孟晨,魯雪莉,王菊英,魏云沖,張成省,李義強(qiáng),徐宗昌*
(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所海洋農(nóng)業(yè)研究中心,山東 青島 266100;2. 國(guó)家鹽堿地綜合利用技術(shù)創(chuàng)新中心,山東 東營(yíng) 257345;3. 青島市濱海鹽堿地資源挖掘與生物育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島 266100;4. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,山東 青島 266109)
土壤鹽漬化是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素之一,可造成離子毒害和滲透脅迫,嚴(yán)重影響植物的品質(zhì)與產(chǎn)量[1]。鹽漬土中含有的鹽類主要有氯化鈉、硫酸鈉、碳酸氫鈉、硫酸鎂等,在很大程度上限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展,鹽堿地利用改良面臨巨大的挑戰(zhàn)。培育耐鹽植物品種是改良和利用鹽堿地的重要措施,植物的耐鹽性鑒定與評(píng)價(jià)尤為重要[2]。小黑麥(Triticale)是通過(guò)小麥(Triticum aestivum)和黑麥(Secale cereale)屬間雜交,應(yīng)用染色體工程育種技術(shù)人工培養(yǎng)的異源多倍體新物種,結(jié)合了小麥和黑麥的優(yōu)點(diǎn),具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等雜種優(yōu)勢(shì),具有改良鹽堿地的作用[3-4]。
種子萌發(fā)期是植物對(duì)環(huán)境脅迫最敏感的時(shí)期,直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[5-7]。種子在萌發(fā)階段的耐鹽性在一定程度上反映了其耐鹽程度[8]。鹽脅迫會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生滲透脅迫和離子毒害,進(jìn)而限制植物的生長(zhǎng)發(fā)育[9]。種子能否在鹽堿環(huán)境下發(fā)芽成苗是決定該植株在該環(huán)境下是否完成整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的關(guān)鍵[10]。因此,研究植物在萌發(fā)期的耐鹽性有著重要的意義。以往對(duì)小黑麥耐鹽性的研究多集中在NaCl 脅迫條件,耐鹽機(jī)制主要涉及植株發(fā)育、生理生化及分子等水平,也有少量Na2SO4和NaHCO3的研究報(bào)道,認(rèn)為NaCl、Na2SO4和NaHCO3對(duì)植物毒性的差異可能是由于不同的陰、陽(yáng)離子的作用機(jī)制不同導(dǎo)致的[3,11-12]。因此本研究利用不同濃度的NaCl,KCl,Na2SO4,MgSO4,NaHCO3單鹽及NaCl、Na2SO4和NaHCO3按照一定比例混合的混合鹽對(duì)小黑麥進(jìn)行脅迫處理,以明確不同類型鹽脅迫對(duì)小黑麥種子萌發(fā)的影響,以期為利用小黑麥改良鹽堿地提供重要的參考依據(jù)。
試驗(yàn)小黑麥材料為晉飼草1 號(hào),由東營(yíng)農(nóng)高區(qū)鹽堿地試驗(yàn)中心保存,2022 年夏收后用于試驗(yàn)。
1.2.1 濃度設(shè)置 根據(jù)李鴻文等[11]的鹽脅迫試驗(yàn),對(duì)NaCl,KCl,Na2SO4,MgSO4,NaHCO3采用摩爾濃度,分別設(shè)置0(CK),10,25,50,100 和200 mmol·L-1共計(jì)5 個(gè)鹽濃度梯度?;旌消}(salts mixture)按照NaHCO3∶NaCl∶Na2SO4=1∶15∶84 配制[13],設(shè)置0(CK),0.05%,0.15%,0.30%,0.60%和1.20%共計(jì)6 個(gè)鹽濃度。以上溶液均用蒸餾水配制。
