張 培,龐圣江,劉士玲,3,諶紅輝*,段潤梅,曾琪瑤

(1 中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心,廣西憑祥 532600;2 廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站,廣西憑祥 532600;3 崇左憑祥友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)廣西野外科學(xué)觀測(cè)研究站,廣西憑祥 532600)

江南油杉(Keteleeriafortuneivar.cyclolepis)屬松科(Pinaceae)油杉屬(Keteleeria),為中國特有樹種,產(chǎn)于云南東南部、貴州、廣西西北部及東部、廣東北部、湖南南部、江西西南部、浙江西南部,常生于海拔340～1 400 m山地[6]。江南油杉為陽性樹種,其樹干通直圓滿、材色紋理美觀、枝葉茂密濃綠、生長良好迅速,是珍貴的用材樹種和優(yōu)良的園林綠化觀賞樹種[7],然而江南油杉天然更新能力較差,林下樹蔭常年遮蓋,光照不足,致使幼苗過早消亡[8]。然而,劉雄盛等[9]研究發(fā)現(xiàn)江南油杉幼苗既能較好地適應(yīng)陽生環(huán)境又對(duì)蔭生環(huán)境具備一定的適應(yīng)性。幼苗是植物生活史中最敏感脆弱的階段,也是樹木更新的重要階段,幼苗對(duì)不同光照條件的適應(yīng)性對(duì)森林植被的恢復(fù)和重建具有重要影響,也是決定其物種豐度和分布模式的重要因素[10-11]。光照是森林群落中幼苗更新、幼樹存活及生長的重要限制因子,但其對(duì)江南油杉幼苗生長及生理指標(biāo)影響的研究鮮有報(bào)道。

因此,本研究通過人工遮蔭處理模擬不同光照環(huán)境梯度,比較不同光照下江南油杉幼苗生長、葉片形態(tài)﹑光合色素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)以及生物量積累與分配等的變化特征,探尋幼苗對(duì)不同光環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制,以期為江南油杉育苗、高效栽培和森林培育提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)材料為江南油杉1.5年生實(shí)生苗,種子來源于廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站中國林科院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心哨平實(shí)驗(yàn)場(chǎng)9號(hào)優(yōu)樹。試驗(yàn)地設(shè)在中國林科院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心苗圃,地理坐標(biāo)為106°44′E,22°7′N,海拔245 m。該地屬南亞熱帶熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫22 ℃,7月均溫最高,1月均溫最低;年均降水量1 400 mm,8月的降水量最大,12月降水量最少;全年日照時(shí)間1 200～1 300 h;土壤類型為赤紅壤土,土層厚度大于1 m。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽方法,于2019年7月選取生長健壯、長勢(shì)一致的江南油杉幼苗30株,平均株高(62.00±2.00) cm,平均地徑(5.00±0.05) mm,將其移栽到帶有托盤的5加侖塑料花盆(高31 cm、上口徑27.5 cm)中,培養(yǎng)介質(zhì)為70%黃心土+30%輕基質(zhì)(漚制的樹皮),單株定植,將定植好的幼苗全部置于中心苗圃空曠地適應(yīng)30 d。黃心土為熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心林區(qū)20-40 cm 土層的土壤。

試驗(yàn)設(shè)置4種光照處理,以100%全自然光作為對(duì)照(T0),其余3個(gè)處理采用通過覆蓋不同層數(shù)的黑色尼龍網(wǎng)(2針)的遮蔭網(wǎng)室(長4.5 m,寬2 m,高2 m),來獲得不同的光照強(qiáng)度,分別為 T1(1層遮陽網(wǎng))、T2(2層遮陽網(wǎng))、T3(3層遮陽網(wǎng))。各遮蔭網(wǎng)室間距為3.0 m,以減少處理間相互干擾。緩苗結(jié)束后,盆栽苗隨機(jī)分為4組,每一組6盆。使用Li-6400便攜式光合測(cè)定儀(LI-COR Inc. USA),于幼苗冠層上方5 cm 處隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn),測(cè)定各處理的光合有效輻射,并根據(jù)下式計(jì)算各處理的遮蔭率。

Rs=(I0-I)/I0×100%。

式中:Rs為遮蔭率;I0為全光照下的光合有效輻射;I為各遮蔭處理的光合有效輻射。

在項(xiàng)目實(shí)施的一年時(shí)間里，共計(jì)服務(wù)74690人次，其中跟蹤指導(dǎo)1529人，咨詢個(gè)案2378例，治療個(gè)案211例，困境家庭救助197戶，家庭宣傳活動(dòng)114次，勸和夫妻771對(duì)（見圖7），新婚咨詢輔導(dǎo)763對(duì)，小組活動(dòng)225節(jié)，社區(qū)活動(dòng)60次，沙龍活動(dòng)30次，講座18次，督導(dǎo)191次，培訓(xùn)84次，志愿服務(wù)11896人次，發(fā)放宣傳手冊(cè)24086本，機(jī)構(gòu)微信287篇，本地報(bào)紙報(bào)道139次，網(wǎng)站報(bào)道129次，各區(qū)縣圓滿完成各項(xiàng)指標(biāo)任務(wù)。

