黃 俊 王新宇 李延龍 曾祥芳

(中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院,畜禽營養(yǎng)與飼養(yǎng)全國重點實驗室,北京 100193)

胎盤發(fā)育及其功能的完整性是保障胎兒正常生長發(fā)育的前提條件,胎兒初生重受胎盤發(fā)育影響[1]。妊娠過程中,胎盤經(jīng)歷了新血管的快速形成時期。胎盤血管化不充分將導(dǎo)致胎盤功能受損,胎盤向胎兒輸送的氧氣及營養(yǎng)物質(zhì)減少,導(dǎo)致宮內(nèi)發(fā)育遲緩,胎兒初生重降低,甚至死胎[2]。研究發(fā)現(xiàn),氨基酸、脂肪酸、維生素和微量元素等營養(yǎng)素均會影響胎盤的正常發(fā)育。因此,探索有效改善胎盤發(fā)育的營養(yǎng)方案,對改善窩產(chǎn)活仔數(shù)、初生重,以及提高斷奶仔豬成活率具有重要意義。本文綜述了幾種主要營養(yǎng)物質(zhì)(氨基酸、脂肪酸、維生素和礦物質(zhì))對母豬胎盤發(fā)育和功能的影響及其潛在調(diào)控機制,以期為提高母豬繁殖生產(chǎn)效率提供參考。

1 豬的胎盤發(fā)育

胎盤的英文字面意思是“生命之樹”,它是一種高度精密的“多功能機器”:像肺一樣進行氧氣和二氧化碳交換;像消化系統(tǒng),胎兒從母體吸收生長發(fā)育的所有營養(yǎng)物質(zhì);像腎臟可以排出胎兒的代謝產(chǎn)物;在機體內(nèi)起免疫屏障作用,保護胎兒免受母體排斥;是造血干細胞的來源[3]。胎盤按形態(tài)和絨毛可分為:彌散型胎盤、子葉型胎盤、環(huán)帶型胎盤和盤狀胎盤;按有無蛻膜可分為:非蛻膜型胎盤和蛻膜型胎盤,其中豬屬于非脫膜彌散型上皮絨毛膜胎盤[4]。妊娠過程中,豬胚胎附著在子宮腔上皮,胎盤絨毛與子宮連接不緊密[5]。

妊娠第20天至第60天之間豬胎盤生長迅速,而第70天(胎兒快速生長之前的一段時期)是豬胎盤發(fā)育鼎盛時期[2]。血管化程度是影響胎盤發(fā)育的重要因素,此過程需眾多細胞、生物分子及信號通路的共同參與[6](表1)。胎盤內(nèi)物質(zhì)交換依賴于子宮和臍帶的血液流動,而血流量在很大程度上又依賴于胎盤的血管化[7]。梅山豬窩產(chǎn)活仔數(shù)比美國或歐洲豬多3～5頭,其胎盤血管化程度更高[8]。此外,胚胎滋養(yǎng)層細胞和子宮內(nèi)膜上皮細胞是母豬胎盤形成的基礎(chǔ),它們受各種營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)控,營養(yǎng)水平不足或不平衡均會影響母胎的發(fā)育[9]。同一胎次的不同胎豬的胎盤大小、長度和表面積存在顯著差異,導(dǎo)致仔豬初生重存在顯著差異,與體重小的胎豬相比,體重大的胎豬對應(yīng)的胎盤重量顯著增加,提示胎盤的正常發(fā)育對于提高仔豬初生重具有重要意義[10]。

2 氨基酸對胎盤發(fā)育的影響及機制

氨基酸在胎盤發(fā)育過程中參與合成蛋白質(zhì)以維持滋養(yǎng)外胚層和內(nèi)皮細胞的增殖[1]。此外,氨基酸也是含氮化合物[如一氧化氮(NO)、多胺和谷胱甘肽]的前體物質(zhì),對胎盤生長、血管生成、胚胎發(fā)育或清除自由基以防止胎盤氧化損傷等各個方面至關(guān)重要[18]。目前,在胎盤發(fā)育營養(yǎng)調(diào)控方面,研究較為系統(tǒng)的幾種氨基酸包括精氨酸、脯氨酸、支鏈氨基酸和蛋氨酸。