1.2.2 萌發(fā)試驗(yàn) 挑選籽粒飽滿、大小均一的小黑麥種子用自來(lái)水揉搓清洗3 次,去除表面灰塵和雜菌,然后使用10%的NaClO 溶液顛倒清洗數(shù)次,最后用無(wú)菌水沖洗3 次,得到表面無(wú)菌種子。在直徑為9 cm 的墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中加入5 mL 不同濃度的處理溶液,每個(gè)處理設(shè)置3 個(gè)重復(fù),以蒸餾水作為對(duì)照處理。每個(gè)培養(yǎng)皿中放置30 粒小黑麥種子,從第3 天開(kāi)始(生長(zhǎng)的小黑麥芽高于培養(yǎng)皿)每天更換新培養(yǎng)液以保持處理濃度始終一致和保證足夠的水分供小黑麥生長(zhǎng)。將培養(yǎng)皿放置在光周期為16 h 光照,8 h 黑暗,溫度(24±1) ℃,濕度60%的植物培養(yǎng)間進(jìn)行培養(yǎng)[14]。
以胚芽長(zhǎng)于種子1/2 作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn),逐日統(tǒng)計(jì)萌發(fā)種子數(shù),以第3 天發(fā)芽種子數(shù)占種子總數(shù)的百分比作為發(fā)芽勢(shì)(germination energy, GE)[3],第7 天時(shí)以發(fā)芽數(shù)占種子總數(shù)的百分比作為發(fā)芽率(germination rate, GR),并測(cè)量株高(seedlings length, SL)和根長(zhǎng)(root length, RL)以及根數(shù)(roots number, RN,大于籽粒50%的須根作為有效根)。
使用Microsoft Excel、SPSS 17.0 等軟件進(jìn)行平均值、方差、顯著性、主成分以及隸屬函數(shù)等多元分析。相關(guān)公式如下:
式中:GI為發(fā)芽指數(shù)(germination index);DG為逐日發(fā)芽數(shù)(daily germination);DT為相應(yīng)DG的發(fā)芽天數(shù)(germination days);SVI為簡(jiǎn)易活力指數(shù)(simple vigor index);GR為發(fā)芽率;SL為株高;RSIR為相對(duì)鹽害率(relative salt injury rate, %);CK1、CK2、CK3分別代表對(duì)照重復(fù)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 的發(fā)芽率;T1、T2、T3分別代表鹽處理重復(fù)Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的發(fā)芽率。
式中:U表示隸屬函數(shù)值;Xij表示第i個(gè)種質(zhì)的第j個(gè)主成分分值;Xjmax表示第j個(gè)主成分的最大值;Xjmin表示第j個(gè)主成分的最小值。
小黑麥種子萌發(fā)峰值時(shí)間在6 種鹽處理的低濃度條件下基本都是第2 天(圖1);在NaCl 和KCl 處理下,除200 mmol·L-1處理組外,其他濃度處理組的萌發(fā)趨勢(shì)較為一致,較高濃度處理組的種子萌發(fā)數(shù)少;除NaCl 和KCl外,小黑麥種子在中高濃度鹽溶液處理組中的最大萌發(fā)峰值均有推遲現(xiàn)象,以Na2SO4、NaHCO3和混合鹽處理組的表現(xiàn)明顯。50 mmol·L-1NaHCO3對(duì)小黑麥種子的萌發(fā)表現(xiàn)出了明顯的抑制作用,小黑麥種子的最大萌發(fā)峰值推遲,萌發(fā)粒數(shù)較少。在100 mmol·L-1的Na2SO4和NaHCO3處理下,小黑麥種子的最大萌發(fā)峰值推遲為第3 天,且NaHCO3處理組的萌發(fā)數(shù)低于Na2SO4處理組,小黑麥種子的萌發(fā)受到了顯著的抑制。
圖1 不同鹽處理下小黑麥的萌發(fā)曲線Fig.1 The germination curve of triticale under different salt treatments
