覃事用，康祖杰，于桂清，楊存存，劉 祺，唐 濤，李際平

（1.湖南壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，湖南 常德 415319； 2.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

湖南壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（以下簡(jiǎn)稱壺瓶山保護(hù)區(qū)）是全球生物多樣性熱點(diǎn)區(qū)域之一，維持著豐富的生物多樣性和較為完整的生態(tài)系統(tǒng)［1］。根據(jù)國(guó)內(nèi)外專家的多次調(diào)查和評(píng)估，湖南壺瓶山保護(hù)區(qū)被選為我國(guó)華南虎（Panthera tigris amoyensis）野外放歸主要備選地。研究表明，華南虎的數(shù)量和分布與其獵物的數(shù)量和分布之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系［2-4］。因此，獵物的數(shù)量是影響華南虎野化放歸項(xiàng)目成功實(shí)施的關(guān)鍵因素之一［5］。老虎的獵物包括野豬 （Sus scrofa）、蘇門(mén)羚（Capricornis milneedwardsii）、毛冠鹿 （Elaphodus cephalophus）、 水鹿 （Cervus unicolor）、 林麝（Moschus berezovskii）等［6］，根據(jù)壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)近七年的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)樣地的監(jiān)測(cè)結(jié)果，以及老虎對(duì)獵物的大小、分布密度的需求［5，7］，野豬是壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)能夠滿足華南虎對(duì)獵物要求的三種獵物之一［4，8］。

棲息地的保護(hù)和管理是當(dāng)前生物多樣性保護(hù)工作的重要內(nèi)容，而明確物種適生區(qū)的空間分布格局，了解不同環(huán)境因子對(duì)物種生境選擇的影響，是科學(xué)有效的棲息地管理的基礎(chǔ)［3，9］。唐濤［4］和Qin等［9］參考其他研究區(qū)的野豬生境選擇研究成果，基于野豬生境選擇基本保持不變的假設(shè)，采用生境適宜指數(shù)（habitat suitability index，HSI）方法評(píng)估了壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬的適宜區(qū)及其分布，以期為野豬種群的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)，但基于歷史文獻(xiàn)資料的HSI方法受主觀因素的影響較大，從而降低了研究結(jié)果的可信度。本研究以壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)的野豬作為研究對(duì)象，基于保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)結(jié)果，采用最大熵 （maximum entropy，MaxEnt）模型評(píng)估壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬的適生區(qū)及其空間分布格局，探究環(huán)境因子對(duì)野豬適生區(qū)選擇的影響機(jī)制，旨在為野豬種群管理以及華南虎的野化放歸項(xiàng)目的成功實(shí)施提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

壺瓶山保護(hù)區(qū)位于湖南省常德市石門(mén)縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為110°29＇-110°59＇E、29°50＇-30°09＇N，地處武陵山脈東北端［8，10］，北與湖北省五峰縣、鶴峰縣相連。壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)地表起伏較大，海拔相對(duì)高差達(dá)1 870 m，最高峰壺瓶山主峰海拔2 075 m，最低海拔209 m。屬于亞熱帶山地氣候，受太平洋暖流氣候的影響顯著，年均溫度9.2℃，年均降水量1 898.5 mm。低海拔帶的土壤緊實(shí)，中、高海拔帶的土壤疏松［11］。植被垂直分布明顯，其中海拔1 100 m 以下為常綠闊葉林帶，海拔1 100～1 500 m 為常綠落葉闊葉混交林帶，海拔1 500～1 700 m為落葉闊葉林帶，海拔1 750 m以上為山頂灌叢及草甸帶［8，12］。

2 數(shù)據(jù)來(lái)源與分析方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

以2020年10月至2021年10月在壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)120臺(tái)紅外相機(jī)（布設(shè)點(diǎn)如圖1所示）所拍攝的2 379個(gè)野豬有效出現(xiàn)的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)物種分布數(shù)據(jù)［13-14］。為避免物種分布點(diǎn)距離過(guò)近而導(dǎo)致結(jié)果過(guò)擬合［15］，利用ENMtools工具刪除同一個(gè)位置出現(xiàn)的重復(fù)數(shù)據(jù)，并且刪除30 m×30 m的柵格內(nèi)的重復(fù)數(shù)據(jù)，只保留一個(gè)物種出現(xiàn)點(diǎn)，從而得到72個(gè)野豬有效分布點(diǎn)。最后，將72個(gè)物種有效分布點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)整理成csv格式文件。

