及無(wú)機(jī)鹽的吸收與利用。此外,芽孢桿菌可調(diào)節(jié)土壤pH,增加了土壤微生物多樣性和益生菌群的豐度。史怡夢(mèng)等[55]在黑龍江蘭西基地紫花苜蓿根際土壤中提取了枯草芽孢桿菌YB-2,發(fā)現(xiàn)其具有顯著增加紫花苜蓿株高、株重、根長(zhǎng)的作用。邵美琪[56]研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)枯草芽孢桿菌NCD-2處理后的番茄在鹽脅迫條件下的株高,莖部鮮重、干重,根部鮮重、干重與空白對(duì)照相比分別提高了26.70%、24.90%、23.78%、22.49%、24.22%。宮安東等[57]從茶樹(shù)根際土壤分離篩選出枯草芽孢桿菌WY8-7,該菌能顯著增加苗期玉米的多項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)。謝梓語(yǔ)等[58]研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌B1409對(duì)番茄與辣椒的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。

3.4 蘇云金芽孢桿菌的促生

蘇云金芽孢桿菌對(duì)水稻、番茄、黃瓜等有促進(jìn)生長(zhǎng)的作用(表1)。饒文華等[15]研究發(fā)現(xiàn)蘇云金芽孢桿菌ZYR3在鎘脅迫下對(duì)水稻種苗苗高與根長(zhǎng)的影響較小,葉綠素a、葉綠素b含量相對(duì)于對(duì)照有顯著提高,枯黃率與褐斑率相對(duì)于對(duì)照顯著降低,證明蘇云金芽孢桿菌ZYR3整體上對(duì)于鎘脅迫下水稻具有一定促生作用。黃大野等[59]發(fā)現(xiàn)蘇云金芽孢桿菌NBIN863使番茄株高、根長(zhǎng)、全株鮮重相比對(duì)照組分別增加了49.10%、43.69%、52.50%。刑芳芳等[60]將從大棚黃瓜根際土壤分離的蘇云金芽孢桿菌KN1進(jìn)行發(fā)酵,用制成的菌劑對(duì)黃瓜進(jìn)行蘸根處理后,發(fā)現(xiàn)植株鮮重、根干重分別比對(duì)照組增加了30.33%、70.89%。

3.5 膠質(zhì)類芽孢桿菌的促生

膠質(zhì)類芽孢桿菌對(duì)番茄、大豆、花生等有促進(jìn)生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量的作用(表1)。楊威等[61]對(duì)番茄使用膠質(zhì)類芽孢桿菌PM12處理,相比對(duì)照組,番茄根量、地上部分生物量分別提高了57.9%、27.6%,提早開(kāi)花6.9 d,坐果量增加0.6穗果,植株發(fā)病率降低9.0%。楊德臣等[62]對(duì)大豆植株施用膠質(zhì)類芽孢桿菌3016菌劑,發(fā)現(xiàn)大豆株高和產(chǎn)量與對(duì)照相比有一定程度增加。常文智等[14]對(duì)花生植株施用膠質(zhì)類芽孢桿菌3016與50%常規(guī)施肥量后,發(fā)現(xiàn)花生單株總果數(shù)、單株總果重、百仁重、出米率和產(chǎn)量分別比對(duì)照增加了27.1%、22.9%、7.8%、2.4%和10.4%,得到了一種降本增效的施肥方法。

3.6 巨大芽孢桿菌的促生

巨大芽孢桿菌對(duì)番茄、桉樹(shù)等有促進(jìn)生長(zhǎng)和提高生物量的作用(表1)。楊威等[61]對(duì)番茄使用巨大芽孢桿菌HT517處理,相比對(duì)照組,番茄根量、地上部分生物量分別提高了102.2%、30.1%,提早開(kāi)花8.2 d,坐果量增加1.1穗果,植株發(fā)病率降低51.0%。覃小紅[63]將前期分離保存的巨大芽孢桿菌DU07制成菌肥施用到桉樹(shù)后,發(fā)現(xiàn)其可一定程度上促進(jìn)了桉樹(shù)樹(shù)高和胸徑的增加,效果隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而更加明顯。羅歡等[17]研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫條件和非鹽脅迫條件下,巨大芽孢桿菌CJLC2對(duì)番茄的根長(zhǎng)、株高和鮮重均有顯著促生作用。

