史帥營,史 田,周 爽,高雙成,史國安*
(1 河南科技大學(xué) 牡丹學(xué)院/河南省牡丹綜合利用工程技術(shù)研究中心,河南洛陽 471023;2 洛陽國家牡丹園,河南洛陽 471003)
自然狀態(tài)下植物經(jīng)常被采食、割刈和砍伐,其光合器官結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞,對(duì)此植物依靠自身的補(bǔ)償生長對(duì)空缺的部位進(jìn)行填補(bǔ),繼續(xù)保持對(duì)光能和空間的充分利用[1]。根據(jù)植物生長的恢復(fù)程度,補(bǔ)償生長可分為超補(bǔ)償、等補(bǔ)償和欠補(bǔ)償?shù)炔煌絒2]。因受遺傳和外界環(huán)境因素的影響,植物補(bǔ)償生長具有一定可塑性[3]。研究認(rèn)為克隆伴生植物的補(bǔ)償生長能力要強(qiáng)于非克隆植物[4]。豆科植物可以通過輕度和中度割刈實(shí)現(xiàn)超補(bǔ)償生長,而菊科植物無論在何種割刈程度下均表現(xiàn)為欠補(bǔ)償生長[5]。補(bǔ)償生長受外界的光照和土壤肥力的影響[6]。植物補(bǔ)償生長不僅體現(xiàn)在其生物量的增加上,植株分枝數(shù)、分蘗數(shù)、新生芽、葉片數(shù)和葉片光合效率的提高以及資源分配的改變,均可以作為植物補(bǔ)償生長的表現(xiàn)形式[7]。植物的補(bǔ)償生長以儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)為基礎(chǔ)[8],由不同器官間NSC動(dòng)態(tài)的負(fù)偶聯(lián)關(guān)系來實(shí)現(xiàn)[9-10]。但迄今補(bǔ)償生長理論多用于放牧和割刈對(duì)牧草產(chǎn)量可持續(xù)性供應(yīng)方面,而對(duì)盆栽園藝植物的生長補(bǔ)償機(jī)制研究則鮮有報(bào)道。
盆栽是指園林苗木自繁育開始至成型出圃的全過程都在盆中進(jìn)行,通過容積的變化、基質(zhì)的更換進(jìn)行苗木的栽培。國內(nèi)推廣應(yīng)用盆栽起步較晚,隨著盆栽技術(shù)的普及和提高,盆栽育苗的生產(chǎn)方式將會(huì)成為中國培育苗木的重要途徑。目前,在林木、果樹、花卉等工程苗繁育上較多采用盆栽,高效輕簡化栽培是重要的發(fā)展趨勢(shì)[11-13]。牡丹盆花[14],因其可移動(dòng)性強(qiáng)、便于設(shè)施化管理成為異地觀花和反季節(jié)盆花的主要栽培形式[14]。由于牡丹是肉質(zhì)根且根系龐大,盆栽條件下牡丹根系生長空間狹小,粗大的根系在盆內(nèi)盤曲折疊,阻礙了側(cè)根生長,以及水分與養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)[15]。通常牡丹種苗上盆前通過修根來解決其根系和容器的適合度問題,適度修根可以抑制牡丹主根并促進(jìn)側(cè)根的生長、增加根密度、改善根團(tuán)結(jié)構(gòu),有利于提高苗木品質(zhì)[16],但過度修根會(huì)導(dǎo)致根系養(yǎng)分流失嚴(yán)重抑制植株的生長。因此,研究實(shí)現(xiàn)盆栽牡丹超補(bǔ)償生長的適宜修根程度,以及相應(yīng)配套處理措施是生產(chǎn)高質(zhì)量盆花的關(guān)鍵。
牡丹為分蘗能力較強(qiáng)的灌木,較容易實(shí)現(xiàn)超補(bǔ)償生長,輕度和中度去除牡丹枝葉可以實(shí)現(xiàn)其地上部分的補(bǔ)償生長[17]。牡丹幼苗經(jīng)過30%修根處理可以增加其根條數(shù)和根系吸收面積[18]。使用ABT生根粉可以促進(jìn)盆栽牡丹新生根的萌發(fā)、提高成花質(zhì)量[19]。在牡丹生長季,噴施蕓苔素內(nèi)酯可以降低牡丹葉片丙二醛含量,提高葉片SPAD值[20]。綠僵菌(Metarhizomaaeruginosa)作為新型綠色生物農(nóng)藥不僅具有抗蟲的作用,而且能促進(jìn)植物根系的生長和分枝[21]。關(guān)于盆栽條件下,牡丹補(bǔ)償生長過程中形態(tài)變化和養(yǎng)分積累機(jī)制還有待探索。本試驗(yàn)以2年生牡丹‘洛陽紅’嫁接苗為材料,進(jìn)行修根、生根劑、綠僵菌的3因素正交處理,研究不同處理對(duì)盆栽‘洛陽紅’補(bǔ)償生長和NSC積累的影響,為盆栽牡丹理想株型管理提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。
