劉佳磊,白潤娥,張 鍇,文才藝,閆鳳鳴

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院,河南 鄭州 450002)

桂花(Osmanthusfragrans)為木犀科常綠灌木或小喬木,具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性以及良好的觀賞價值和經(jīng)濟(jì)價值,其適生區(qū)北抵黃河下游,南至兩廣、海南等地[1],被廣泛應(yīng)用于行道樹和庭院、園林綠化中。桂花樹生長發(fā)育過程中會受到多種病蟲害威脅,其中蟲害主要有粉虱、斑潛蠅(Liriomyzaspp.)、朱砂葉螨(Tetranychuscinnabarinus)、介殼蟲(Homoptera: Coccoidea)等[2-3]。粉虱屬于半翅目粉虱科(Hemiptera:Aleyrodidae),是桂花樹上最嚴(yán)重的害蟲,其危害主要表現(xiàn)在成蟲和若蟲大量聚集在葉背,刺吸葉片汁液,致使葉片萎黃、變色;粉虱分泌的蜜露可誘發(fā)葉片煤污病,嚴(yán)重影響光合作用進(jìn)而導(dǎo)致小枝枯死、葉片脫落、花早落等,嚴(yán)重影響桂花的生長發(fā)育。筆者在標(biāo)本采集過程中發(fā)現(xiàn)橘綠粉虱(Dialeurodescitri)、桂花三葉粉虱(Aleurolobusosmanthi)在安徽黃山、河南鄭州、河南信陽、江蘇南京等地成蟲大量羽化時,繁殖速度快,發(fā)生量大、且集中在桂花的嫩葉部位取食,與若蟲共同危害桂花,嚴(yán)重影響桂花的光合作用,導(dǎo)致桂花開花率和結(jié)實(shí)率大大降低,影響其觀賞價值[3]。

桂花樹上的粉虱種類歷來受到研究者的關(guān)注。日本學(xué)者Takahashi[4-5]在1932—1955年間共記錄了桂花上的粉虱4種,分別為珊瑚棒粉虱(Aleuroclavaaucubae)、含笑平背粉虱(Crenidorsummicheliae)、葡萄三葉粉虱(Aleurolobustaonabae)、桂花裸粉虱(D.ouchii)[6]。隨后Young[7-8]報(bào)道了桂花三葉粉虱、橘綠粉虱2種。閆鳳鳴[9]在1987年記錄了桂花上葡萄三葉粉虱、珊瑚棒粉虱以及橘綠粉虱等3種粉虱。Evans[10]在2008年世界粉虱名錄中記載的以桂花為寄主植物的粉虱3種,包括桂花三葉粉虱、橘綠粉虱、螺旋粉虱(Aleurodicusdispersus)。2010年,Dubey等[11]在臺灣頸粉虱屬(Aleurotrachelus)及相似屬中記錄了桂花粉虱2種,包括火棘頸粉虱(Aleurotracheluspyracanthae)和含笑平背粉虱。近年來,國內(nèi)學(xué)者在粉虱相關(guān)研究中相繼記錄了桂花樹上的粉虱,又增加了番石榴棒粉虱(Aleuroclavapsidii)、馬氏粉虱(Aleurolobusmarlatti)和石榴虹管粉虱(又名梣粉虱,Siphoninusphillyreae)等3種[12-19]。

限于研究時代和關(guān)注點(diǎn)的差異,到目前為止所記錄的桂花樹上的粉虱種類分散在各級各類文獻(xiàn)中,且所記錄的粉虱形態(tài)特征描述都比較簡單,也沒有完善的圖片資料,給桂花粉虱的準(zhǔn)確鑒定帶來困難。基于粉虱科昆蟲在屬種水平的分類鑒定是根據(jù)粉虱4齡若蟲(分類上稱為“偽蛹”或“蛹?xì)ぁ?形態(tài)特征,本研究利用超景深顯微鏡和掃描電子顯微鏡,對桂花樹上采集的粉虱偽蛹進(jìn)行了系統(tǒng)觀察和描述,為桂花樹上粉虱的鑒定和有效精確防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為2013—2020年在河南、湖南、湖北、江蘇、浙江、安徽、貴州、廣西等8省/自治區(qū)26個采集點(diǎn)收集到的桂花樹上的粉虱偽蛹標(biāo)本,具體采集信息見表1。