經(jīng)測(cè)定,CK遮蔭率為0,T1、T2、T3處理的遮蔭率分別約為40%、60%和80%。試驗(yàn)處理持續(xù)時(shí)間為2019年8月初至2021年7月底,試驗(yàn)期間保證水肥管理一致,盡量排除其它無關(guān)變量的影響。試驗(yàn)處理結(jié)束后測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長指標(biāo)

試驗(yàn)處理結(jié)束后,用鋼卷尺(精度1 mm)和游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)分別測(cè)量每棵幼苗的株高、地徑,并計(jì)算高徑比(苗高/地徑)。

1.3.2 葉片表型性狀

于每株苗木中上部采集5片成熟葉片,先使用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測(cè)定葉片厚度,避開葉脈在每張葉片中部測(cè)定1個(gè)點(diǎn),然后取其平均數(shù);再用萬深LA-S葉面積儀掃描測(cè)得葉面積(TLA);最后將葉片放入80 ℃烘箱中烘干至恒重,用0.01 mg精度天平測(cè)定干質(zhì)量(DMA),據(jù)此計(jì)算比葉面積 SLA(TLA/DMA,cm2/g)。

1.3.3 葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)

采用便攜式葉綠素儀(SPAD-502)活體測(cè)定葉片相對(duì)葉綠素含量(SPAD值),葉片選擇方法同1.3.2,避開葉脈在每張葉片中部測(cè)定1個(gè)點(diǎn),取其平均值。采用便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xPAM-2500,于9:00-11:00依次測(cè)定葉片的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、實(shí)際量子產(chǎn)量[Y(Ⅱ)]、電子傳遞速率(ETR),計(jì)算PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)。

1.3.4 幼苗生物量積累及分配

在試驗(yàn)結(jié)束時(shí),將幼苗帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈并分為根、莖、葉3 部分,置于烘箱105 ℃下殺青30 min 后再在80 ℃烘干至恒重,稱取各部分的干質(zhì)量。計(jì)算幼苗總生物量、葉生物量比(leaf mass ratio, LMR,葉質(zhì)量/總生物量)、莖生物量比(stem mass ratio, SMR,莖質(zhì)量/總生物量)、根生物量比(root mass ratio,RMR,根質(zhì)量/總生物量)、根冠比(root to shoot ratio,R/S,根質(zhì)量/地上生物量)以及光合組織(葉)與非光合組織(根、莖)生物量比(photosynthesis and non-photosynthesis biomass ratio, P/NP)等參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019、Origin 2019b軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和圖表處理,利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。圖表數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮蔭對(duì)江南油杉幼苗生長的影響

如圖1所示,江南油杉幼苗地徑生長量隨著遮蔭程度的增強(qiáng)而逐漸減少,且各遮蔭處理均比對(duì)照(T0)顯著降低(P<0.05),T1～T3遮蔭處理分別降為T0的71.63%、64.12%、53.82%, 而T1與T2之間差異不顯著;苗高生長量隨著遮蔭程度的增強(qiáng)而逐漸增加,T1～T3遮蔭處理分別為T0的1.02,1.13,1.31倍,但僅T3處理增加顯著;高徑比亦隨著遮蔭程度的增強(qiáng)而逐漸增加,各遮蔭處理均顯著高于T0,T1與T2之間差異不顯著,但均與T3差異顯著。可見,遮蔭顯著抑制了江南油杉幼苗地徑生長,促進(jìn)了苗高生長,且地徑的反應(yīng)更敏感。

柱上標(biāo)不同小寫字母表示處理間在0.05水平上差異顯著(P <0.05)。下同。

2.2 遮蔭對(duì)江南油杉葉片表型性狀的影響

江南油杉葉片表型性狀特征在不同遮蔭處理下不同(圖2)。隨著光照強(qiáng)度的減弱,葉片厚度呈逐漸下降趨勢(shì),且各遮蔭處理均與T0差異顯著,T3處理葉片厚度僅為T0的45%;葉面積和比葉面積隨著光照強(qiáng)度的減弱均呈逐漸上升趨勢(shì),且在T2和T3處理下均與T0差異顯著,T3處理的葉面積和比葉面積分別為T0的2.30倍和1.66倍;葉片干質(zhì)量隨著光照強(qiáng)度的減弱呈先升后降的趨勢(shì),各遮蔭處理均不同程度高于T0,T1和T2處理增幅均達(dá)到顯著水平,并以T1處理最大(0.063 1 g),比T0顯著升高70.08%(P<0.05)?？梢?各遮蔭處理不同程度增加了江南油杉葉面積、比葉面積和葉片干重,卻顯著降低了其葉片厚度。