2.1 精氨酸

飼糧中添加精氨酸,可以促進母豬胎盤發(fā)育、改善其繁殖性能[19]。精氨酸調(diào)節(jié)胎盤發(fā)育的途徑有2種(圖1):1)在精氨酸酶作用下分解為鳥氨酸,在其脫羧酶(ornithine decarboxylase,ODC)催化下生成多胺[20]。多胺是豬胎盤生長和胚胎發(fā)育關(guān)鍵的活性物質(zhì)[21]。值得注意的是,雖然精氨酸是合成多胺的常見底物,但妊娠期間機體會優(yōu)先將精氨酸供應(yīng)給胎豬,一般情況下,多胺通過脯氨酸途徑生成[22];2)通過氧化途徑,在四氫生物蝶呤4(tetrahydrobiopterin 4,BH4)的輔助下經(jīng)一氧化氮合成酶(NOS)催化生成NO和瓜氨酸[23]。NO在豬胎盤發(fā)育過程中起重要作用:一方面,NO作為血管擴張因子和血管生成因子,促進胎盤血管生成;另一方面,NO通過哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mammalian target of rapamycin,mTOR)信號通路調(diào)節(jié)滋養(yǎng)層細胞增殖分化和凋亡,影響胎盤發(fā)育[24]。實際生產(chǎn)中,母豬限飼導(dǎo)致精氨酸攝入量不足,引發(fā)宮內(nèi)發(fā)育遲緩(IUGR)[25]。所以妊娠不同時期補充適量精氨酸對預(yù)防妊娠并發(fā)癥具有重要意義。試驗證明,在妊娠第1～25天,添加0.8%的L-精氨酸可增加胎盤血管數(shù)量和直徑[26];在妊娠第30～114天,添加0.4%的L-精氨酸可提高10%的總窩重[2]。此外,N-氨甲酰谷氨酸(NCG)能促進內(nèi)源性精氨酸生成,它可以發(fā)揮精氨酸在豬胎盤內(nèi)具有的生理功能[27]。NCG已被證明可通過調(diào)節(jié)靶向基因和代謝途徑提高母豬繁殖性能[28]。試驗表明,妊娠期飼糧中每天添加0.3～1.2 kg NCG,窩產(chǎn)仔數(shù)提高1頭左右;妊娠后期飼糧中每天添加0.8～1.5 kg NCG,初生窩重提高1～3 kg[29]。

2.2 脯氨酸

脯氨酸屬于亞氨基酸,具有促進蛋白質(zhì)合成、調(diào)節(jié)基因表達、清除自由基和維持細胞內(nèi)氧化還原狀態(tài)等多種功能[30]。母豬妊娠第20～40天,胎盤脯氨酸濃度逐漸升高,妊娠第60天時,脯氨酸濃度升至最高,而此時正是胎盤生長發(fā)育最快的時期,提示脯氨酸對于胎盤發(fā)育的重要性[31]。脯氨酸在胎盤發(fā)育過程中的調(diào)控作用體現(xiàn)在:1)與精氨酸家族的氨基酸共同激活mTOR信號通路促進胎盤蛋白質(zhì)合成及滋養(yǎng)層細胞生長,進而促進胎盤發(fā)育[32];2)增加胎盤迷宮區(qū)面積,構(gòu)成更大的營養(yǎng)和氧氣交換界面,提高母胎之間營養(yǎng)物質(zhì)的交換效率[33];3)脯氨酸經(jīng)鳥氨酸途徑,在鳥氨酸脫羧酶和鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化下生成多胺,間接調(diào)控胎盤發(fā)育[31]。在小鼠試驗中,母體補充脯氨酸通過激活哺乳動物雷帕霉素靶蛋白復(fù)合物1(mammalian target of rapamycin complex 1,mTORC1)以及抑制廣義控制非拷貝性2-轉(zhuǎn)化起始因子2α-激活轉(zhuǎn)錄因子4(general control non-derepressible 2-eukaryotic initiation factor 2 alpha-activating transcription factor 4,GCN2-eIF2α-ATF4)信號通路來調(diào)節(jié)胎盤血管發(fā)育及營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運效率,進而提高小鼠的繁殖性能[33]。實際生產(chǎn)中,在妊娠前期母豬飼糧中添加1%的脯氨酸可顯著提高其窩重[34]。以上研究表明,脯氨酸可協(xié)同其他營養(yǎng)物質(zhì)通過不同途徑調(diào)控母豬的胎盤發(fā)育。