表1 粉虱樣本來源

1.2 研究方法

采用VHX-600超景深顯微鏡[基恩士(中國)有限公司]在低倍鏡下,對自然狀態(tài)下的粉虱偽蛹和偽蛹玻片進(jìn)行測量和觀察,并拍照。用S-3400NII掃描電子顯微鏡[日立(中國)有限公司]在高倍鏡下,對偽蛹拍照,并通過電鏡自帶的比例尺進(jìn)行測量記錄。

粉虱玻片制作方法參照王吉銳[14]的方法并改進(jìn),主要包括挑取偽蛹、堿液處理、染色或脫色、酒精梯度脫水、封片、貼標(biāo)簽等。改進(jìn)的方法是將原文獻(xiàn)中的丁香油替換為液體石蠟。主要利用掃描電子顯微鏡觀察一些細(xì)微結(jié)構(gòu),如氣門、皿狀孔、緣齒、剛毛、瘤突等。電鏡掃描前,在Leica S8APO體視顯微鏡下選取完整、雜質(zhì)少的蛹?xì)?連同葉片剪取成小塊,用黑色導(dǎo)電膠粘貼在樣品臺上,噴金,選擇合適的掃描參數(shù),觀察、拍照。

用超景深顯微鏡和掃描電鏡上自帶的測量工具與Adobe Photoshop CC 2019軟件結(jié)合,對粉虱偽蛹的長、寬,皿狀孔長、寬,剛毛長度、緣齒大小等部位指標(biāo)進(jìn)行測量。

2 結(jié)果與分析

2.1 桂花樹上主要粉虱種類

應(yīng)用比較形態(tài)學(xué)方法對粉虱進(jìn)行鑒定,共記錄桂花樹上的粉虱3屬5種,分別為珊瑚棒粉虱、番石榴棒粉虱、桂花三葉粉虱、橘綠粉虱和桂花裸粉虱。此外,對這些種類進(jìn)行特征描述,提供了粉虱偽蛹生態(tài)圖、電鏡圖、玻片圖及線條圖。

2.1.1 珊瑚棒粉虱(Aleuroclavaaucubae)

Aleuroclavaaucubae(Kuwana) Martin, 1999: 31.

隸屬于粉虱亞科(Aleyrodinae),棒粉虱屬(Aleuroclava)(圖1)。

a.生態(tài)圖ecological photograph;b.電鏡圖SEM photo;c.玻片圖 slide photograph;d.線條圖line illustration。圖1 珊瑚棒粉虱Fig. 1 Aleuroclava aucubae

偽蛹特征:蛹?xì)ず谏?微有光澤,略呈六角形,長約0.739 mm,寬約0.513 mm。緣齒不明顯,幾乎光滑。前后緣剛毛存在,長約16.9 μm。亞緣區(qū)狹窄,背盤區(qū)下陷,表面粗糙,與亞緣區(qū)以明顯的溝紋區(qū)分?？v蛻縫達(dá)邊緣,橫蛻縫未達(dá)邊緣。在頭胸部背面中央有“Y”形突起,腹節(jié)處有明顯的隆起。胸部和第Ⅰ節(jié)腹節(jié)兩側(cè)具瘤狀突起;前后胸各有2對,中胸和腹部第Ⅰ節(jié)各有1對。腹節(jié)只在中區(qū)明顯,第Ⅴ～Ⅶ節(jié)兩側(cè)各有1對比較明顯的瘤突,有的標(biāo)本第IV腹節(jié)瘤突也明顯,突起及隆脊上有明顯的白色蠟質(zhì)分泌物。胸氣門褶不明顯,氣門小。背盤側(cè)部有一些不太明顯的簡單孔,排成1圈。皿狀孔心形,側(cè)緣增厚,長46 μm,寬44 μm。蓋片心形,幾乎覆蓋整個孔,舌狀突不外露。尾溝與皿狀孔相連接處稍寬,尾溝長約60 μm,尾剛毛長約55 μm[14-15, 20]。