試驗(yàn)地位于河南省洛陽市縱橫園藝有限公司盆栽基地(34°79′N,112°59′E),屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,以草炭土+腐熟有機(jī)肥為盆栽基質(zhì)?;|(zhì)的容重0.3 g/cm3左右,pH為6.7,有機(jī)質(zhì)、全碳、全氮、速效磷和速效鉀含量分別達(dá)到400 mg/g、230 mg/g、15 mg/g、500 μg/g和30 μg/g。
2020年10月份選用大小一致無病蟲害的2年生‘洛陽紅’嫁接苗,將大小一致的牡丹苗平茬后,隨機(jī)分為10個(gè)組。試驗(yàn)采用3因素3水平的正交設(shè)計(jì) L9(34),共包括9個(gè)處理及1個(gè)對(duì)照。其中,因素A(修根處理):將老根自根頂端起分別修除25%、33%和50%(輕、中和重度水平);因素B(生根劑處理):分別澆灌濃度為250,500,750 mg/L(低、中和高濃度)牡丹移栽生根劑,每盆500 mL;因素C(綠僵菌處理):分別澆灌濃度為1 000,1 500,2 000 萬單位/mL(低、中和高濃度)的生物殺蟲劑綠僵菌,每盆500 mL;以不修根、澆灌等量自來水為空白對(duì)照(CK)。試驗(yàn)設(shè)計(jì)詳見表1。栽培容器為黑色塑料盆,高26 cm, 盆口內(nèi)徑23 cm,填裝基質(zhì)5 kg。每組合設(shè)置40個(gè)單株重復(fù),上盆后各組合按常規(guī)的水肥管理模式進(jìn)行養(yǎng)護(hù)。
表1 正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)表
1.3.1 光合性能
于2021年6月中旬,在牡丹葉片光合性能旺盛期,用Li-6400XT便攜式光合儀,在1 000 μmol/(m2·s)的額定光強(qiáng)下測(cè)定葉片的光合性能,包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度,并計(jì)算水分利用效率。用CCM200葉綠素測(cè)定儀測(cè)定頂部葉片相對(duì)葉綠素含量(SPAD)。每株測(cè)定3片葉,每組做3株重復(fù)。
1.3.2 生物量
每組挑選9株具有代表性植株用厘米刻度尺測(cè)量株高、莖粗;挑3株代表性植株用自來水洗凈根部基質(zhì),測(cè)定單株的葉片、葉柄、莖、老根、木質(zhì)化新根、須根的鮮樣質(zhì)量,用Digimizer軟件分析葉面積。取部分樣品用液氮速凍后,存入-40 ℃冰箱中用于生理生化指標(biāo)的測(cè)定,其余樣品放入烘箱中75 ℃干燥至恒重,計(jì)算植株干物質(zhì)質(zhì)量、植株生物量增量(試驗(yàn)測(cè)定時(shí)植株鮮樣質(zhì)量-上盆時(shí)植株鮮樣質(zhì)量)和植株生長補(bǔ)償指數(shù)(植株生物量增量/上盆時(shí)植株鮮樣質(zhì)量)。
1.3.3 生理指標(biāo)
采用硫酸-蒽酮法測(cè)定植株各部位可溶性糖和淀粉含量[22]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)含量為可溶性糖含量與淀粉含量之和。植株各部位NSC積累量為各部位生物量與NSC含量之積;單株NSC積累量為各部位NSC積累量之和。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)過Excel 2019整理后,用SPSS 17.0對(duì)不同處理進(jìn)行多重比較、相關(guān)性分析、方差分析、極差分析、通徑分析,用Photoshop CS6處理圖片。
