楊曈

（陜西省考古研究院，陜西 西安 710100）

0 引言

馬科動(dòng)物有著漫長(zhǎng)的發(fā)展歷史和豐富的化石記錄。從始新世早期的始祖馬亞科Hyracotheriinae到中新世以后的馬亞科Equinae（包括三趾馬族Hipparionini和真馬族Equini），其體型增大、齒冠變高、趾數(shù)減少，開始適應(yīng)草原環(huán)境。450萬(wàn)～400萬(wàn)年前北美洲出現(xiàn)馬屬動(dòng)物的共同祖先簡(jiǎn)齒馬Equus simplicidens①，約260萬(wàn)年前氣候轉(zhuǎn)寒，真馬跨越白令陸橋向歐亞大陸迅速擴(kuò)散②，在第四紀(jì)全球氣候干冷化的大趨勢(shì)下，真馬取代了三趾馬延續(xù)至今③。現(xiàn)生馬科動(dòng)物僅有真馬Equus一屬，包括caballine和非caballine支系，caballine支系由家馬和普氏野馬構(gòu)成，非caballine支系主要包括驢和斑馬④。隨著古DNA分析等科技手段的發(fā)展，新的已滅絕馬屬動(dòng)物化石不斷被發(fā)現(xiàn)，Equus（Sussemionus）就是其中一支。奧氏馬Equus（Sussemionus）ovodovi是Equus（Sussemionus）屬的一個(gè)種，近年來的研究不僅將這一物種的存在時(shí)間推后至距今3000多年，而且將其生存范圍擴(kuò)大至中國(guó)北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶南緣。尤為引人注目的是陜北靖邊廟梁遺址發(fā)現(xiàn)的一批奧氏馬標(biāo)本，數(shù)量較多，保存狀況較好。本文將在此背景下探討奧氏馬與人類先民的關(guān)系以及滅絕的可能原因。

1 奧氏馬的研究概況

Sussemionus最早是一種非正式的分組，直到2010年Eisenmann V.通過特定的牙齒分類將Equus（Sussemionus）從馬屬中劃分出來⑤，2011年Eisenmann V.證明俄羅斯Proskuriakova洞穴中該亞屬至少有一個(gè)種，即奧氏馬Equus（Sussemionus）ovodovi，存活至距今5萬(wàn)～4萬(wàn)年的更新世晚期⑥。2009—2017年，研究者對(duì)Proskuriakova洞穴和丹尼索瓦洞穴出土的幾個(gè)奧氏馬標(biāo)本分別進(jìn)行線粒體全序分析，證明奧氏馬與驢和斑馬的親緣關(guān)系更近，并將其存在的時(shí)間推后至距今3.2萬(wàn)年左右⑦。2019年，袁俊霞等從采自黑龍江省肇東市太平鄉(xiāng)古河道的3個(gè)古馬樣本中成功獲取3個(gè)完整線粒體基因組，這是奧氏馬在中國(guó)晚更新世地層中的首次發(fā)現(xiàn)，同時(shí)也是晚更新世時(shí)期奧氏馬在俄羅斯以外地區(qū)存在的首次報(bào)道⑧。2022年，蔡大偉等對(duì)黑龍江洪河遺址、陜西神木木柱柱梁遺址以及寧夏沙塘北塬遺址出土的26例古代馬進(jìn)行了分析，首次獲得了奧氏馬的全基因組數(shù)據(jù)，重建了馬屬動(dòng)物的演化歷史，確定奧氏馬為馬屬動(dòng)物除馬、斑馬和驢之外的第四個(gè)亞屬，將奧氏馬的滅絕時(shí)間向后推進(jìn)了8500年⑨。奧氏馬屬于非caballine支系的獨(dú)立分支，親緣關(guān)系與斑馬和驢更近，但又比斑馬和驢的分化時(shí)間更早，具有古老又獨(dú)立的母系起源，這一觀點(diǎn)在多項(xiàng)研究中被證實(shí)。目前中國(guó)北方出土的奧氏馬有兩個(gè)不同的母系來源：大部分洪河遺址和沙塘北塬遺址樣本的母系祖先與更新世時(shí)期西伯利亞西南部和黑龍江地區(qū)的樣本有關(guān)，廟梁遺址和木柱柱梁遺址的樣本則有獨(dú)特的母系來源⑩。