隨著鹽處理濃度的升高,小黑麥的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)總體呈下降的趨勢(shì)(表1);當(dāng)KCl 處理濃度為200 mmol·L-1時(shí),小黑麥種子的發(fā)芽勢(shì)較對(duì)照降低了90%,發(fā)芽率較對(duì)照降低了68.89%;當(dāng)MgSO4處理濃度為200 mmol·L-1時(shí),發(fā)芽勢(shì)較對(duì)照降低了43.33%,發(fā)芽率較對(duì)照降低了80%;在200 mmol·L-1的NaCl、Na2SO4和NaHCO3處理下,小黑麥種子不發(fā)芽,表明高濃度的鹽處理對(duì)小黑麥種子的萌發(fā)有顯著的抑制作用。在100 mmol·L-1NaHCO3處理?xiàng)l件下,小黑麥的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率與對(duì)照相比分別降低了48.33%和75.56%,在相同Na+濃度條件下,NaHCO3對(duì)小黑麥的抑制毒害作用較強(qiáng);在50 和100 mmol·L-1處理濃度下,KCl 對(duì)小黑麥種子萌發(fā)率的影響小于NaCl,在200 mmol·L-1處理濃度下,KCl 對(duì)種子萌發(fā)率的影響最??;在混合鹽處理組濃度為0.60%和1.20%時(shí),小黑麥種子的發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照組相比有顯著降低,分別降低了8.33%和26.67%,混合鹽處理濃度為0.15%,0.30%,0.60%和1.20% 時(shí),種子的發(fā)芽率與對(duì)照組相比有顯著差異,較對(duì)照組分別降低了6.67%,5.56%,8.89%和42.23%。
表1 不同類型鹽脅迫對(duì)小黑麥種子萌發(fā)指標(biāo)的影響Table 1 Effect of different salt stresses on germination indicators of triticale seeds(%)
10 mmol·L-1NaCl 處理組相對(duì)鹽害率為0,對(duì)小黑麥生長(zhǎng)沒(méi)有影響(表1);200 mmol·L-1的NaCl、Na2SO4和NaHCO3處理組的相對(duì)鹽害率為100%,小黑麥不能存活,而200 mmol·L-1的KCl 和MgSO4處理組則有少量的小黑麥種子可以生長(zhǎng),與發(fā)芽率結(jié)果一致;低濃度鹽處理?xiàng)l件下(10~25 mmol·L-1),以相對(duì)鹽害率作為評(píng)價(jià)指標(biāo),小黑麥的耐受能力依次為NaCl,混合鹽,KCl, MgSO4, Na2SO4和NaHCO3;中濃度鹽處理?xiàng)l件下(50~100 mmol·L-1),小黑麥的耐受能力依次為KCl, NaCl,混合鹽,MgSO4,Na2SO4和NaHCO3。
隨著鹽濃度的增加,發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈逐漸降低的趨勢(shì)(表2)。高濃度鹽脅迫對(duì)小黑麥種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)抑制作用顯著。NaCl 和KCl 處理濃度在100 mmol·L-1及以下,小黑麥種子的發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照組無(wú)顯著差異;當(dāng)NaCl 和KCl 處理濃度達(dá)到100 mmol·L-1時(shí),小黑麥種子的活力指數(shù)與對(duì)照組差異顯著;當(dāng)MgSO4處理濃度達(dá)到50 mmol·L-1時(shí),處理組的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)與對(duì)照組相比呈顯著差異;在25、50 及100 mmol·L-1Na2SO4處理?xiàng)l件下,種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)與對(duì)照組相比均有顯著差異;10 mmol·L-1NaHCO3處理組的種子發(fā)芽指數(shù)與對(duì)照組相比有顯著差異,活力指數(shù)小于對(duì)照組,表明NaHCO3對(duì)小黑麥種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的抑制作用顯著,與發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)趨勢(shì)一致。混合鹽處理組濃度達(dá)到0.60%和1.20%時(shí),種子的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)與對(duì)照組相比有明顯差異,與發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的趨勢(shì)一致。