地栽牡丹根系為粗大的肉質(zhì)根系,夏季盆栽植株特征發(fā)生明顯的須根化現(xiàn)象、株高降低和分枝數(shù)增加,秋季部分新根開始木質(zhì)化的同時(shí)又有大量新的須根開始發(fā)生(圖1)。將株高、分枝數(shù)、莖葉、根系形態(tài)和生物量分別進(jìn)行考察,與對(duì)照(CK)相比,各處理株高降低了16.7%~33.2%,矮化效果明顯(表2);單株分枝數(shù)增加0.6~1.8個(gè),并以處理2最少,處理5最多;修根程度對(duì)植株形態(tài)調(diào)控的效應(yīng)比較明顯,輕度修根和高濃度生根劑處理均有利于牡丹植株莖葉和根鮮樣質(zhì)量的增加,其中處理1、2、3、4和6生長旺盛,全株生物量增量(BIP)均超過了對(duì)照,重度修根導(dǎo)致植株的生長明顯受到抑制,其中處理3各部位生物量均超過了對(duì)照,處理7、8、9,除莖外,各部位生物量均低于對(duì)照。因此,通過適度修根等處理,結(jié)合澆灌生根劑和綠僵菌液能使盆栽牡丹植株生長健壯、株型更加緊湊。
圖1 盆栽‘洛陽紅’植株生長狀況
表2 盆栽 ‘洛陽紅’單株株高、莖數(shù)及鮮生物量變化
以植株生長補(bǔ)償指數(shù)為指標(biāo),考察盆栽牡丹植株的生長狀況。正交試驗(yàn)結(jié)果(表3)分析發(fā)現(xiàn),各處理對(duì)植株生長補(bǔ)償指數(shù)的影響主次表現(xiàn)為:修根>生根劑>綠僵菌,最優(yōu)組合為修根25%、澆灌生根劑750 mg/L和綠僵菌1 000 萬單位/mL,沒有出現(xiàn)在試驗(yàn)組合內(nèi)。除處理7外,各組合植株生長補(bǔ)償指數(shù)均超過了對(duì)照的1.09,其中修根25%、澆灌生根劑750 mg/L和綠僵菌2 000 萬單位/mL比對(duì)照提高了 65.14%,為試驗(yàn)9個(gè)組合中的較優(yōu)組合。以上結(jié)果說明,修根處理的生長補(bǔ)償效應(yīng)最強(qiáng),但重度修根不利于植株生長的恢復(fù);輕度和中度修根、輔以生根劑和綠僵菌處理可以更好促進(jìn)植株的補(bǔ)償生長。
表3 盆栽‘洛陽紅’植株生長補(bǔ)償指數(shù)極差分析
葉片光合作用是植株生物量和NSC積累的基礎(chǔ)。與對(duì)照相比,輕度和中度修根處理盆栽牡丹‘洛陽紅’葉片Pn、Tr、Gs、Ci和WUE大多與對(duì)照無顯著差異,其單株葉面積在處理3下顯著提高,在處理2、5下顯著降低。重度修根處理導(dǎo)致牡丹單株葉面積和葉片WUE均顯著降低;Tr均顯著升高,Gs和Ci也均不同程度高于對(duì)照,且大多達(dá)到顯著水平,但隨生根劑濃度的提高,其有WUE升高、Tr降低的趨勢(shì);重度修根處理葉片Pn仍無顯著變化(表4)。
表4 盆栽‘洛陽紅’葉片光合性能
故重度修根對(duì)盆栽‘洛陽紅’葉片光合面積和Pn有潛在的負(fù)面影響,但可以通過生根劑和綠僵菌處理進(jìn)行調(diào)節(jié)。
2.3.1 可溶性糖含量
可溶性糖是NSC的主要組成成分,被直接用于植株的生長發(fā)育或通過輸導(dǎo)組織運(yùn)送到莖和根等貯藏器官。由表5可知,植株自上而下不同組織中可溶性糖呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì),這可能與可溶性糖的順濃度梯度運(yùn)輸有關(guān)。
表5 盆栽‘洛陽紅’植株各器官可溶性糖含量
與對(duì)照相比,輕度和中度修根對(duì)葉片、木質(zhì)化新根中可溶性糖含量影響不顯著,卻使葉柄中可溶性糖顯著升高;重度修根使葉片中可溶性糖含量顯著上升,卻使老根中可溶性糖含量有下降趨勢(shì);隨著修根程度的提高,須根中可溶性糖含量有升高的趨勢(shì);中度和重度修根處理使莖中可溶性糖含量隨生根劑濃度的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)。以上結(jié)果表明修根、澆灌生根劑和綠僵菌液有調(diào)節(jié)牡丹植株各器官可溶性糖積累與分配的效應(yīng)。