3.7 貝萊斯芽孢桿菌的促生

貝萊斯芽孢桿菌對(duì)草莓、煙草、白菜、多花黃精等有促進(jìn)生長(zhǎng)的作用(表1)。袁洪波等[64]研究發(fā)現(xiàn)貝萊斯芽孢桿菌P2-1能有效防治草莓褐色葉斑病,同時(shí)能促進(jìn)草莓植株生長(zhǎng),使草莓株高、根長(zhǎng)、濕質(zhì)量和干質(zhì)量相比對(duì)照分別提高24.83%、40.74%、28.88%和55.69%。周向平等[19]使用貝萊斯芽孢桿菌F10處理煙草后,發(fā)現(xiàn)煙草根系和地上部生長(zhǎng)顯著優(yōu)于對(duì)照,大田煙葉產(chǎn)量、上等煙比例和上中等煙比例比對(duì)照分別提高11.82%、31.46%和13.17%。張世昌[64]通過(guò)對(duì)貝萊斯芽孢桿菌B006的研究,發(fā)現(xiàn)該菌處理的白菜相比對(duì)照組出苗整齊,整體長(zhǎng)勢(shì)較好,白菜株高、地上部分鮮重與干重均有顯著提高,且對(duì)低水肥條件更具有適應(yīng)性。遲惠榮等[65]從多花黃精內(nèi)部分離出貝萊斯芽孢桿菌ZJU-3,發(fā)現(xiàn)該菌對(duì)多花黃精的根長(zhǎng)和單株根數(shù)具有明顯的促進(jìn)效果。

3.8 其他芽孢桿菌的促生

其他芽孢桿菌對(duì)玉米、蘋(píng)果、煙草、水曲柳、番茄等有促進(jìn)生長(zhǎng)和提高抗病能力的作用(表1)。馬婷玉等[50]將阿耶波多氏芽孢桿菌Bar295接種到鹽脅迫條件下的玉米幼株,顯著增加了株高、莖粗、地上部與地下部干重以及根冠比。明立偉等[51]發(fā)現(xiàn)特基拉芽孢桿菌Bte724能促進(jìn)玉米幼苗的生長(zhǎng),緩解鹽堿脅迫帶來(lái)的傷害。楊永豐[54]發(fā)現(xiàn)地衣芽孢桿菌Bli279對(duì)寒富蘋(píng)果根部和地上部分的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用,同時(shí)提升了植株抗病能力。王雯麗等[66]從煙草葉片中分離得到萎縮芽孢桿菌FJ1,發(fā)現(xiàn)該菌能促進(jìn)煙草生長(zhǎng)且對(duì)赤星病防效較好。劉悅等[67]發(fā)現(xiàn)蠟樣芽孢桿菌SQL0164相比對(duì)照提高了水曲柳幼苗的鮮質(zhì)量、株高,分別為51.2%、15.4%。趙文珺等[68]對(duì)番茄進(jìn)行甲基營(yíng)養(yǎng)型芽孢桿菌NKG-1灌根處理后,發(fā)現(xiàn)根長(zhǎng)最大較對(duì)照提高55.01%,鮮重最大較對(duì)照提高35.62%,植株坐果數(shù)較對(duì)照提高28.57%,冠幅周徑提高16.72%。

表1 芽孢桿菌對(duì)植物的促生Table 1 Promoting plant growth by Bacillus

4 展望與結(jié)語(yǔ)

植物生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖受多種因素調(diào)控,傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)借助化學(xué)肥料和生化藥劑等多種方式促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及防治病蟲(chóng)害。然而,這種方法往往只能獲得短期的效果,同時(shí)對(duì)土壤環(huán)境造成難以逆轉(zhuǎn)的傷害,也不利于生態(tài)環(huán)境的健康發(fā)展。生物防治通過(guò)生物之間的協(xié)同互作機(jī)制,減少人為施用生化制劑對(duì)生態(tài)壞境的污染及過(guò)度使用農(nóng)藥帶來(lái)的危害。芽孢桿菌不僅可以降低農(nóng)林產(chǎn)業(yè)的生產(chǎn)成本,而且具有強(qiáng)適用性、強(qiáng)抗逆性和廣譜抗菌效果。此外,芽孢桿菌能夠通過(guò)分泌生長(zhǎng)激素、固氮、溶磷等生化反應(yīng)來(lái)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。芽孢桿菌的諸多特性為傳統(tǒng)農(nóng)林業(yè)向綠色生態(tài)農(nóng)林業(yè)轉(zhuǎn)型提供了一個(gè)極具研究?jī)r(jià)值的方向。國(guó)內(nèi)對(duì)芽孢桿菌的研究時(shí)間較晚,對(duì)大部分的芽孢桿菌種類都缺乏持續(xù)性和系統(tǒng)性的研究,將芽孢桿菌的自身代謝與植物的生長(zhǎng)發(fā)育及對(duì)病蟲(chóng)害防御作為協(xié)同互作機(jī)制進(jìn)行系統(tǒng)性的研究,在不同生境、不同植物種類的運(yùn)用上,都還有待進(jìn)一步研究。因此深入研究芽孢桿菌對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用,將極大推進(jìn)我國(guó)農(nóng)林產(chǎn)業(yè)綠色健康發(fā)展。