AGAT:精氨酸甘氨酸轉(zhuǎn)氨酶 arginine glycine transaminase;mTOR:哺乳動物雷帕霉素靶蛋白 mammalian target of rapamycin;GTP:鳥苷三磷酸 guanosine triphosphate;GTP-CH-1:Ⅰ型三磷酸鳥苷環(huán)化水解酶 type Ⅰ guanosine triphosphate cyclohydrolase;BH4:四氫生物蝶呤tetrahydrobiopterin 4;NO:一氧化氮 nitric oxide;NOS:一氧化氮合酶 nitric oxide synthase;CO2:二氧化碳 carbon dioxide;O2:氧氣 oxygen;ODC:鳥氨酸脫羧酶 ornithine decarboxylase;OAT:鳥氨酸轉(zhuǎn)氨酶 ornithine transaminase;+:促進作用 promoting effect。

2.3 支鏈氨基酸(BCAAs)

BCAAs占大多數(shù)哺乳動物必需氨基酸的35%,因有1條支化側(cè)鏈而得名[35]。BCAAs只能在細菌、真菌和植物中合成,其中纈氨酸和異亮氨酸由相同酶催化生成,亮氨酸由α-酮異戊酸酯轉(zhuǎn)化生成[36]。亮氨酸在胎盤發(fā)育中發(fā)揮的作用體現(xiàn)在以下幾個方面(圖1):1)協(xié)同精氨酸激活mTOR通路促進胎盤血管生成;通過哺乳動物雷帕霉素靶蛋白激酶-核糖體蛋白S6激酶-核糖體蛋白S6-翻譯起始因子4E結(jié)合蛋白1(mTOR-RPS6K-RPS6-EIF4EBP1)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑刺激豬滋養(yǎng)外胚層細胞增殖[37];2)為胎盤轉(zhuǎn)運蛋白的合成提供能量,增強其轉(zhuǎn)運功能[38];3)激活磷脂酰肌醇3激酶/蛋白激酶B/哺乳動物雷帕霉素靶蛋白激酶(phosphoinositide 3-kinase/protein kinase B/mammalian target of rapamycin,P13K/Akt/mTOR)信號通路調(diào)節(jié)母豬胎盤代謝,并促進母胎之間氨基酸、葡萄糖和脂肪酸的運輸[39];4)調(diào)控子宮雌激素和孕激素受體的表達,提高子宮對激素的應(yīng)答能力,間接調(diào)控胎盤血管的生成[40]。實際生產(chǎn)中,因為亮氨酸不能在母豬體內(nèi)合成以及亮氨酸在胎盤發(fā)育中發(fā)揮重要作用,需要在飼糧中額外添加亮氨酸以滿足母體需要。研究表明,妊娠后期添加0.8%亮氨酸可以顯著提高仔豬的初生重[41]。雖然亮氨酸在胎盤發(fā)育方面的作用已得到廣泛研究,但有關(guān)異亮氨酸和纈氨酸的報道較少,需要更多的研究來揭示它們對豬胎盤發(fā)育的影響。