2.3.2 淀粉含量
淀粉亦是牡丹植株NSC最重要的儲(chǔ)存形式之一。從表6可知,盆栽牡丹植株各器官以老根和木質(zhì)化新根淀粉含量最高,莖、葉柄和葉片依次降低,須根中淀粉含量最低。同時(shí),與對(duì)照相比,總體上各處理葉片、葉柄和須根中淀粉含量差異較小;不同處理間的淀粉含量差異主要表現(xiàn)在老根和木質(zhì)化新根等儲(chǔ)存能力較強(qiáng)的根系中,輕度和中度修根處理老根中淀粉含量隨生根劑濃度增加呈現(xiàn)先減后增的趨勢(shì),重度修根表現(xiàn)為先增后減。另外,須根中淀粉含量低于其他器官,說明夏季植株生長旺盛期須根的儲(chǔ)存能力較弱。植株不同器官的淀粉含量與可溶性糖含量的分布趨勢(shì)相反,從葉片到根系自上而下呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)。說明老根和增粗木質(zhì)化新根是盆栽牡丹關(guān)鍵的淀粉貯藏器官,通過修根和生根劑處理能夠調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在根系里的分配與貯藏。
表6 盆栽‘洛陽紅’植株各器官淀粉含量
2.3.3 NSC含量
NSC含量是衡量植株能量水平的重要指標(biāo),反映植株儲(chǔ)能與恢復(fù)生長的潛力。盆栽牡丹植株各器官NSC含量以老根和木質(zhì)化新根最高,葉片和葉柄次之,莖居中,須根最低;各處理葉柄和莖中的NSC含量均高于對(duì)照;植株葉片和葉柄也是NSC的主要儲(chǔ)藏器官,重度修根處理葉片的NSC含量顯著高于對(duì)照(表7)。以上結(jié)果說明NSC的轉(zhuǎn)運(yùn)和分布受到了修根的影響,重度修根不利于NSC向其他貯藏器官的轉(zhuǎn)運(yùn)。
2.3.4 NSC積累量
NSC積累量是植物生長質(zhì)量的重要體現(xiàn)。表8顯示,盆栽牡丹植株老根中NSC積累量最高,木質(zhì)化新根次之,葉片居中,莖、葉柄和須根中積累量最低;重度修根導(dǎo)致牡丹植株葉柄、老根、木質(zhì)化新根和全株NSC積累量顯著低于對(duì)照,但各處理莖中NSC積累量均高于對(duì)照。各因素對(duì)盆栽牡丹全株NSC積累量的影響由大到小依次為:修根>生根劑>綠僵菌(表9),各因素的最優(yōu)水平依次為:修根25%、澆灌生根劑濃度750 mg/L和綠僵菌液劑量1 000 萬單位/mL;最優(yōu)組合未出現(xiàn)在試驗(yàn)組合內(nèi),較優(yōu)組合為:修根25%、澆灌生根劑濃度750 mg/L和綠僵菌劑量2 000 萬單位/mL,此時(shí)盆栽牡丹全株NSC積累量比對(duì)照提高了33.35%,積累的補(bǔ)償效應(yīng)明顯。
表9 盆栽牡丹‘洛陽紅’植株NSC積累量的極差分析
植株葉片光合性能與NSC積累關(guān)系密切。相關(guān)分析結(jié)果(表10)顯示,盆栽牡丹單株葉面積與植株各器官中NSC積累量呈極顯著正相關(guān),葉片WUE和Tr與全株NSC積累量分別呈極顯著正相關(guān)和負(fù)相關(guān);葉片、葉柄、莖、木質(zhì)化新根和須根鮮樣質(zhì)量與植株各器官NSC和全株NSC積累量均呈顯著正相關(guān);老根中NSC含量與全株NSC積累量呈極顯著正相關(guān),而葉片中NSC含量與全株NSC積累量呈極顯著負(fù)相關(guān),說明地上部分養(yǎng)分向地下的運(yùn)輸是影響植株NSC積累的的主要因素。因此,采取簡單高效的盆栽牡丹管理措施,促進(jìn)牡丹葉片和根系發(fā)育對(duì)植株光合產(chǎn)物積累和改善植株生長狀況具有重要意義。
