李江文，裴婧宏，韓國棟，何邦印，李彩

（1. 延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 延安 716000；2. 陜西省紅棗重點實驗室，延安大學(xué)，陜西 延安 716000；3. 草地資源教育部重點實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020）

植物功能性狀反映了植物對生長環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)，客觀地表達了植物對外部環(huán)境的適應(yīng)性［1］。植物功能群作為特定生態(tài)系統(tǒng)中具有相似特征關(guān)聯(lián)的物種集合，可作為研究植被隨環(huán)境動態(tài)變化的基本單元［2］。功能群多樣性的變化對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及生產(chǎn)力具有重要的影響［3］，與物種多樣性相比，功能群多樣性與生態(tài)系統(tǒng)過程具有更緊密的聯(lián)系［4］。近年來，極端氣候頻發(fā)造成降水量時空分布不均勻，引起降水量顯著低于或高于多年平均降水量，形成年際間異常降水?；谥参锕δ苄誀罘治霎惓＝邓闆r下放牧干擾對草地生態(tài)系統(tǒng)功能群多樣性的影響，對于研究區(qū)域生物多樣性保護和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)具有重要的作用。

放牧對物種豐富度產(chǎn)生積極（適度放牧）或者一般的影響［5-7］，草地物種多樣性隨載畜率的增加而逐漸降低這一結(jié)論已成為共識［8］。植物的適口性、營養(yǎng)價值以及植被自身所具有的防護結(jié)構(gòu)（如鉤刺、有毒分泌物等），造成家畜的選擇性采食，使得不同功能群物種組成發(fā)生改變，這種變化與物種多樣性的變化規(guī)律相關(guān)性仍需討論［9］。如放牧會導(dǎo)致群落中適口性好、低耐牧性［如禾草、莎草（Cyperus rotundus）功能群］的物種受抑制甚至喪失，進而影響植物功能群多樣性的變化，最終引起植物群落的逆向演替［10-11］。降水量異常變化會導(dǎo)致不同功能群物種生長特性發(fā)生改變。干旱可能會限制多數(shù)物種的生長，而降水量增多則會導(dǎo)致多數(shù)一年生物種快速生長，影響部分多年生優(yōu)勢物種生存空間，降水量異常增多或降低加劇了放牧對荒漠草原植物群落的影響，即異常降水可加劇草原的放牧效應(yīng)，影響草地植物功能群及群落結(jié)構(gòu)［12］。降水的異常變化也會導(dǎo)致草原優(yōu)勢物種葉片功能性狀發(fā)生改變，即優(yōu)勢物種植物葉片功能性狀隨降水量的增加而增加，這與降水量變化時土壤水分、養(yǎng)分和微生物特性具有相關(guān)性，同時，當降水量發(fā)生異常變化時，植物通過自我調(diào)節(jié)養(yǎng)分利用策略來適應(yīng)新的生境，從而保證其在群落中的優(yōu)勢地位［13］。當前草地生態(tài)系統(tǒng)的研究側(cè)重于功能多樣性而非分類多樣性的變化［14］，基于植物功能群的劃分來探討區(qū)域生物多樣性保護的研究較少［15］，且植物功能群的劃分還未形成統(tǒng)一的方式［16］?；谥参锕δ苄誀顒澐止δ苋撼蔀楫斍岸鄶?shù)學(xué)者采用的方式，但因選取性狀指標的差異，劃分的功能群也不盡相同，因此，結(jié)合植物功能性狀指標劃分植物功能群，需要多方考慮選取的性狀指標，才能保證功能群劃分的科學(xué)性。