寄主植物:桂花、柑橘(Citrusreticulata)、桑樹(Morusalba)、樟樹(Camphoraofficinarum)、齒葉冬青(Ilexcrenata)、青木(Aucubajaponica)、柃木(Euryajaponica)、天仙果(Ficuserecta)、日本女貞(Ligustrumjaponicum)、棣棠花(Kerriajaponica)、海桐(Pittosporumtobira)、榆葉梅(Prunustriloba)、垂柳(Salixbabylonica)、胡椒木(Zanthoxylumbungeanum)、山梅花屬(Philadelphus)、黃楊屬(Buxus)、榆屬(Ulmus)等植物[10, 14-15]。

分布:中國(河南、貴州、陜西、山東、江蘇、浙江、安徽、湖北、湖南、四川、甘肅、江西、香港、上海、新疆)[14-15, 20],美國,日本[10]。

檢視標(biāo)本:河南信陽,2013-06-29,采集人白潤娥等;河南鄭州,2015-04-29,采集人白潤娥等;河南漯河,2015-05-02,采集人閆鳳鳴等;河南新鄉(xiāng),2015-09-30,采集人李靜靜等;貴州貴陽,2013-11-13,采集人郅軍銳等;湖南長沙,2013-11-09,采集人白潤娥等;江蘇揚(yáng)州,2015-09-06,采集人白潤娥等;湖北武漢,2016-07-23,采集人白潤娥等。每個地區(qū)選用10頭偽蛹進(jìn)行檢視,寄主桂花(存于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)生態(tài)研究所標(biāo)本室)。

簡記:珊瑚棒粉虱最早記錄于日本,目前分布在美國、日本、中國[10]。其偽蛹在葉片背面分散分布,不聚集。表面覆一層蠟質(zhì)分泌物,“Y”形突起上分泌物密聚。本研究團(tuán)隊(duì)首次在貴州貴陽地區(qū)采集到此種。

2.1.2 番石榴棒粉虱(Aleuroclavapsidii)

AleurotracheluspsidiiSingh, 1931: 61.

Aleurotuberculatuspsidii(Singh) Takahashi, 1932: 20(圖2)。

Aleuroclavapsidii(Singh) Martin, 1999: 31.

隸屬于粉虱亞科(Aleyrodinae),棒粉虱屬(Aleuroclava)。

偽蛹特征:偽蛹蒼白色,亞卵形,胸腹部連接處最寬,尾部變窄,長約0.635 mm,寬約0.356 mm,表面沒有蠟質(zhì)分泌物。緣齒細(xì)鋸齒狀,前后緣剛毛等長,長約13 μm。亞緣區(qū)與背盤區(qū)顯著分離?？v蛻縫及橫蛻縫達(dá)背盤邊緣。頭胸部有4對瘤狀突起。腹節(jié)中區(qū)具有瘤突,長約32 μm,寬約57 μm,第I腹節(jié)兩側(cè)有1對小瘤突。胸氣門孔淺,沒有蠟質(zhì)分泌物,尾氣門孔在1深裂內(nèi),無齒。第I腹節(jié)剛毛存在,長約15 μm,第Ⅷ腹節(jié)剛毛長約10 μm。皿狀孔心形,長約37.7 μm,寬約32.7 μm,蓋片呈心形,覆蓋孔的3/4,舌狀突不外露。尾溝明顯,兩側(cè)增厚,長約46 μm,尾剛毛長約40 μm[14-15, 19,21]。

寄主植物:桂花、番石榴(Psidiumguajava)、桑樹、樟樹、草珊瑚(Sarcandraglabra)、龍眼(Dimocarpuslongan)、枇杷(Eriobotryajaponica)、廣玉蘭(Magnoliagrandiflora)、石楠(Photiniaserratifolia)、葡萄(Vitisvinifera)、李(Prunussalicina)、茉莉(Jasminumsambac)、油梨(Perseaamericana)、水石榕(Elaeocarpushainanensis)、茶樹(Camelliasinensis)、番荔枝(Annonasquamosa)、沙梨(Pyruspyrifolia)等[14-15,21]。

分布:中國(河南、湖北、浙江、江蘇、廣東、廣西、江西、福建、上海、香港、海南、臺灣)[14-15],印度[10]。

檢視標(biāo)本:河南周口,2018-08-20,采集人陳思羽等;江蘇揚(yáng)州,2015-09-06,采集人白潤娥等。每個地區(qū)選用10頭偽蛹進(jìn)行檢視,寄主桂花(存于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)生態(tài)研究所標(biāo)本室)。

簡記:番石榴棒粉虱個體小,蒼白色,在葉片背面單個散在,分布在中國和印度[10]。首次在河南采集到此標(biāo)本。

2.1.3 桂花三葉粉虱(Aleurolobusosmanthi)

AleurolobusosmanthiYoung, 1944, 15: 134.