2 陜北靖邊廟梁遺址中發(fā)現(xiàn)的奧氏馬骨

廟梁遺址位于榆林市靖邊縣楊橋畔鎮(zhèn)楊二村東南，處于蘆河上游東支西岸的黃土臺(tái)地之上，該遺址發(fā)掘清理仰韶文化晚期（簡(jiǎn)稱Ⅰ期）和龍山時(shí)代早期“廟二”（Ⅱ期）兩大時(shí)期的考古學(xué)文化遺存?。在對(duì)該遺址Ⅱ期即龍山時(shí)代早期晚段出土動(dòng)物遺存進(jìn)行整理時(shí)發(fā)現(xiàn)了一批較為特殊的骨骼標(biāo)本，可鑒定標(biāo)本數(shù)為150，最小個(gè)體數(shù)為6。這批標(biāo)本的形態(tài)特征與馬接近，測(cè)量數(shù)據(jù)又遠(yuǎn)小于馬而與驢接近：奧氏馬下齒列長(zhǎng)166.06mm，老牛坡普氏野馬下齒列長(zhǎng)185.66mm，新街遺址下驢齒列長(zhǎng)162.12mm，曲江萬(wàn)科驢下齒列長(zhǎng)144.38mm。牙齒形態(tài)兼具馬和驢的特點(diǎn)：其雙葉形態(tài)接近普氏野馬，內(nèi)谷都很開闊，但形狀不同；奧氏馬內(nèi)谷底部有較明顯的折角，普氏野馬內(nèi)谷底部較圓滑。這批標(biāo)本的DNA測(cè)序結(jié)果為奧氏馬?。

3 奧氏馬與先民的關(guān)系

廟梁遺址的奧氏馬骨骼大多出土于房址和灰坑中。這些骨骼風(fēng)化程度較低，骨質(zhì)較致密，表面僅有少量窄而細(xì)的裂紋?，但由于動(dòng)物骨骼在埋藏環(huán)境中會(huì)與植物根系接觸，土壤中的真菌在植物枯萎后分解其根系過程中會(huì)腐蝕骨骼表面，形成樹枝狀淺凹槽?，這些凹槽的底部呈寬闊光滑的“U”形?。廟梁遺址的奧氏馬骨骼表面便有這種植物根系腐蝕的特征，大部分骨骼被根系腐蝕表面一半以上面積，樹狀凹槽明顯。仔細(xì)觀察該遺址奧氏馬的骨骼表面，還是可以分辨出切割痕、刻劃痕、砍斫痕等人為痕跡（圖1），這是因?yàn)槿藶楹圹E留下的凹槽底部往往是“V”形，且整體不呈樹枝狀?。一件左橈骨標(biāo)本（F19∶D17）遠(yuǎn)端發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)度不足1cm、寬度不足1mm的切割痕，刀口兩側(cè)平直，深度較淺，與橈骨長(zhǎng)軸垂直（圖1∶a），推測(cè)是剔肉時(shí)為了切斷肌肉形成的。另外在一件左下頜角（F8∶D15）外側(cè)發(fā)現(xiàn)一組剔劃痕，痕跡淺且輕，分布均勻，方向一致，接近平行，下頜并非主要的肉類來源，推測(cè)為剝皮痕跡（圖1∶b）。這些骨骼表面痕跡是古代先民在屠宰時(shí)形成的?，表明奧氏馬在遺址中被作為一種重要的肉食來源。

此外，出土的奧氏馬長(zhǎng)骨幾乎都從中間斷裂。管狀骨骼標(biāo)本的斷口處能夠看到砍斫形成的片疤與斷口（圖1∶c、圖1∶d），砍砸受力點(diǎn)附近的骨壁有裂痕（圖1∶c），這種痕跡與重慶老鼓樓衙署遺址發(fā)現(xiàn)的管狀骨上的斷口痕跡相似，斷口的傾斜角度較大，可能是初步在骨骼上砍出一個(gè)豁口后進(jìn)行扳折或直接扳折形成的?，也有可能是直接砸斷。此外，還在同一單位中發(fā)現(xiàn)了可以拼合起來的左股骨（圖1∶e）。骨骼從中間斷裂與遺址中先民敲骨吸髓的取食行為有密切聯(lián)系。

根據(jù)可鑒定年齡的上下頜判斷，這批奧氏馬的年齡在1至9歲之間；依據(jù)盆骨的形態(tài)特征推測(cè)，雌雄比例為3∶2。年齡和性別都無法體現(xiàn)出奧氏馬被人為飼養(yǎng)或馴化的特征。

結(jié)合骨骼表面痕跡和性別年齡結(jié)構(gòu)推測(cè)，此時(shí)奧氏馬已成為該遺址先民主要的狩獵對(duì)象。

4 奧氏馬滅絕：人為因素與環(huán)境因素的雙重影響

在距今約9000年之后，全新世大暖期來臨，中國(guó)北方地區(qū)的氣溫和降水量迅速增加，促使多地的農(nóng)業(yè)文化由起源階段進(jìn)入繁榮時(shí)期。較穩(wěn)定的暖濕階段持續(xù)到距今約6900年，此后氣候有干涼化的趨勢(shì)；距今約5000年之后，氣候進(jìn)一步干涼化?。