放牧對群落物種多樣性及功能群多樣性均產(chǎn)生顯著影響，但這種影響主要來源于植物功能性狀還是物種組成的改變，物種多樣性與功能群多樣性是否同步變化尚需討論。另外，功能群劃分標準多樣，使得功能群作為一種植物分類方法，仍缺乏理論支持?；诖?，本研究結(jié)合前期研究成果，利用植物功能性狀定性和定量指標劃分植物功能群，并通過分析不同載畜率下荒漠草原植物群落加權(quán)平均性狀、物種豐富度及功能群多樣性的差異性，解釋植物功能群動態(tài)變化的趨勢，以期為荒漠草原生物多樣性保護及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院四子王基地，地理坐標41°47′17″ N，111°53′46″ E。海拔1450 m，該地區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫3.7 ℃，年均降水221.7 mm。土壤類型：淡栗鈣土。試驗地為短花針茅荒漠草原地帶性植被，建群種為短花針茅（Stipa breviflora），優(yōu)勢種：無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、冷蒿（Artemisia frigida）。伴生種：木地膚（Kochia prostrata）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）和羊草（Leymus chinensis）等。

1.2 試驗設(shè)計與方法

試驗以多年（2004-2017 年，多年平均降水量為221 mm）最高降水量337 mm（豐水年降水量顯著高于多年平均降水量，2016 年）和最低降水量185 mm（干旱年降水量為多年最低降水量，2017 年）為分析對象。試驗地土壤、植被類型基本一致，總面積約50 hm2。試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，通過設(shè)置3 個不同綿羊載畜率放牧區(qū)：輕度放牧（light grazing， LG）：0.93 羊單位·hm-2·半年-1、中度放牧（moderate grazing， MG）：1.82 羊單位·hm-2·半年-1、重度放牧（heavy grazing， HG）：2.71 羊單位·hm-2·半年-1和1 個對照區(qū)（CK）：圍封禁牧，開展放牧試驗，每個載畜率設(shè)3 個重復(fù)，共計12 個放牧小區(qū)（圖1）。載畜率設(shè)定標準在結(jié)合實地調(diào)查的情況下，參考王明玖等［17］對內(nèi)蒙古荒漠草原載畜率的研究結(jié)果，依據(jù)衛(wèi)智軍等［18］提出的內(nèi)蒙古短花針茅草原的理論載畜量。該放牧試驗從2004 年開始至今，通過夏季放牧，冬季休牧的措施開展控制性研究，放牧時間：每年 6 月1 日-12 月1 日，早6：00-晚18：00。

圖1 試驗地衛(wèi)星圖Fig.1 Satellite map of experimental site

1.3 數(shù)據(jù)采集

于2016 和2017 年的8 月草地生物量高峰期時，利用樣方法，調(diào)查12 個試驗區(qū)內(nèi)植物群落物種組成、高度、蓋度及生物量，并據(jù)此采集試驗地所有物種植物功能性狀，要求采集植株完整、無病蟲害，采集數(shù)量保證每種植物不少于6 株，用于測定植物功能性狀（定量指標），其中高度和冠（叢）幅使用直尺直接測量；生物量及葉片質(zhì)量測定要求：采集植株，將其莖、葉置于65 ℃烘箱中烘干至恒重；使用葉面積儀（LI-3000C，中國浙江）測定植物新鮮葉片面積，比葉面積由葉面積和單葉質(zhì)量計算所得。植物功能性狀中定性指標獲取主要通過查閱資料收集，主要參考《中國植物志》［19］，具體量化方法如表1 所示。

表1 植物功能性狀的類別及測定Table 1 Classification and measurements of plant functional traits

群落加權(quán)平均性狀（community weighted mean trait， CWM）由每個物種的性狀代表值（平均值、中位值和模式）和相對豐度計算所得，用于反映草地群落水平植物功能性狀的變化規(guī)律。計算公式如下［21］：

式中：T表示群落加權(quán)平均性狀，S為群落j中的物種數(shù)目，aij表示物種i在群落j中的相對多度，tij表示物種i在群落j中的性狀值。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用R 3.4.0 統(tǒng)計分析軟件，將19 個植物功能性狀指標（10 個定性指標和9 個定量指標）通過聚類分析，劃分物種功能群屬性，利用方差分析解析不同載畜率及豐水年（2016 年）和干旱年（2017 年）之間群落加權(quán)平均性狀（定量指標）、物種豐富度及功能群多樣性的差異性。物種豐富度依據(jù)群落調(diào)查物種數(shù)確定，功能群多樣性由聚類分析結(jié)果和群落物種組成結(jié)果共同決定。所有分析需在0.05 水平下作顯著性檢驗。使用SigmaPlot 12.5 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 異常降水下群落加權(quán)平均性狀隨載畜率的變化特征