圖2 不同遮蔭處理下江南油杉葉片表型性狀的變化

2.3 遮蔭對(duì)江南油杉葉綠素含量及主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fo為初始熒光,是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量,它與葉片葉綠素濃度有關(guān);Fv/Fo表示PSⅡ潛在活性;最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)反映PSⅡ反應(yīng)中心內(nèi)稟光能轉(zhuǎn)換效率,不受物種和生長條件的影響;實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量[Y(Ⅱ)]常用來表示植物光合作用電子傳遞的量子產(chǎn)額,是對(duì)光能的有效轉(zhuǎn)化能力,該值越大表明PSⅡ光能轉(zhuǎn)換率越高,PSⅡ活性越強(qiáng)[12];ETR是指PSⅡ的電子傳遞速率,它的降低將會(huì)影響PSⅡ的反應(yīng)活性,進(jìn)而抑制光合作用。圖3顯示,隨著遮蔭程度的增強(qiáng),江南油杉幼苗葉片葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)、Fv/Fo、Fv/Fm、Y(Ⅱ)和ETR均表現(xiàn)出逐漸增強(qiáng)的相似變化趨勢(shì),且各遮蔭處理均顯著高于相應(yīng)T0,并在處理間有顯著差異(P<0.05);而各遮蔭處理的Fo也均顯著高于T0,但各遮陰處理間無顯著差異。

其中,各遮蔭處理的Fv/Fm值均顯著高于T0(0.65),T2和T3處理的Fv/Fm值均達(dá)到0.75以上。以上結(jié)果說明適度遮蔭有利于維持江南油杉葉片較高葉綠素含量水平和PSⅡ電子傳遞、光能轉(zhuǎn)換效率,保證光合器官的正常功能和苗期生長。

2.4 遮蔭對(duì)江南油杉生物量分配的影響

由圖4可知,江南油杉幼苗葉、莖的生物量積累在各處理間均無顯著差異;根生物量表現(xiàn)為各遮陰處理均顯著低于T0,T3處理又顯著低于T1、T2處理;總生物量表現(xiàn)為T1處理稍低于T0, T3處理顯著低于T0(P<0.05);幼苗的葉、莖、根生物量和總生物量總體表現(xiàn)出隨著光照強(qiáng)度的降低而減小的變化趨勢(shì),遮蔭處理均低于自然光照處理。同時(shí),江南油杉幼苗在不同光照強(qiáng)度下的生物量分配也存在顯著差異,葉生物量比和光合組織與非光合組織生物量比在T3和T3處理下均顯著高于T0,莖生物量比在T1和T3處理下均顯著高于T0,而根生物量比和根冠比在各遮蔭處理下均顯著低于T0,T3處理又顯著低于T1和T2處理(P<0.05);隨著光照強(qiáng)度的降低,幼苗葉生物量比、莖生物量比以及光合組織與非光合組織生物量比均逐漸增大,而根生物量比和根冠比均逐漸減小。以上結(jié)果說明江南油杉幼苗生物量積累與分配在遮蔭處理下,表現(xiàn)為地下部分受到的影響顯著大于地上部分。

圖4 不同遮蔭處理下江南油杉生物量積累與分配的變化

3 討 論

3.1 江南油杉生長對(duì)遮蔭的響應(yīng)特征

光照是影響植物形態(tài)和功能的重要環(huán)境因子,對(duì)植物的生長、發(fā)育和形態(tài)建成具有極其重要的作用。在本試驗(yàn)中江南油杉幼苗的地徑生長量隨遮蔭程度的增強(qiáng)而減小,而株高生長量則隨遮蔭程度的增強(qiáng)而增加,植株形態(tài)表現(xiàn)為“細(xì)長”的特征。大量研究[10,13-14]表明,弱光下生長的植物株高增長量較高,而地徑增長量則較低,這有利于植物更快地向上生長以獲取充足的光能,體現(xiàn)了植物對(duì)光環(huán)境改變的形態(tài)適應(yīng)策略。