表2 不同類型鹽脅迫對(duì)小黑麥種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響Table 2 Effect of different salt treatment on seed germination index and vigor index
小黑麥的株高隨著鹽濃度的增加總體呈逐漸降低的趨勢(shì)(圖2)。當(dāng)Na2SO4、MgSO4和NaHCO3的濃度為100 mmol·L-1時(shí),小黑麥幼苗株高降低為3.25,3.89 和1.91 cm,均在對(duì)照組的30.00% 以下。200 mmol·L-1NaHCO3處理組的小黑麥不能正常發(fā)芽,NaCl、KCl、Na2SO4和MgSO4的處理濃度為200 mmol·L-1時(shí),小黑麥的株高分別為對(duì)照組的8.77%,18.98%,2.98%和12.56%,高濃度鹽處理顯著抑制小黑麥幼苗株高。NaCl 和KCl 處理對(duì)小黑麥株高的影響相對(duì)較小,10~50 mmol·L-1NaCl 處理組的株高分別為12.11,12.56 和11.48 cm,10 和25 mmol·L-1KCl 處理組的株高分別為12.18 和11.86 cm,均高于對(duì)照組,說(shuō)明低濃度的NaCl 和KCl 對(duì)小黑麥的株高有一定的促生作用,但差異不顯著;混合鹽表現(xiàn)較為均衡,除0.30%混合鹽處理組的株高略高于對(duì)照外,其他處理組株高均低于對(duì)照組,0.60%和1.20%混合鹽處理組的株高與對(duì)照組相比有顯著差異,分別為對(duì)照組株高的56.01%和49.42%。
圖2 鹽脅迫下小黑麥的株高、根長(zhǎng)及須根數(shù)目Fig. 2 Seedling length, root length and fiber root number of triticale under salt stress
小黑麥的根長(zhǎng)也隨著鹽處理濃度的增加呈逐漸降低的趨勢(shì)(圖2)。當(dāng)KCl、Na2SO4、MgSO4和NaHCO3的處理濃度為10 mmol·L-1時(shí),小黑麥的根長(zhǎng)被顯著抑制,分別為對(duì)照組的52.69%,49.50%,41.76%和50.49%。10 和25 mmol·L-1NaCl 處理組的根長(zhǎng)與對(duì)照組沒(méi)有顯著差異,在NaCl 處理濃度為50~200 mmol·L-1時(shí),對(duì)小黑麥根長(zhǎng)的抑制作用明顯,處理組小黑麥的根長(zhǎng)分別為對(duì)照組的59.60%,55.20%和21.56%。200 mmol·L-1的MgSO4和100、200 mmol·L-1的NaHCO3脅迫處理下小黑麥不長(zhǎng)根。 200 mmol·L-1的NaCl,KCl 和Na2SO4、MgSO4處理組中小黑麥的須根數(shù)比對(duì)照組顯著減低,其余處理組對(duì)須根數(shù)目影響不大。
對(duì)小黑麥的7 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,以特征值大于1 為標(biāo)準(zhǔn),除混合鹽處理提取出2 個(gè)主成分外,其余處理組都只提取到1 個(gè)主成分(表3)。NaCl 處理下主成分貢獻(xiàn)率為94.931%,在發(fā)芽率上有最大載荷,反映的是萌發(fā)。KCl 的主成分貢獻(xiàn)率為85.787%,在發(fā)芽指數(shù)上有最大載荷,反映的是種子活力。Na2SO4的主成分貢獻(xiàn)率為90.013%,簡(jiǎn)易活力指數(shù)占最大載荷,反映的是種子活力。MgSO4的主成分貢獻(xiàn)率為90.290%,在須根數(shù)目上有最大載荷,反映的是根系發(fā)育。NaHCO3的主成分貢獻(xiàn)率為94.765%,在發(fā)芽率上有最大載荷,反映的是種子萌發(fā)?;旌消}處理的第1 主成分貢獻(xiàn)率為78.149%,其在發(fā)芽指數(shù)上有最大載荷,反映的是種子活力;第2 主成分貢獻(xiàn)率為17.521%,其在須根數(shù)目上有最大載荷,反映的是根系生長(zhǎng)。