圖1 壺瓶山保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)分布示意圖Fig.1 Infrared camera distribution diagram in Hupingshan Reserve

2.2 環(huán)境變量篩選和預(yù)處理

基于已有的野豬生境選擇的研究成果，分析野豬生境選擇的潛在影響因素，從社會(huì)經(jīng)濟(jì)數(shù)據(jù)和自然環(huán)境數(shù)據(jù)兩個(gè)方面選取野豬生境選擇的9個(gè)潛在影響因子［13，16-22］。自然環(huán)境數(shù)據(jù)中的數(shù)字高程模型（DEM）從資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心（https：／／www.resdc.cn）獲取；海拔和坡度在ArcGIS 10.3中通過(guò)DEM計(jì)算獲得。歸一化植被指數(shù)（NDVI）從中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所資源環(huán)境數(shù)據(jù)云平臺(tái)（http：／／www.resdc.cn）獲取。2020年土地利用覆被變化（LUCC）數(shù)據(jù)從國(guó)家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)中心共享數(shù)據(jù)平臺(tái)（http：／／www.geodata.cn）獲取。本次研究中，森林只包含從LUCC數(shù)據(jù)中提取郁閉度大于0.3的有林地和郁閉度大于0.4的灌木林地。高速公路、國(guó)道、一級(jí)道路、住宅區(qū)數(shù)據(jù)從OpenStreetMap（https：／／www.openstreetmap.org）獲取，然后采用ArcGIS中的歐式距離（Euclidean Distance）工具計(jì)算距森林邊緣的距離、距鐵路的距離、距高速公路的距離、距一級(jí)道路的距離、距住宅區(qū)的距離。最后，將環(huán)境因子的坐標(biāo)統(tǒng)一設(shè)置為WGS_1984_UTM_Zone47N，像元大小為30 m×30 m，再將其轉(zhuǎn)換為ASCII格式。

2.3 MaxEnt建模與評(píng)價(jià)

將野豬的72個(gè)有效分布點(diǎn)和9個(gè)環(huán)境變量導(dǎo)入MaxEnt3.4.4軟件中，以Logistic格式輸出預(yù)測(cè)結(jié)果，將75%的有效分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用作訓(xùn)練集（Training data），25%的有效分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用作測(cè)試集（Test data），運(yùn)行類型設(shè)置為自舉法（Bootstrap），重復(fù)運(yùn)行10次，使用刀切法（Jackknife）評(píng)估環(huán)境變量對(duì)野豬生境選擇的影響貢獻(xiàn)大小，并繪制各環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，其余選項(xiàng)為默認(rèn)設(shè)置［23］。使用受試者工作特征（receiver operating characteristic，ROC）曲線下的面積（area under the curve，AUC）值評(píng)估MaxEnt模型的精度［24］。AUC值越接近于1，表示所選環(huán)境變量與預(yù)測(cè)物種地理分布相關(guān)性越強(qiáng)，即模型的預(yù)測(cè)精度越高，常用的評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)為：0.8≤AUC值≤0.9，表示模擬結(jié)果良好；AUC值＞0.9，表示模擬結(jié)果優(yōu)秀［24-25］。

2.4 環(huán)境因子對(duì)野豬生境選擇的影響機(jī)制分析

根據(jù)MaxEnt評(píng)估結(jié)果中環(huán)境變量的貢獻(xiàn)性和置換重要性，確定野豬棲息地適宜性的主要影響因子［26］，分別繪制主要影響因子的單因子響應(yīng)曲線，分析壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)主要環(huán)境因子對(duì)野豬生境選擇的影響機(jī)制，通常選擇適宜可能性大于0.5的區(qū)域?yàn)槲锓N分布適宜區(qū)［27］。

2.5 適宜區(qū)等級(jí)劃分

在MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果中選擇最大訓(xùn)練敏感性和特異性 （maximum training sensitivity plus specificity，MTSS）以及平衡訓(xùn)練遺漏率、預(yù)測(cè)面積及閾值（balance training omission，predicted area and threshold value，TPT），將壺瓶山保護(hù)區(qū)劃分為最適生區(qū)、適生區(qū)和不適生區(qū)三個(gè)等級(jí)，分別統(tǒng)計(jì)各等級(jí)的面積。