不同年際間群落加權(quán)平均性狀方差分析結(jié)果顯示（圖2），試驗地H、WCC、D（除重度放牧）、BM、LA 和SLA，對照區(qū)SBM，在豐水年顯著高于干旱年（P＜0.05），而所有放牧區(qū)LBM 和中度、重度放牧區(qū)LWE 在豐水年顯著低于干旱年（P＜0.05）。不同載畜率下群落加權(quán)平均性狀方差分析結(jié)果顯示，在豐水年，對照區(qū)H、WCC、SBM最高，且WCC 隨載畜率增加而顯著降低，對照區(qū)H 顯著高于中度和重度放牧區(qū)，對照區(qū)SBM 顯著高于放牧區(qū)，輕度放牧區(qū)LWE 顯著高于中度放牧區(qū)（P＜0.05），重度放牧區(qū)D 顯著低于其他3 個試驗區(qū)。干旱年對照區(qū)H 和WCC 最高，且對照區(qū)H 顯著高于重度放牧區(qū)，對照區(qū)WCC 和D 顯著高于放牧區(qū)，輕度放牧區(qū)SBM 顯著高于中度和重度放牧區(qū)（P＜0.05）。

圖2 不同載畜率下群落加權(quán)平均性狀（定量指標）的變化規(guī)律Fig.2 Dynamic changes of community weighted mean trait （quantitative indicator） with stocking rate

2.2 基于植物功能性狀劃分草地植物群落功能群

利用19 個植物功能性狀指標，通過聚類分析可將57 種植物劃分為4 個功能群（圖3 和表2），其中，功能群1 主要為灌木和半灌木，該類功能群植物木質(zhì)化程度、比葉面積較高，并且多數(shù)以地上芽植物為主；功能群2 則以多年生草本植物為主，植株多高大，且繁殖能力強；功能群3 以一、二年生植物為主，植株多低矮，種子和比葉面積較小，且多以C4植物為主；功能群4 主要為多年生雜類草，植株葉大且附屬物多。

表2 4 類功能群劃分及其各自特征Table 2 Classification of four functional groups and their respective characteristics

圖3 57 種牧草按植物功能性狀聚類分析Fig.3 The cluster analysis of 57 pastures based on plant functional traits

2.3 異常降水下功能群多樣性及物種多樣性隨載畜率的變化特征

基于57 種植物功能群劃分結(jié)果，分析功能群多樣性隨載畜率的變化，結(jié)果如圖4 所示，豐水年群落功能群多樣性顯著高于干旱年（P＜0.05），豐水年對照區(qū)功能群多樣性最高，且功能群多樣性隨著載畜率的增加而顯著降低（P＜0.05）。物種豐富度分析結(jié)果顯示，豐水年群落物種豐富度顯著高于干旱年（P＜0.05），豐水年對照區(qū)和輕度放牧區(qū)物種豐富度顯著高于中度和重度放牧區(qū)（P＜0.05）；干旱年輕度放牧區(qū)物種豐富度最高，物種豐富度隨著載畜率的增加而顯著降低（P＜0.05）。

圖4 不同載畜率下功能群多樣性及物種豐富度的變化規(guī)律Fig.4 Dynamic changes of plant functional group diversity and species richness with stocking rate