表3 耐鹽性指標(biāo)的主成分分析Table 3 Principal component analysis of salt tolerance evaluation indexes
模糊隸屬函數(shù)法可綜合各耐鹽性指標(biāo),依據(jù)其隸屬函數(shù)值排序綜合評(píng)價(jià)鹽脅迫下小黑麥的耐鹽性,可避免單一指標(biāo)評(píng)價(jià)所帶來(lái)的片面性從而更加客觀真實(shí)。排序結(jié)果顯示(表4),CK 最好,其次是25 mmol·L-1NaCl,未鑒定到促生鹽類和濃度,各類型鹽和濃度對(duì)小黑麥的生長(zhǎng)均有抑制作用。在低濃度鹽處理(10、25 mmol·L-1)條件下,小黑麥對(duì)不同類型鹽的耐力排序?yàn)椋篘aCl>KCl>MgSO4>Na2SO4>NaHCO3,在中濃度鹽處理(50、100 mmol·L-1)條件下,小黑麥對(duì)不同類型鹽的耐受能力為NaCl>KCl>Na2SO4>MgSO4>NaHCO3,在200 mmol·L-1處理?xiàng)l件下,小黑麥對(duì)不同類型鹽的耐受能力為KCl>MgSO4>NaCl>Na2SO4>NaHCO3,小黑麥對(duì)混合鹽處理的耐受能力排序?yàn)?.30%>0.05%>0.15%>0.60%>1.20%。
表4 隸屬函數(shù)值及耐鹽性綜合評(píng)價(jià)Table 4 Subjection values and comprehensive evaluation of salt tolerance of triticale under different salt treatments
目前對(duì)作物耐鹽評(píng)價(jià)及鑒定工作主要集中于水稻(Oryza sativa)[15-17]、小麥[18-19]、玉米(Zea mays)[20]和大豆(Glycine max)[21]等作物,且多為單一NaCl 處理。本研究除了分析NaCl 脅迫外,增加了KCl、Na2SO4、MgSO4和NaHCO3脅迫處理以及NaCl、Na2SO4和NaHCO3混合鹽脅迫,有利于更全面地分析評(píng)價(jià)小黑麥的耐鹽性。鹽脅迫對(duì)于作物不同發(fā)育時(shí)期的影響不同,且不同發(fā)育階段的耐鹽性沒(méi)有直接相關(guān)性[14]。種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)是植物生長(zhǎng)發(fā)育及適應(yīng)環(huán)境的基礎(chǔ),同時(shí)也是鹽脅迫下最為敏感極易遭受危害的階段。處于鹽脅迫下的種子常表現(xiàn)出發(fā)芽率降低、活力下降、生長(zhǎng)受抑制等現(xiàn)象,嚴(yán)重時(shí)種子甚至不能萌發(fā)。種子萌發(fā)期對(duì)不同鹽的反應(yīng)往往最能體現(xiàn)該植物對(duì)不同鹽處理的耐受性。
本研究使用不同濃度的NaCl、KCl、Na2SO4、MgSO4和NaHCO3對(duì)小黑麥種子萌發(fā)階段進(jìn)行脅迫。結(jié)果表明,隨著Na2SO4、MgSO4和NaHCO3鹽溶液濃度的增加,小黑麥種子的最大萌發(fā)峰值有延遲現(xiàn)象。鹽脅迫下的小黑麥種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)都要低于對(duì)照,且在不同鹽處理下隨著濃度的升高表現(xiàn)出不同程度的降低。高濃度鹽處理對(duì)小黑麥種子萌發(fā)抑制作用顯著,與郭文婷等[22]對(duì)一年生草本植物霧冰藜(Bassia dasyphylla)、刺沙蓬(Salsola ruthenica)和白莖鹽生草(Halogeton arachnoideus)的鈉鹽脅迫結(jié)果一致,推測(cè)可能是由于處理液中含有大量的離子,抑制了種子中代謝相關(guān)酶活性,細(xì)胞代謝紊亂,抑制種子萌發(fā),或是由于較高的離子濃度增加了種子滲透勢(shì),導(dǎo)致質(zhì)壁分離,影響種子的吸脹,從而使種子萌發(fā)力下降。