表10 ‘洛陽紅’葉片光合特征和生物量與NSC積累量相關(guān)性系數(shù)
同時(shí),以盆栽牡丹植株的光合性能指標(biāo)、各器官生物量和NSC含量為自變量(x),以全株NSC積累量為因變量(y)進(jìn)行逐步回歸分析得到方程:y=-10.872+0.093x1+0.139x2+ 0.2226x3+0.005x4,R2=0.916(x1、x2、x3和x4分別為老根NSC含量、老根鮮樣質(zhì)量、木質(zhì)化新根鮮樣質(zhì)量和單株葉面積)。
進(jìn)一步對(duì)篩選出的指標(biāo)進(jìn)行通徑分析,4個(gè)顯著變量的通徑系數(shù)均超過0.75,故自變量中單株葉面積、老根和木質(zhì)新根鮮樣質(zhì)量及老根NSC含量對(duì)全株NSC積累量的影響較大。各指標(biāo)的直接通徑系數(shù)大小依次為:老根鮮樣質(zhì)量>老根NSC含量>單株葉面積>木質(zhì)化根鮮樣質(zhì)量(表11)。說明協(xié)調(diào)盆栽牡丹葉(源)和根(庫)關(guān)系在植株NSC的積累過程中發(fā)揮著重要作用。
表11 植株NSC積累關(guān)鍵因子通徑分析
牡丹作為國人心目中的國花[23-24],地栽、盆栽、切花等應(yīng)用形式呈現(xiàn)多樣化的發(fā)展趨勢(shì)[11,14,25-26]。在牡丹生長季積累的光合產(chǎn)物,通過輸導(dǎo)組織向根系轉(zhuǎn)運(yùn),并以NSC的形式貯藏在肉質(zhì)根中。秋冬季牡丹葉片和部分枝條干枯褪縮,即“牡丹長一尺褪八寸”現(xiàn)象[27],地上養(yǎng)分進(jìn)一步向根系回流。地栽牡丹根系生長空間和營養(yǎng)需求相對(duì)容易得到滿足,因此根系多為粗壯的肉質(zhì)根系,須根相對(duì)較少[28]。盆栽牡丹的核心是降低株高、增加分枝,以生產(chǎn)出便于管理的緊湊型株型[29]。而盆栽條件下,牡丹植株根系生長空間有限,易發(fā)生纏繞,株型難以控制,需要采取平茬、修根、生根劑處理等一系列措施[16,30]來規(guī)范株型。另外,提高須根密度補(bǔ)償根系吸收面積是保證地上部分養(yǎng)分供應(yīng)充足和應(yīng)對(duì)環(huán)境波動(dòng)的重要策略,應(yīng)用植物激素和生長調(diào)節(jié)劑是主要的技術(shù)手段[11,19]。容器栽培條件下植株根系更加裸露,受病蟲害的威脅更大,為此向基質(zhì)中施入綠僵菌可以起到改善根際菌落、殺滅害蟲的作用,而且綠僵菌作為新一代綠色生物農(nóng)藥對(duì)人安全無毒,可以較好地解決園藝產(chǎn)品農(nóng)殘過高的問題[31]。因此,高效、簡便、綠色的調(diào)控措施應(yīng)是容器栽培牡丹的基本策略。
植物根系不僅具有重要的吸收、固著、儲(chǔ)存功能,還是合成氨基酸和植物內(nèi)源激素的重要器官[32],故根系結(jié)構(gòu)的變化勢(shì)必會(huì)影響地上部分的代謝。牡丹作為多年生木本植物,其庫、源關(guān)系復(fù)雜,存在著季節(jié)轉(zhuǎn)換現(xiàn)象。在春季萌發(fā)期葉片和花蕾是庫器官,此時(shí)根系中養(yǎng)分儲(chǔ)存量是新器官生長的物質(zhì)基礎(chǔ)[33];旺盛生長期葉片成為源器官,其光合作用是植株養(yǎng)分的重要來源[34]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示重度修根處理‘洛陽紅’單株葉面積和葉片、葉柄、莖、老根、木質(zhì)新根鮮樣質(zhì)量均下降,說明修根導(dǎo)致根系儲(chǔ)存養(yǎng)分的損失對(duì)‘洛陽紅’地上部分的生長有負(fù)面影響;同時(shí),修根處理降低了單株葉面積,植株的光能捕獲捕獲面積減小,導(dǎo)致了植株NSC積累量降低;輕度修根有利于刺激植株的補(bǔ)償生長,而過度修根抑制了植株生物量的恢復(fù)和NSC的積累。WUE與葉柄、老根和木質(zhì)新根以及全株中NSC積累量均呈極顯著正相關(guān),修根導(dǎo)致‘洛陽紅’的WUE下降,Ci和Tr升高,這可能與根系中ABA的合成和向地上的轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)[35]。