3.2 江南油杉葉片表型性狀對(duì)遮蔭的響應(yīng)特征

葉片是植物應(yīng)對(duì)外界環(huán)境變化最敏感的部位。弱光條件下,其葉片表型特征會(huì)發(fā)生明顯的變化,耐蔭植物可以通過減小葉片厚度、增大比葉面積、增強(qiáng)捕光能力以適應(yīng)低光環(huán)境,使植物體的投入和收益盡量達(dá)到平衡點(diǎn)[15]。通過本研究發(fā)現(xiàn),在遮蔭處理下,江南油杉幼苗葉面積和比葉面積均增大,即葉片變大變薄,這是植物本身對(duì)弱光環(huán)境的響應(yīng)。增大光合作用的葉面積有利于在有限的光照條件下截獲更多的光能。江南油杉幼苗在自然光照強(qiáng)度下葉片小而厚,可能是由于過強(qiáng)的光輻射導(dǎo)致了光脅迫。

3.3 江南油杉葉綠素含量及主要葉綠素?zé)晒鈪?shù)對(duì)遮蔭的響應(yīng)特征

葉綠素是光合作用的光敏催化劑,與光合作用密切相關(guān),是植物適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)[16]。在本研究中,江南油杉幼苗相對(duì)葉綠素含量(SPAD值)隨著遮蔭程度的增強(qiáng)而增加,再次驗(yàn)證了弱光下生長的植物通過提高葉綠素含量來增強(qiáng)對(duì)光能的吸收利用,增強(qiáng)幼苗光合能力[17]。

葉綠素?zé)晒馀c光合作用各反應(yīng)過程密切相關(guān),環(huán)境脅迫對(duì)光合作用的影響可通過熒光參數(shù)反映出來。本研究中在自然光下PSⅡ潛在光化學(xué)活性(Fv/Fo)較低,反映出有活性的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量較少,捕獲及轉(zhuǎn)化所需光能的能力較差。PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量(Fv/Fm)反映了光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)換效率,在健康生理狀態(tài)下,絕大多數(shù)植物的Fv/Fm在0.75～0.85之間,但在逆境或受傷害時(shí)會(huì)明顯降低[10,18]。本試驗(yàn)中只有T2和T3處理使江南油杉幼苗葉片F(xiàn)v/Fm保持在0.75以上,其他處理均顯著降低,表明自然光環(huán)境下顯著降低了葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率,江南油杉幼苗受到了光脅迫,發(fā)生一定程度的光抑制。同樣,相比于其他遮蔭處理,自然光下江南油杉幼苗Y(Ⅱ)、ETR 顯著降低,表明自然光下江南油杉幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性和開放程度明顯降低[5],電子傳遞速率受到抑制,進(jìn)而使光能轉(zhuǎn)化效率下降,光合作用下降。

3.4 江南油杉生物量積累及分配對(duì)遮蔭的響應(yīng)特征

生物量分配格局是植物對(duì)所處環(huán)境條件響應(yīng)和適應(yīng)的結(jié)果。本研究發(fā)現(xiàn)江南油杉幼苗總生物量隨著光照強(qiáng)度的降低顯著減少,說明高光照強(qiáng)度有利于江南油杉幼苗生物量的積累,而在低光照強(qiáng)度下,江南油杉幼苗采取保守策略進(jìn)行緩慢的資源獲取和消耗,所以生物量積累較少。隨著光照強(qiáng)度的降低,江南油杉幼苗減少根生物量分配,提高地上部分生物量投資,通過增加葉和莖生物量分配來增強(qiáng)光能捕獲能力,促進(jìn)江南油杉幼苗支持結(jié)構(gòu)和運(yùn)輸結(jié)構(gòu)的構(gòu)建,以實(shí)現(xiàn)生長率的提高及光競(jìng)爭(zhēng)能力和生存適合度的提高。遮蔭處理下杉木[15]、金絲李[11]等植物上也有類似的研究結(jié)果。

4 結(jié) 論

自然光照下江南油杉幼苗生長發(fā)育受到了抑制,遮蔭能顯著影響苗期江南油杉生長及葉綠素?zé)晒馓匦?。遮蔭處理下江南油杉幼苗葉綠素含量顯著提高,以提升光能的利用能力。相比于自然光,遮蔭處理能顯著提高江南油杉幼苗Fv/Fm、Y(Ⅱ)、ETR 等熒光參數(shù),增強(qiáng)幼苗光合能力,表明江南油杉幼苗對(duì)遮蔭環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力,其光捕獲能力、光能利用效率隨著遮蔭程度的增強(qiáng)而增大。但隨著遮蔭程度的增強(qiáng),幼苗接收到的光能也不斷減少,過度缺乏光能也會(huì)限制幼苗的生長發(fā)育,不利于江南油杉干物質(zhì)的積累。在遮蔭率60% (T2)的遮蔭處理下,江南油杉幼苗受脅迫較小,其生長、葉片表型特征、光合能力以及生物量積累與分配等表現(xiàn)最優(yōu)。因此,在江南油杉苗木的培育管理實(shí)踐中,建議采用適度的遮蔭處理(以遮蔭率60%為宜),以培育出優(yōu)良健壯的苗木。