3 結(jié)果與分析

3.1 M axEnt模型模擬精度檢驗(yàn)

MaxEnt模型10次模擬效果結(jié)果如圖2所示。AUC值為0.932±0.011，其中訓(xùn)練集的平均AUC值為0.932，測(cè)試集的平均AUC值為0.890 1，標(biāo)準(zhǔn)差為0.011。AUC值接近0.9表示所選環(huán)境變量與預(yù)測(cè)物種地理分布相關(guān)性越強(qiáng)，即模型對(duì)野豬適生區(qū)分布預(yù)測(cè)精度越高。

圖2 M axEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果的ROC曲線Fig.2 ROC prediction results of M axEntmodel

3.2 環(huán)境因子對(duì)野豬生境選擇的影響機(jī)制

環(huán)境變量對(duì)野豬生境選擇的影響結(jié)果如表1所示。其中，距一級(jí)道路、住宅區(qū)和國(guó)道的距離，以及海拔四個(gè)因子的貢獻(xiàn)率分別為44.9%、13.2%、7.5%和19.0%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到84.6%；置換重要性分別為56.2%、13.1%、6.4%和11.6%，累計(jì)置換重要性達(dá)到87.3%。這表明距一級(jí)道路、住宅區(qū)和國(guó)道的距離，以及海拔是影響野豬生境選擇的主要環(huán)境因子。坡向、距高速公路的距離和歸一化植被指數(shù)的貢獻(xiàn)率分別為6.5%、4.0%和2.5%，為野豬生境選擇的次要環(huán)境因子。而距森林邊緣的距離和土地利用覆被變化的貢獻(xiàn)率均小于2.0%，說(shuō)明其對(duì)野豬生境選擇的影響很小。

表1 環(huán)境變量對(duì)野豬生境選擇的影響Tab.1 Effects of environmental variables on habitat selection of w ild boars

對(duì)四個(gè)主要影響變量作單因子響應(yīng)曲線，如圖3所示。結(jié)果顯示，野豬距一級(jí)道路的距離合適分布范圍為6 534.5 ～7 344.5 m 和16 093.2 ～20 208.3 m。野豬的適生概率隨距住宅區(qū)距離、距國(guó)道距離的增加而提高，達(dá)到適宜峰值后，隨距離的增加而降低，距住宅區(qū)的距離適宜范圍為3 118.2～8 187.4 m，距國(guó)道的距離適宜范圍為10 396.5～14 789.0 m。野豬適生區(qū)的海拔分布在1 358 m以上，當(dāng)海拔超過(guò)2 025.1 m后，生境適宜性基本保持不變。

圖3 主要環(huán)境因子單因素響應(yīng)曲線Fig.3 Single factor response curve ofmain environmental factors

3.3 適生區(qū)分布

本研究中，MTSS邏輯閾值為0.354 3；TPT閾值為0.101 5。依據(jù)這兩個(gè)指標(biāo)將壺瓶山保護(hù)區(qū)劃分為最適生區(qū)、適生區(qū)和不適生區(qū)三個(gè)等級(jí)（圖4），其面積分別為138.59 km2、311.86 km2和216.36 km2，分別占保護(hù)區(qū)總面積的20.77%、46.78%和32.45%。其中，核心區(qū)、緩沖區(qū)、試驗(yàn)區(qū)分別有89.61%、82.78%、35.53%的面積屬于最適生區(qū)和適生區(qū)（表2）。

表2 適生區(qū)在保護(hù)區(qū)不同功能區(qū)中的分布Tab.2 Distribution of suitable areas in different functional areas of Hupingshan reserve

圖4 壺瓶山保護(hù)區(qū)野豬的生境適生區(qū)分布Fig.4 The distribution of suitable habitat areas for w ild boars in Hupingshan reserve

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

壺瓶山保護(hù)區(qū)的核心區(qū)、緩沖區(qū)、試驗(yàn)區(qū)分別有89.61%、82.78%、35.53%的面積屬于野豬的最適生區(qū)和適生區(qū)，核心區(qū)和緩沖區(qū)的適宜棲息地面積較多，這是由于核心區(qū)與緩沖區(qū)為限制開(kāi)發(fā)區(qū)，人為干擾較小，受到了較為嚴(yán)格的保護(hù)，適生區(qū)分布較多；與此相反，試驗(yàn)區(qū)人為干擾較多，適宜野豬生存的棲息地面積較少；結(jié)果說(shuō)明本次野豬適生區(qū)的評(píng)估結(jié)果與實(shí)際情況相符合［8，19］。