2.4 蛋氨酸

作為豬的第二限制性氨基酸,蛋氨酸在胎盤發(fā)育期間承載著“生命性氨基酸”的作用[42]。胎盤形成早期,蛋氨酸通過調(diào)控DNA損傷誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子3(DNA damage-inducible transcript 3,DDIT3),增強胱硫醚β合成酶(cystathionine beta-synthase,CBS)和蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶2A(methionine adenosyltransferase 2A,MAT2A)的表達,激活甲硫氨酸合成酶相關(guān)調(diào)節(jié)因子/哺乳動物雷帕霉素靶蛋白復(fù)合物1/核糖體蛋白S6激酶1/胞嘧啶核苷酸二磷酸酶(SAMTOR/mTORC1/S6K1/CAD)通路,促進pTr細胞的DNA合成效率和增殖,間接調(diào)控胎盤發(fā)育[43]。除此之外,通過轉(zhuǎn)甲基和再甲基作用,蛋氨酸生成S-腺苷蛋氨酸(SAM)、S-腺苷高半胱氨酸(SAH)和同型半胱氨酸(Hcy)[44]。SAM除了可以提供甲基還可以合成多胺,提高胚胎植入率,進而促進胎盤的形成[45]。但也有研究發(fā)現(xiàn),妊娠期間蛋氨酸過量易造成Hcy累積,引起胎盤細胞內(nèi)SAH積累,導(dǎo)致SAM/SAH的比例下降,降低細胞甲基化水平,干擾細胞功能并阻礙細胞生長[46]。蛋氨酸還是谷胱甘肽(GSH)的前體物,GSH可減少胎盤內(nèi)氧化應(yīng)激損傷,維持胎盤內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定[44]。實際生產(chǎn)中,母豬妊娠早期飼喂蛋氨酸水平為0.38%的飼糧可提高母豬窩產(chǎn)仔數(shù)2.29頭和窩產(chǎn)活仔數(shù)1.62頭[47-48]。目前,工業(yè)合成且被廣泛使用的蛋氨酸有多種,然而不同形式的蛋氨酸產(chǎn)品在腸道吸收、細胞代謝、生理功能和對豬生產(chǎn)性能的影響等方面存在一定差異[49],需要進一步研究來探索不同產(chǎn)品之間豬蛋氨酸營養(yǎng)價值的差異。

3 脂肪酸對胎盤發(fā)育的影響及機制

脂肪酸種類豐富,根據(jù)碳鏈長短分為短、中和長鏈脂肪酸;根據(jù)飽和度分為飽和、單不飽和及多不飽和脂肪酸;根據(jù)距羰基端最近雙鍵位置分為n-3、n-6及n-9脂肪酸[50]。一方面,脂肪酸可以通過氧化提供能量;另一方面,脂肪酸通過膜受體和核受體發(fā)揮信號傳導(dǎo)功能,調(diào)節(jié)機體多種生理反應(yīng)[51-53]。

3.1 脂肪酸調(diào)控胎盤發(fā)育的機制及應(yīng)用

在調(diào)控豬胎盤發(fā)育方面,短鏈脂肪酸通過NO途徑提高促血管生成素-2(Ang-2)的合成,進而促進小鼠胎盤血管的發(fā)育[54]。通過對滋養(yǎng)層細胞基質(zhì)管形成(作為血管生成的衡量標(biāo)準(zhǔn))的探究,發(fā)現(xiàn)二十二碳六烯酸(DHA)通過刺激血管內(nèi)皮細胞生長因子(VEGF)的mRNA表達和蛋白質(zhì)分泌顯著促進了血管的形成,與DHA不同的是花生四烯酸(ARA)、二十碳五烯酸(EPA)和油酸(OA)則通過刺激血管生成素4(angiopoietins 4,ANGPTL4)的表達和蛋白質(zhì)的分泌促進血管的形成[55]。實際生產(chǎn)中,在母豬妊娠后期飼糧中添加亞油酸和α-亞麻酸可顯著提高仔豬的斷奶重和平均日增重[56]。n-6與n-3脂肪酸在妊娠母豬飼糧中的添加比例一直被關(guān)注,雖然最佳比例仍在討論中,但已有研究發(fā)現(xiàn)低n-6∶n-3比例的飼糧可以提高仔豬初生重和斷奶存活率[57]。值得注意的是,脂肪酸及其代謝物種類繁多,目前研究大多聚焦于單一脂肪酸對母豬繁殖性能的影響,但這并不能真正反映脂肪酸對整個胎盤發(fā)育過程的影響。下一步研究應(yīng)更加關(guān)注脂肪酸種類的篩選,建立豬胎盤發(fā)育的理想脂肪酸模型。

3.2 脂肪酸調(diào)控胎盤發(fā)育的問題與展望

母豬妊娠期間背膘過厚會導(dǎo)致胎盤發(fā)生與肥胖相關(guān)的脂毒性,影響胎盤發(fā)育[58]。胎盤脂毒性表現(xiàn)在3個方面:1)導(dǎo)致活性氧(ROS)積累,進而引起胎盤氧化應(yīng)激;2)通過激活Mark4和核因子-κB(NF-κB)信號通路以及抑制單磷酸腺苷活化的蛋白激酶(AMPK)信號通路破壞線粒體內(nèi)核酸和蛋白質(zhì),導(dǎo)致胎盤內(nèi)線粒體功能不全,阻礙胎盤正常發(fā)育[59];3)引起胎盤內(nèi)促炎因子增加,進而激活p38線粒體蛋白激酶和信號傳導(dǎo)與轉(zhuǎn)錄激活因子3(signal transducer and activator of transcription 3,STAT3)炎癥通路,影響胎盤細胞功能[60]。綜上所述,妊娠期合理的脂肪酸營養(yǎng)狀態(tài)是母豬胎盤正常發(fā)育的前提。