截至目前，中國(guó)出土奧氏馬的遺址或地點(diǎn)共有五個(gè)，黑龍江省肇東市太平鄉(xiāng)地點(diǎn)時(shí)代較早，為更新世晚期，距今4萬(wàn)～1.2萬(wàn)年，其余四個(gè)均為距今4000年前后的全新世晚期遺址，都分布在北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶范圍內(nèi)（圖2）。農(nóng)牧交錯(cuò)帶是存在于農(nóng)業(yè)區(qū)與牧業(yè)區(qū)之間的農(nóng)牧過渡地帶，對(duì)氣候變化尤為敏感。洪河遺址所在的嫩江流域的氣候呈波動(dòng)式變化，在距今7024～4233年、3414～2433年和1700～1000年期間氣候較為溫暖濕潤(rùn)、植被茂盛，距今4233～3414年、2433～1700年和1000年期間氣候則較為干冷?。榆林地區(qū)在距今4600～4500年時(shí)屬于中全新世氣候鼎盛期向晚全新世干涼氣候的過渡階段，氣候相對(duì)來說仍然較為溫暖濕潤(rùn)，直到距今4000年以后為波動(dòng)性降溫時(shí)期，氣候變化頻繁?。沙塘北塬遺址所在的葫蘆河流域在距今5000年后氣候干旱化、溫度降低，使這一區(qū)域人類活動(dòng)規(guī)?？s小、牧業(yè)文化比重增加?。

圖2 奧氏馬在中國(guó)的分布（藍(lán)色代表更新世晚期遺址，橘色代表全新世晚期遺址，圖中白色區(qū)域?yàn)橹袊?guó)北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶范圍?）

洪河遺址、靖邊廟梁遺址、神木木柱柱梁遺址和沙塘北塬遺址四個(gè)晚全新世遺址正處于氣候由暖濕向干涼變化的進(jìn)程中。奧氏馬為高冠齒草食動(dòng)物?，當(dāng)氣候變冷、植物多樣性下降時(shí)其生存會(huì)受到影響?。

從生業(yè)模式來看，洪河遺址漁獵與農(nóng)耕兼營(yíng)，人民過著穩(wěn)定的定居生活?；廟梁遺址以農(nóng)業(yè)、狩獵為主，畜牧業(yè)和采集為輔?；木柱柱梁遺址以畜牧業(yè)為主，同時(shí)從事農(nóng)業(yè)和狩獵?；沙塘北塬遺址以粟作農(nóng)業(yè)為主，同時(shí)畜牧經(jīng)濟(jì)開始出現(xiàn)?。這四個(gè)遺址年代相近，地理位置差異較大，環(huán)境條件和生業(yè)模式不盡相同。但整體來看，人類由于文化和生產(chǎn)力水平的進(jìn)步而具有了大規(guī)模擴(kuò)張的能力，同時(shí)人口增長(zhǎng)和氣候干涼化導(dǎo)致的人地關(guān)系矛盾也波及到了未被馴化的奧氏馬，人類的狩獵和畜牧活動(dòng)擠占了奧氏馬的生存空間。

在人為因素和環(huán)境因素的雙重壓力下，奧氏馬最終走向了滅絕。

注釋

①Orlando L，Ginolhac A，Zhang G，et al.Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse[J].Nature，2013，499（7456）：74-78.

②Lindsay EH，Opdyke ND，Johnson NM，Pliocene dispersal of the horse Equus and late Cenozoic mammalian dispersal events[J].Nature，1980，287（5778）：135-138.

③Ma Jiao，Sun Boyang，Bocherens H，et al.Dietary niche reconstruction of Pliocene and Pleistocene Equidae from the Linxia Basin of northwestern China based on stable isotope analysis[J].Palaeogeography，Palaeoclimatology，Palaeoecology，2023（614）：111416.

④Orlando L，Metcalf JL，Alberdi MT，et al.Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106（51）：21754-21759.

⑤Eisenmann V.Sussemionus，a new subgenus of Equus（Perissodactyla，Mammalia）[J]C.R.Biologies，2010，333（3）：235-240.

⑥Eisenmann V，Sergej V.Unexpected finding of a new Equus species（Mammalia，Perissodactyla）belonging to a supposedly extinct subgenus in late Pleistocene deposits of Khakassia（southwestern Siberia）[J].Geodiversitas，2011，33（3）：519-530.

⑦Orlando L，Metcalf JL，Alberdi MT，et al.Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2009，106（51）：21754-21759；Vilstrup JT，Seguin-Orlando A，Stiller M，et al.Mitochondrial phylogenomics of Modern and Ancient Equids[J].PloS One，2013，8（2）：e55950；Druzhkova AS，Makunin AI，Vorobieva NV，et al.Complete mitochondrial genome of an extinct Equus（Sussemionus）ovodovi specimen from Denisova cave（Altai，Russia）[J].Mitochondrial DNA Part B，2017，2（1）：79-81.

⑧Yuan Junxia，Hou Xindong，Barlow A，et al.Molecular identification of late and terminal Pleistocene Equus ovodovi from northeastern China[J].PLoS ONE，2019，14（5）：e0216883.

⑨Cai Dawei，Zhu Siqi，Gong Mian，et al.Radiocarbon and genomic evidence for the survival of Equus Sussemionus until the late Holocene[J].eLife，2022（11）：e73346.

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