隸屬于粉虱亞科(Aleyrodinae),三葉粉虱屬(Aleurolobus)(圖3)。

偽蛹特征:偽蛹黑色,亞圓形,長約1.165 mm,寬約0.960 mm。體緣鈍齒狀,頂部平截狀或闊圓狀,緣齒寬大于長,單齒長約7.2 μm。亞緣區(qū)與背盤區(qū)分離?？v蛻縫及橫蛻縫達(dá)邊緣。偽蛹末端有小缺刻,整個偽蛹邊緣有整齊排列的柵欄狀透明蠟質(zhì)分泌物,部分無蠟質(zhì)分泌物。從邊緣至中區(qū)有許多小凹陷,并散布多對不規(guī)則小簡單孔,在整個背部邊緣20根細(xì)剛毛排成1圈。腹中部的腹節(jié)非常明顯,且每節(jié)前緣部分存在著1對小凹陷。胸氣門孔微弱可辨,氣門冠有6～7個齒,每個齒大約是緣齒寬度的2/5,尾氣門冠可辨,有5個齒。皿狀孔等腰三角形,長約110 μm,寬約93 μm,基部圓,內(nèi)緣后側(cè)加厚,具齒,蓋片鏟狀,覆蓋孔的大半,舌狀突不外露。尾溝狹窄,兩側(cè)加厚,長約105 μm[14-15]。

寄主植物:桂花。

分布:中國(河南、安徽、四川、江蘇)[14-15]。

檢視標(biāo)本:河南信陽,2019-06-29,采集人白潤娥等;安徽黃山,2018-11-10,采集人白潤娥等;江蘇南京,2020-05-24,采集人王吉祥等。每個地區(qū)選用10頭偽蛹進(jìn)行檢視,寄主桂花(存于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)生態(tài)研究所標(biāo)本室)。

簡記:桂花三葉粉虱最早是Young[8]記錄的,是一種只分布在桂花上的粉虱,此前僅中國四川有分布記錄[10,18]。在葉片背面,常呈聚集狀態(tài),危害程度大。本研究首次在安徽、江蘇和河南發(fā)現(xiàn)了此種,其分布范圍拓展至黃淮海地區(qū)。

2.1.4 橘綠粉虱(Dialeurodescitri)

AleyrodescitriAshmead, 1885: 704.

隸屬于粉虱亞科(Aleyrodinae),裸粉虱屬(Dialeurodes)(圖4)。

a. 生態(tài)圖ecological photograph;b. 電鏡圖SEM photo;c. 玻片圖 slide photograph;d. 線條圖line illustration。圖4 橘綠粉虱Fig. 4 Dialeurodes citri

Dialeurodescitri(Ashmead) Quaintance &Baker, 1916: 469.

偽蛹特征:在自然狀態(tài)下,偽蛹淡黃色,有時為淺褐色,闊橢圓形,大小差異很大,長1.02～140 mm,寬0.72～1.10 mm。整個蛹體光滑,邊緣小齒狀,分齒不明顯,0.1 mm邊緣內(nèi)有21個小齒。亞緣區(qū)不與背盤區(qū)分開。橫蛻縫和縱蛻縫均達(dá)邊緣。前后側(cè)緣各有1對小剛毛,第Ⅷ腹節(jié)有1對長約5.52 μm小剛毛。在前胸、后胸和第II腹節(jié)各有1對瘤突。胸氣門褶清晰,上有刻紋或圓點(diǎn),氣門孔在邊緣內(nèi),內(nèi)緣具鈍齒,兩側(cè)緣有兩爪狀突起,幾乎合攏。皿狀孔近圓形,長55 μm,寬57 μm,邊緣增厚,染色后著色深,內(nèi)緣側(cè)面、末端具不規(guī)則小齒,約7個。蓋片心形,覆蓋孔的2/3區(qū)域,舌狀突不外露。尾溝亦清晰,長約229 μm,稍突起,兩側(cè)增厚[14-15]。