近些年,結(jié)構(gòu)脂在畜牧領(lǐng)域的應(yīng)用越來越被重視。結(jié)構(gòu)脂是通過人工方式合成的具有特定脂肪酸排列規(guī)律的甘油酯分子,其更加優(yōu)化的分子結(jié)構(gòu)既能發(fā)揮特定脂質(zhì)的功能,又能避免普通脂類帶來的負面影響,是一種為應(yīng)用場景量身定做的脂質(zhì)分子。未來可以利用酶法轉(zhuǎn)化等技術(shù)設(shè)計一種或多種能有效調(diào)控豬胎盤發(fā)育并且可以避免發(fā)生脂毒性的結(jié)構(gòu)脂。需要注意的是,在應(yīng)用結(jié)構(gòu)脂時需要進行充分的安全性評估,以確保其在畜牧業(yè)中的應(yīng)用安全可靠。同時,需要更加重視與結(jié)構(gòu)脂相關(guān)的研究,以便更好地利用這種脂質(zhì)分子來提高母豬的繁殖性能。

4 維生素和礦物質(zhì)對胎盤發(fā)育的影響及機制

維生素和礦物質(zhì)在動物營養(yǎng)中具有重要作用,是生命活動所必需的微量營養(yǎng)素。不僅能夠維持動物的生長和發(fā)育,還能夠調(diào)節(jié)動物的代謝和免疫系統(tǒng)[61]。微量營養(yǎng)素在動物飼糧中的添加和營養(yǎng)調(diào)控中的應(yīng)用非常重要,可以提高動物的生產(chǎn)性能和健康水平,同時減少養(yǎng)殖過程中的疾病和死亡率,為畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展做出重要貢獻。

4.1 微量營養(yǎng)素調(diào)控胎盤發(fā)育的機制

研究發(fā)現(xiàn),維生素C通過上調(diào)堿性-螺旋-環(huán)-螺旋(bHLH)轉(zhuǎn)錄因子Hand1的穩(wěn)定性和蛋白水平,進而誘導(dǎo)滋養(yǎng)層干細胞(trophoblast stem cell,TSC)選擇性分化為迷路層竇狀巨細胞(sinosoidal trophoblast giant cell,S-TGC)。缺乏維生素C導(dǎo)致胎盤迷路層結(jié)構(gòu)發(fā)生紊亂、母胎之間血管交匯不足,嚴重時導(dǎo)致妊娠失敗[62]。缺乏維生素D除了影響胎盤的鈣質(zhì)轉(zhuǎn)運,還通過激活Hippo-YAP信號通路抑制細胞生長,導(dǎo)致胎盤血管發(fā)育受損,進而誘發(fā)IUGR[63]。體內(nèi)試驗也證明,缺乏維生素D會影響胎盤血管發(fā)育,用缺乏維生素D的飼糧飼喂小鼠發(fā)現(xiàn)胎盤的血管直徑顯著減小[64]。目前,越來越多的研究以Hippo信號通路為靶點進行疾病的治療[65-66],可以將此思路應(yīng)用到改善豬胎盤發(fā)育上。α-生育酚可磷酸化為α-生育酚磷酸酯,通過促進VEGF的生成調(diào)控胎盤血管生長[67]。當(dāng)敲除α-生育酚的轉(zhuǎn)運蛋白后,迷路滋養(yǎng)層細胞明顯減少,胎盤發(fā)育嚴重受損[68]。此外,葉酸在胎盤發(fā)育過程中扮演著重要角色。葉酸通過調(diào)控VEGF及其受體Flt1的表達,增加胎盤血管密度,促進胎盤發(fā)育[69]。同時,葉酸還可以促進絨毛外滋養(yǎng)層(extravilloustrophoblast,EVT)對子宮內(nèi)膜的侵入,從而預(yù)防因EVT侵襲不足而導(dǎo)致的妊娠障礙[70]。礦物質(zhì)元素在胎盤發(fā)育過程中同樣發(fā)揮重要生理功能:鈣是胎盤內(nèi)許多酶的激活劑;磷是遺傳物質(zhì)的組成成分、構(gòu)成ATP參與能量代謝、生物膜不可缺少的成分;鈉、鉀和氯共同維持體液的平衡;鐵參與構(gòu)成多種酶并促進胎盤血管的生成;硒發(fā)揮抗氧化作用,保證細胞功能正常運行等[71-72]。妊娠期間微量營養(yǎng)素?zé)o論缺乏還是過量,均會對胎盤發(fā)育產(chǎn)生不利影響,合理配比才是胎盤正常發(fā)育的保障[73]。