單因子響應(yīng)曲線顯示距一級(jí)道路、住宅區(qū)和國(guó)道的距離是影響野豬生境選擇的三個(gè)主要環(huán)境因子。總體來(lái)看，野豬的生境適宜性隨距一級(jí)道路、住宅區(qū)和國(guó)道的距離的增加而增大，達(dá)到適宜性峰值后再變小，這表明野豬偏好在距人類活動(dòng)區(qū)一定距離的區(qū)域活動(dòng)，這能有效避免與人類活動(dòng)產(chǎn)生正面沖突［19］，但是，野豬的適生區(qū)又不會(huì)距離人類活動(dòng)區(qū)太遠(yuǎn)，這是因?yàn)槿朔N植的農(nóng)作物常?？梢宰鳛橐柏i的重要食物來(lái)源，這一結(jié)果與實(shí)際生活中野豬常常偷食莊稼和農(nóng)作物這一事實(shí)相符合［16］。

壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬的最適宜區(qū)和適宜區(qū)面積共有450.4 km2，占保護(hù)區(qū)總面積的67.55%，由于野豬的環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，保護(hù)區(qū)內(nèi)適生區(qū)的面積原本應(yīng)該更多，這意味著保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬的生境選擇受到了限制。通過(guò)野豬生境選擇和環(huán)境因子之間的響應(yīng)分析，表明道路對(duì)野豬活動(dòng)的影響最大，這意味著保護(hù)區(qū)內(nèi)的基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)（如修建道路、居民區(qū)等）干擾了野豬的生境選擇，導(dǎo)致不適生區(qū)面積增多，占到了研究區(qū)總面積的32.45%；同時(shí)還可能導(dǎo)致野豬不同種群之間的遷移阻力增大，阻礙野豬種群之間的交流，不利于野豬種群的穩(wěn)定和延續(xù)［28-29］。

由于壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)樣地主要布設(shè)在野豬最大可能出現(xiàn)的位置（如保護(hù)區(qū)和緩沖區(qū)），據(jù)此預(yù)測(cè)野豬的適生區(qū)分布，可能導(dǎo)致MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果偏小并且最適生區(qū)和適生區(qū)面積的90%左右都分布在保護(hù)區(qū)的核心區(qū)和緩沖區(qū)，不適生區(qū)面積的90%左右都分布在試驗(yàn)區(qū)。本研究是基于這些分布點(diǎn)預(yù)測(cè)的野豬適宜生境分布，未來(lái)可能通過(guò)增加其他類型方面的野豬分布數(shù)據(jù)，比如野豬野外巡護(hù)數(shù)據(jù)，進(jìn)一步完善野豬出現(xiàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)，能更加客觀地評(píng)估野豬分布與環(huán)境因子之間的影響機(jī)制，更準(zhǔn)確地評(píng)估野豬的適生區(qū)分布。

動(dòng)物的生境選擇常常受到生態(tài)系統(tǒng)中各種生態(tài)因子的綜合影響。在影響野豬生境選擇的眾多潛在的影響因子中，本研究只選擇了9個(gè)常見(jiàn)的影響因子，在今后的研究中可以進(jìn)一步增加其他潛在的影響因子，例如GDP、氣候因子等，進(jìn)一步探究這些因子與野豬分布之間的影響機(jī)理［30-32］。

4.2 結(jié)論

本文基于9個(gè)環(huán)境因子和壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)樣地的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型評(píng)估了壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬的適宜區(qū)分布，分析了環(huán)境因子對(duì)野豬生境選擇的影響機(jī)制。結(jié)果表明，野豬適宜區(qū)主要分布在核心區(qū)和緩沖區(qū)，不適宜區(qū)主要集中在試驗(yàn)區(qū)，保護(hù)區(qū)的管理對(duì)野豬種群棲息地的保護(hù)起到了重要作用。壺瓶山保護(hù)區(qū)內(nèi)野豬的適生區(qū)分布主要受人類活動(dòng)影響，其中道路是野豬生境選擇的主要影響因子，因此，協(xié)調(diào)保護(hù)區(qū)基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)與野豬種群保護(hù)之間的矛盾，是壺瓶山保護(hù)區(qū)面臨的一項(xiàng)重要挑戰(zhàn)，將對(duì)華南虎野化放歸能否成功實(shí)現(xiàn)產(chǎn)生巨大影響。