寄主植物:寄主范圍廣泛,主要有桂花、柑橘、冬青(Ilexchinensis)、黃楊(Buxussinica)、柿(Diospyroskaki)、珊瑚樹(Viburnumodoratissimum)、梔子(Gardeniajasminoides)、鵝掌柴(Heptapleurumheptaphyllum)等[10,14-15]。

分布:中國(北京、上海、山東、河北、河南、陜西、江蘇、浙江、湖北、江西、湖南、福建、臺灣、廣東、海南、香港、廣西、四川、安徽、貴州)[14-15],全球廣泛分布[10]。

檢視標(biāo)本:河南南陽,2019-08-30,采集人胡維月等;河南鄭州,2015-04-29,采集人白潤娥等;河南漯河,2015-05-02,采集人閆鳳鳴等;河南新鄉(xiāng),2015-09-30,采集人李靜靜等;貴州貴陽,2013-11-13,采集人郅軍銳等;浙江杭州,2013-12-17,采集人白潤娥等;江蘇揚(yáng)州,2015-09-06,采集人白潤娥等;江蘇南京,2017-09-12,采集人白潤娥等;湖北武漢,2016-07-23,采集人白潤娥等。每個地區(qū)選用10頭偽蛹進(jìn)行檢視,寄主桂花(存于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)生態(tài)研究所標(biāo)本室)。

簡記:橘綠粉虱俗稱為“桂花白粉虱”,寄主植物豐富,目前報(bào)道有30科55屬74種植物[15],桂花樹是其主要的寄主植物之一。本次研究在安徽和貴州的桂花樹上采集到此種。

2.1.5 桂花裸粉虱(Dialeurodesouchii)

DialeurodesouchiiTakahashi, 1937b: 22.

隸屬于粉虱亞科(Aleyrodinae),裸粉虱屬(Dialeurodes)(圖5)。

a. 生態(tài)圖ecological photograph;b. 電鏡圖SEM photo;c. 玻片圖 slide photograph;d. 線條圖line illustration。圖5 桂花裸粉虱Fig. 5 Dialeurodes ouchii

偽蛹特征:偽蛹淺黃色,橢圓形,第Ⅱ腹節(jié)處最寬,長約1.62 mm,寬約1.11 mm,邊緣光滑,前后緣剛毛存在。背盤上有很多簡單孔,蛹?xì)ど戏植加忻娣e不同的塊狀黑斑,共8塊,對稱分布。橫蛻縫不達(dá)邊緣,縱蛻縫達(dá)邊緣。前胸和第II腹節(jié)各有1對乳突。胸氣門孔處收縮,氣門褶突出,褶里有點(diǎn)狀紋,尾氣門孔較小,沒有閉合,末端有2～4個齒。皿狀孔近亞心形,寬大于長,長48 μm,寬60 μm,端部膨大,基部窄,沒有缺刻,側(cè)緣增厚,側(cè)面有1對鈍齒,中間也有1對鈍齒。蓋片近倒梯形,幾乎覆蓋整個皿狀孔區(qū)域,舌狀突不外露。尾溝非常明顯而且狹窄,長192 μm,呈現(xiàn)基部延伸的趨勢,存在刻紋[14-15]。

寄主植物:桂花。

分布:中國(河南、四川、江蘇)。

檢視標(biāo)本:河南信陽,2013-06-29,采集人閆鳳鳴等;貴州貴陽,2013-11-07,采集人郅軍銳等;安徽黃山,2018-11-10,采集人白潤娥等;廣西龍?zhí)?2015-07-15,采集人白潤娥等。寄主桂花(存于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)化學(xué)生態(tài)研究所標(biāo)本室)。

簡記:又名桂花粉虱[13]、上海裸粉虱[12,15]。Takahashi[4]在1937年首先報(bào)道,1955年對其進(jìn)行了簡單的特征描述[6]。李小鳳[13]對桂花裸粉虱進(jìn)行了分子鑒定;史蘋香[12]在上海采集到,并做了形態(tài)特征描述。本研究首次在安徽和廣西采集到桂花裸粉虱的標(biāo)本。