值得注意的是,在相同濃度處理?xiàng)l件下,NaHCO3對(duì)小黑麥種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的抑制作用最明顯,可能與其較高的pH 有關(guān)。試驗(yàn)結(jié)果顯示,5 種單鹽脅迫處理對(duì)小黑麥種子萌發(fā)的抑制作用為NaHCO3>Na2SO4>MgSO4>NaCl>KCl,與李玉梅等[23]和吉小敏等[24]分別在肥皂草(Saponaria officinalis)種子、鹽樺(Belula halophila)種子萌發(fā)中NaHCO3抑制作用最顯著,Na2SO4比NaCl 的抑制作用更大的結(jié)果一致。本研究推測(cè)可能是堿性鹽的高pH 對(duì)小黑麥種子的萌發(fā)抑制作用要大于中性鹽,而由于相同濃度處理?xiàng)l件下,Na2SO4鹽溶液中含有的Na+濃度高于NaCl,對(duì)種子產(chǎn)生的離子毒害更強(qiáng),從而對(duì)小黑麥的萌發(fā)產(chǎn)生了更明顯的抑制作用,這也與黃立華等[25]的觀點(diǎn)一致。
不同種類和不同濃度的鹽脅迫對(duì)小黑麥幼苗的生長(zhǎng)也表現(xiàn)出不同程度的影響。測(cè)定處理7 d 的小黑麥幼苗株高和根長(zhǎng),結(jié)果發(fā)現(xiàn),低濃度的NaCl 和KCl 對(duì)小黑麥幼苗株高有一定的促進(jìn)作用。在中高濃度條件下,5 種鹽處理對(duì)小黑麥幼苗株高和根長(zhǎng)的抑制作用明顯,其中NaHCO3的作用最顯著。以上結(jié)果可能是由于NaHCO3作為一種堿性鹽,不僅通過(guò)滲透作用和離子毒害抑制小黑麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng),還造成了較高pH 的影響。堿性環(huán)境下,細(xì)胞為了維持正常的生命活動(dòng),需要消耗更多的物質(zhì)和能量去對(duì)抗pH 過(guò)高的逆境,進(jìn)而生長(zhǎng)受到抑制[26-27]。
植物耐鹽性是由多種因素間的交互影響及協(xié)同作用而決定,因此本研究同時(shí)利用相對(duì)鹽害率、主成分分析和隸屬函數(shù)法等分析小黑麥在不同鹽處理下的耐鹽性。主成分分析表明,評(píng)價(jià)小黑麥耐鹽性的主要指標(biāo)為發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)及根長(zhǎng),與現(xiàn)有研究報(bào)道有一定的相似性。陳新等[28]研究發(fā)現(xiàn)與裸燕麥(Avena nuda)萌發(fā)期耐鹽性關(guān)系密切的指標(biāo)為發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率。謝楠等[29]認(rèn)為存活率、株高及地上生物量等與小黑麥的耐鹽性顯著相關(guān)。此外,隸屬函數(shù)值排序表明,小黑麥對(duì)混合鹽處理的耐受度相對(duì)較高,對(duì)NaHCO3的耐受度最低,在中低濃度(10~100 mmol·L-1)鹽處理下,小黑麥對(duì)Cl-鹽類的耐受力高于SO42-鹽類,而在高濃度處理?xiàng)l件下,小黑麥對(duì)含有Na+的鹽處理耐受能力較差。以上研究結(jié)果為小黑麥的耐鹽評(píng)價(jià)鑒定提供了重要依據(jù)。
在單鹽脅迫及混合鹽脅迫下,小黑麥種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)都受到了抑制。同等濃度下,NaHCO3對(duì)小黑麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)。篩選出了發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和根長(zhǎng)是對(duì)小黑麥進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)及鑒定的重要指標(biāo),在同等試驗(yàn)條件下可以作為小黑麥萌發(fā)期耐鹽性鑒定的評(píng)價(jià)及篩選指標(biāo)。