商用生根劑通常由植物激素或生長調(diào)節(jié)劑組合而成,能夠促進(jìn)植物新根的生長發(fā)育,加速完成根形態(tài)的建成,在苗木移栽和扦插中均有廣泛的應(yīng)用[36-38]。研究表明生根劑處理可以提高落葉松幼苗的成活率、苗高和基徑,改善根系結(jié)構(gòu)[39];薄皮核桃在移栽過程中使用生根劑可以提高幼苗的根長、根表面積以及苗木成活率[40]。本研究發(fā)現(xiàn)生根劑對(duì)盆栽牡丹單株葉面積、水分利用效率和全株鮮樣質(zhì)量的影響顯著,具有雙向提高庫和源的作用,可在一定程度上彌補(bǔ)因修根所造成植株生物量的減少,增加其對(duì)光能的利用能力,并促進(jìn)補(bǔ)償生長。
綠僵菌作為新型生物農(nóng)藥,不僅可以殺滅土壤中的害蟲[41],而且能與植物互利共生[42],具有促進(jìn)植物根系早期伸長和分枝的作用[43-44]。本研究中雖然綠僵菌對(duì)牡丹全株NSC的積累影響最小,但可能會(huì)影響各器官NSC的調(diào)配。有研究表明土壤中宿存的綠僵菌會(huì)隨時(shí)間的推移而減少[44],故移栽后定期澆灌綠僵菌孢子懸浮液補(bǔ)充土壤中的綠僵菌數(shù)量對(duì)于防蟲和調(diào)控‘洛陽紅’株型具有重要作用。
植株的生長狀況取決于葉片的光合生產(chǎn)能力和養(yǎng)分的高效轉(zhuǎn)運(yùn)及積累[45-46]。木本植物體內(nèi)積累的NSC除了作為碳和能量來源外,還在韌皮部運(yùn)輸、滲透調(diào)節(jié)和耐寒性方面起著重要作用[9]。本研究中盆栽牡丹發(fā)生了明顯的須根化現(xiàn)象,適度修根和生根劑處理能促進(jìn)根系發(fā)育;正交試驗(yàn)分析表明,影響盆栽牡丹生長補(bǔ)償指數(shù)和全株NSC積累的因素均依次為修根>生根劑>綠僵菌,最優(yōu)組合為修根25%、澆灌生根劑濃度750 mg/L和綠僵菌液劑量1 000萬單位/mL。由于最優(yōu)組合沒有出現(xiàn)在試驗(yàn)組合內(nèi),需要在后續(xù)工作中進(jìn)行試驗(yàn)驗(yàn)證,同時(shí)發(fā)現(xiàn)較優(yōu)組合修根25%、澆灌生根劑濃度750 mg/L和綠僵菌液劑量2 000萬單位/mL,其生長補(bǔ)償指數(shù)和全株NS C積累量比對(duì)照分別提高了65.14%和33.35%,盆栽牡丹植株生長和NSC積累實(shí)現(xiàn)了超額補(bǔ)償。進(jìn)一步的相關(guān)分析和統(tǒng)計(jì)分析表明,盆栽牡丹單株葉面積、老根和木質(zhì)新根在全株NSC積累過程中起重要作用,這與用岳樺幼苗的研究結(jié)果[47]相一致。通過修根、生根劑和綠僵菌處理能有效地促進(jìn)盆栽‘洛陽紅’植株根系發(fā)育,增加分枝,降低株高,調(diào)節(jié)植株NSC積累與分配從而使株型更加緊湊,實(shí)現(xiàn)了促進(jìn)植株生長和規(guī)范株型的技術(shù)優(yōu)化目的。
盆栽牡丹日漸成為工程化應(yīng)用的主要栽培方式,而輕簡化是牡丹容器栽培的重要發(fā)展方向。移栽上盆時(shí)對(duì)‘洛陽紅’苗進(jìn)行25%強(qiáng)度的修根,輔以澆灌750 mg/L的牡丹移栽生根劑和2 000萬單位/mL 孢子的綠僵菌菌懸液,可以高效地促進(jìn)盆栽‘洛陽紅’植株實(shí)現(xiàn)補(bǔ)償生長,積累較多光合產(chǎn)物(NSC),形成了適度矮化、分枝增加、生長旺盛的理想株型,為培養(yǎng)高品質(zhì)牡丹工程苗和盆花奠定了技術(shù)基礎(chǔ)。而通過三因素組合措施促進(jìn)盆栽牡丹植株超額補(bǔ)償生長的分子生理機(jī)制需要進(jìn)一步深入研究。