2.2 中國桂花樹上粉虱種類檢索表

本研究共記述桂花樹上常見粉虱5種,由于采集時間和地點(diǎn)的局限性,沒有采集到桂花樹上所有記錄的粉虱種類。根據(jù)本結(jié)果,結(jié)合文獻(xiàn)[4-21]記載,對桂花樹上11種粉虱編制檢索表[15]。

桂花樹上常見粉虱分類檢索表

1. 偽蛹體背有5對復(fù)合孔

螺旋粉虱(A.dispersus)

偽蛹體背沒有5對復(fù)合孔

2

2. 背部具長的、頂端開口的虹管狀蠟管

石榴虹管粉虱(S.phillyreae)

背部不具虹管狀的蠟管

3

3. 第Ⅷ腹節(jié)形成三葉草狀圖案,包圍皿狀孔

4

第Ⅷ腹節(jié)不形成三葉草狀圖案

6

4. 尾氣門冠的梳狀齒是3個

馬氏粉虱(A.marlatti)

尾氣門冠的梳狀齒不是3個

5

5. 在整個背盤邊緣20根細(xì)剛毛排成1圈

桂花三葉粉虱(A.osmanthi)

20個小圓黑斑沿整個亞緣線排成1圈

葡萄三葉粉虱(A.taonaba)

6. 在頭胸部和腹節(jié)前緣有1對縱裂紋

(C.micheliae)

在頭胸部和腹節(jié)前緣沒有縱裂紋

7

7. 胸氣門和尾氣門處緣齒不能區(qū)分,雙排緣齒

火棘頸粉虱(A.pyracanthae)

胸氣門和尾氣門處緣齒能區(qū)分,沒有雙排緣齒

8

8. 背部有顆?；蛘吡鐾?/p>

9

背部沒有顆粒或者瘤突

10

9. 頭部具“Y”形紋,蛹體呈六角狀

珊瑚棒粉虱(A.aucubae)

頭胸部的瘤突形成1個錨形圖案

番石榴棒粉虱(A.psidii)

10. 背部有棕色斑塊

桂花裸粉虱(D.ouchii)

背部沒有棕色斑塊

橘綠粉虱(D.citri)

3 討 論

本研究所采集的標(biāo)本來自華中、華東、華南、西南等8個省/自治區(qū),雖然不能涵蓋所有的省/自治區(qū),桂花樹上粉虱的種類也沒有發(fā)現(xiàn)新記錄種,但是每個種的地理分布在一定程度上存在擴(kuò)大的趨勢。在安徽、河南、貴州、廣西等地都發(fā)現(xiàn)了本地區(qū)桂花樹上的新記錄種,推測與桂花樹廣泛種植,全球氣候變暖,國內(nèi)、國際間的交流日益頻繁,危險性病蟲雜草遠(yuǎn)程人為傳播加劇,長期不合理的使用化學(xué)農(nóng)藥等因素有關(guān)[21-24]。

本研究發(fā)現(xiàn),同一株桂花樹上往往同時有2～3種粉虱,橘綠粉虱和桂花三葉粉虱的成蟲和若蟲呈聚集狀,密集在葉片背面,對桂花樹的危害最嚴(yán)重,橘綠粉虱和桂花三葉粉虱已經(jīng)成為危害桂花的重要種群。其他3種粉虱個體小、數(shù)量少、成蟲羽化率低,在葉片背面呈零星分散分布,對桂花樹的危害相對小。這種現(xiàn)象啟發(fā)我們在桂花樹上粉虱防控中應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注危害嚴(yán)重的種群,了解他們的生長發(fā)育規(guī)律,選擇整個發(fā)育周期的低齡若蟲期、初發(fā)期進(jìn)行防治。同時還發(fā)現(xiàn),這兩種粉虱在行道樹和公園等地大量發(fā)生時,與其鄰近的其他園林植物幾乎沒有這兩種粉虱發(fā)生,可能與桂花樹上揮發(fā)性次生物質(zhì)的種類有關(guān),后續(xù)尚需要從粉虱的取食行為等方面開展深入研究。