3 討論

3.1 異常降水下不同載畜率放牧區(qū)群落水平植物功能性狀的變化特征

本研究以群落加權(quán)平均性狀反映群落水平植物功能性狀的變化特征，該指標由植物種的性狀代表值和相對豐度共同決定。在短花針茅荒漠草原，豐水年部分群落加權(quán)平均性狀（如H、BM、LA、SAL 和WCC）顯著高于干旱年，可能因為年降水發(fā)生顯著變化，造成植物對水分的可獲得性改變，進而影響群落水平植物功能性狀，如濕潤條件下SLA 顯著高于干旱條件，這與Campetella 等［22］的研究結(jié)果一致。豐水年放牧區(qū)群落水平植物D 顯著高于干旱年，主要原因可能在于年降水量的變化，另一方面則可能是由于放牧引起群落物種豐富度降低，降水對密度增加的效應(yīng)更明顯。而豐水年與干旱年重度放牧區(qū)D 并未出現(xiàn)顯著性差異，可能原因是長期過度放牧引起草地過度退化，降水增加已無法增加現(xiàn)存物種數(shù)量。豐水年對照區(qū)群落水平植物SBM 顯著高于干旱年，原因可能是長期圍封禁牧對草地群落物種灌叢化有積極促進作用［23］，而降水增加更加促進了灌木-半灌木物種的生長。而豐水年放牧區(qū)LBM 顯著低于干旱年，豐水年中度和重度放牧區(qū)LWE 顯著低于干旱年，可能是由于干旱脅迫下，植物葉片一般會有較厚的葉肉層和細胞壁［24］，植物葉片組織對營養(yǎng)的留存度高，引起葉片質(zhì)量變大，而長期重度放牧同樣會引起葉片生物量的增加［25］。

豐水年對照區(qū)群落水平植物H 和WCC 最高，且隨載畜率增加，WCC 顯著降低，H 明顯降低，這一結(jié)論與放牧導(dǎo)致植物矮小化的結(jié)論保持一致［26］。而豐水年對照區(qū)群落水平植物SBM 顯著高于放牧區(qū)，是因為放牧影響群落物種組成，正如本研究結(jié)果顯示放牧導(dǎo)致群落物種豐富度及功能群多樣性顯著降低，原因可能是放牧引起數(shù)量減少的物種，其所屬的功能群，植物SBM 比例較高。輕度放牧區(qū)群落水平植物LWE 顯著高于中度放牧區(qū)，可能與物種相對豐度有關(guān)，豐水年輕度放牧利于物種豐富度的增加（中度干擾假說）。不同載畜率下干旱年群落水平植物H、WCC 和SBM 與豐水年結(jié)果基本保持一致，載畜率對三者的影響作用明顯。而群落水平BM 和LBM 隨降水增加的變化趨勢相反，主要體現(xiàn)在群落水平，而群落中物種在整株個體和葉片生物量分配上存在很大差異，因此可能造成截然相反的變化規(guī)律。豐水年重度放牧區(qū)群落水平植物密度顯著低于其他3 個試驗區(qū)，由于輕度放牧可促進物種多樣性增加（中度干擾假說），加之降水作用影響，導(dǎo)致放牧區(qū)物種擁有了更多的生存空間，進而促進群落水平植物密度的增加。而干旱年對照區(qū)群落水平植物密度顯著高于放牧區(qū)，則可能是禁牧促進了群落物種恢復(fù)生長，且有利于叢生禾草分蘗數(shù)量增加［27］，導(dǎo)致群落水平植物密度增加。

3.2 基于植物功能性狀劃分草地植物群落功能群

本研究基于植物功能性狀定性指標與定量指標劃分植物功能群，將試驗區(qū)現(xiàn)存57 種植物劃分為4 類功能群，植物功能性狀中的定性指標一般不會隨環(huán)境的變化而改變，如生活型、根系類型、光合途徑等性狀不會因降水變化或放牧干擾而發(fā)生改變。目前有關(guān)植物功能群的劃分主要還是以植物功能性狀中的定性指標作為劃分依據(jù)，如利用進化史、恢復(fù)能力、生態(tài)位、生活型、水分生態(tài)類型等因素［28］，但研究的目標不同，通常也會采取不同的劃分標準，但總體上劃分原則可互相驗證［29］。本研究在前期研究基礎(chǔ)上，附加植物功能性狀定量指標數(shù)據(jù)劃分植物功能群，由于定量指標會因環(huán)境改變而發(fā)生顯著變化，植物因環(huán)境變化而產(chǎn)生的分布、策略和特征的差異是劃分功能群的重要標準［30］。因此植物功能群的劃分會因環(huán)境的改變而發(fā)生變化，這樣劃分植物功能群，可以更好地簡化復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，有助于理解群落演替過程及動態(tài)，為研究生態(tài)系統(tǒng)多樣性提供了更好的思路［15，31］。如本研究劃分的4 類功能群，依然以生活型為劃分主體，但更加細化地強調(diào)了每個功能群的功能屬性，如第一類功能群（G1）主要為灌木和半灌木，常作為荒漠草原優(yōu)勢物種存在；第二類功能群（G2）以多年生禾本科植物為主，常作為優(yōu)勢種或建群種存在，如建群種短花針茅；第三類功能群（G3）主要以一、二年生植物為主，植物生存策略多為r 對策，在多變的環(huán)境中適應(yīng)能力強；第四類功能群（G4）以多年生雙子葉植物為主，植物一般適口性較差，家畜采食率較低，種子的傳播距離較短，種子個體較大。本研究結(jié)果與白永飛等［32］的研究結(jié)論基本相似。利用植物功能性狀劃分植物功能群，可以更好地將植物群落特性與環(huán)境變化相結(jié)合，對于解釋草地生態(tài)系統(tǒng)功能動態(tài)變化意義重大。