4.2 微量營養(yǎng)素調(diào)控胎盤發(fā)育的應(yīng)用及展望

實際生產(chǎn)中,飼喂高鋅飼糧能提高母豬的免疫力和抗氧化能力,從而提高分娩期和斷奶前仔豬的存活率[74]。補充鐵制劑可以增強母豬胎盤的抗氧化能力,預(yù)防仔豬缺鐵性貧血[75]。此外,有機硒的添加能提高母豬的繁殖性能、產(chǎn)仔數(shù)、仔豬初生重、斷奶重和初乳質(zhì)量[76]。與無機微量元素相比,有機微量元素對母豬的繁殖性能提升更為明顯[77]。近些年,隨著產(chǎn)仔數(shù)提高,母豬對微量營養(yǎng)素需要量也隨之升高,需要根據(jù)不同妊娠階段和胎次調(diào)整飼糧中微量營養(yǎng)素的含量,以滿足母胎的營養(yǎng)需求[78]。目前,大多研究仍集中在基礎(chǔ)研究層面,尚未形成實用化的技術(shù)。未來的研究應(yīng)該注重以下方面:首先,深入探索維生素和礦物質(zhì)對母豬繁殖性能的細胞和分子機制,進一步深入理解其調(diào)控母豬胎盤發(fā)育的機理。其次,應(yīng)該開發(fā)新型針對母豬繁殖性能的維生素和礦物質(zhì)營養(yǎng)素產(chǎn)品,并建立相應(yīng)的營養(yǎng)指南,以實現(xiàn)精準(zhǔn)的繁殖性能調(diào)控。此外,需要建立更完整的營養(yǎng)調(diào)控體系,深入探究維生素和礦物質(zhì)營養(yǎng)素與其他營養(yǎng)素之間的相互作用,以及與遺傳、環(huán)境等因素的交互作用。

5 小結(jié)與展望

綜上所述,把握妊娠過程中母豬胎盤發(fā)育的營養(yǎng)調(diào)控機制,對促進其正常發(fā)育具有重要意義。本文總結(jié)了幾種主要營養(yǎng)物質(zhì)(氨基酸、脂肪酸、維生素和礦物質(zhì))對母豬胎盤發(fā)育和功能的影響及機制,為充分發(fā)揮母豬繁殖潛能提供營養(yǎng)調(diào)控策略。但還存在許多問題有待解決,如氨基酸之間適宜的組合和比例、不同營養(yǎng)物質(zhì)之間的相互作用以及其他種類的營養(yǎng)素對胎盤發(fā)育的影響仍未明確;胎盤的脂毒性危害尚未完全解決;微量營養(yǎng)素的需要量還未及時更新等。隨著集約化精準(zhǔn)飼養(yǎng)的不斷推進,建立利于豬胎盤發(fā)育的理想氨基酸和脂肪酸模型將會進一步優(yōu)化飼料配方。隨著多組學(xué)等技術(shù)的發(fā)展,有望更好地了解母豬胎盤營養(yǎng)調(diào)控機制的分子基礎(chǔ)及解決營養(yǎng)調(diào)控劑量和配比的問題。此外,應(yīng)用生物技術(shù)和基因編輯技術(shù)等手段,也有望開發(fā)出更加高效、精準(zhǔn)的營養(yǎng)調(diào)控策略,進一步提高母豬的繁殖性能和生產(chǎn)效益。