3.3 不同載畜率對異常降水后群落功能群多樣性及物種多樣性的影響

水分作為荒漠草原植物生長和發(fā)育的重要限制性因素，決定了植物群落物種組成及多樣性的變化［33］，豐水年群落功能群多樣性和物種豐富度顯著高于干旱年，水分在其中起到了關(guān)鍵作用。如降水量增多有利于一、二年生植物的生長，激活休眠種子發(fā)芽，利于物種多樣性的增加，對群落功能群多樣性的提高起到積極的促進作用［34］。干旱年不同載畜率下物種豐富度變化規(guī)律符合中度干擾假說，且物種豐富度隨載畜率的增加而顯著降低，這與當前多數(shù)學(xué)者研究結(jié)論基本保持一致［35］。但豐水年對照區(qū)物種豐富度最高，且對照區(qū)和輕度放牧區(qū)物種豐富度顯著高于中度和重度放牧區(qū)，這可能是由于在對照區(qū)和輕度放牧區(qū)，放牧并未超過某些物種的耐受限度，加之降水對荒漠草原植物生長的促進作用，引起群落物種組成改變，但未影響物種豐富度的變化。而高載畜率放牧干擾對植物生長的影響可能超過了降水對植物的影響，進而導(dǎo)致一些物種消失或死亡，影響群落物種豐富度發(fā)生顯著性變化［36］。不同載畜率之間，豐水年和干旱年功能群多樣性變化規(guī)律一致，對照區(qū)功能群多樣性最高，功能群多樣性隨載畜率增加顯著降低，一方面在于放牧干擾引起不同功能群物種的數(shù)量發(fā)生改變，如韓夢琪等［37］在短花針茅荒漠草原研究發(fā)現(xiàn)，多年生叢生禾草隨著載畜率的增加而增加，而其他功能群植物則隨載畜率增加而減??；另一方面則歸因于不同功能群物種對放牧干擾的響應(yīng)程度、耐受限度及適應(yīng)性存在差異，導(dǎo)致?lián)碛胁煌鷳B(tài)策略、養(yǎng)分獲取策略和繁殖策略的物種因環(huán)境變化而形成新的適應(yīng)策略，最終導(dǎo)致功能群多樣性改變，如家畜的頻繁采食勢必會破壞植物的繁殖器官而對有性繁殖產(chǎn)生消極影響，長此以往必然引起土壤種子庫減少和種群密度的降低［38］。功能群多樣性與物種多樣性關(guān)系密切，兩者變化規(guī)律相似，但卻不同，主要是由于群落物種組成及功能群劃分依據(jù)存在差異。

4 結(jié)論

荒漠草原群落水平植物功能性狀對年降水量明顯增加有積極響應(yīng)，對載畜率增加呈現(xiàn)出消極響應(yīng)，如年降水量增加可顯著提高群落水平植物高度、冠（叢）幅和生物量，但載畜率增加則顯著降低群落水平植物高度、冠（叢）幅和生物量。依據(jù)植物功能性狀的差異性可將植物劃分為4 個不同的功能群，年降水量明顯增加和載畜率降低可顯著提高群落功能群多樣性和物種豐富度。