龍時(shí)勝 曾思齊 楊盛揚(yáng)

（1. 中南林業(yè)科技大學(xué) 長沙 410004；2. 南方森林資源經(jīng)營與監(jiān)測國家林業(yè)和草原據(jù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 長沙 410004）

林分自稀疏，指在林分生長過程中林木株數(shù)隨林分年齡增長自然減少（部分生長較弱的林木逐漸被淘汰）的現(xiàn)象。森林中林分自稀疏是因生長空間內(nèi)的資源有限造成的，當(dāng)資源不足以滿足林分正常生長需求時(shí)，林分會(huì)通過自稀疏來調(diào)整林分密度從而達(dá)到一種生長與枯損之間的動(dòng)態(tài)平衡（Pretzschet al.，2005；Yanget al.，2017）。林分自稀疏規(guī)律研究，重點(diǎn)在于林分最大密度線的構(gòu)建，最大密度線是反映林分最大密度與林木平均大?。ㄐ貜?、材積、生物量等）之間關(guān)系的重要定量依據(jù)（李鳳日，1995；賈茜等，2021），研究林分最大密度線及自稀疏規(guī)律，對(duì)模擬森林生長動(dòng)態(tài)及確定合理的經(jīng)營措施具有重要意義。

構(gòu)建林分最大密度線模型通常以平均樹木大小與林分最大密度的關(guān)系為基礎(chǔ)，但表達(dá)平均樹木大小的變量較多，如平均胸徑、平均樹高、平均生物量等（Hart，1926；Reineke，1933；Yodaet al.，1963；Duceyet al.，2010）。在Zeide（1987；1991；1995）的一系列研究中，采用推理和經(jīng)驗(yàn)證據(jù)對(duì)自稀疏和林分密度進(jìn)行分析，認(rèn)為胸徑是反映林分最大密度的首選，林分平均樹高與林分最大密度無關(guān)；但Hart（1926）則認(rèn)為林分平均樹高與林分密度密切相關(guān)。盡管存在爭議，但以往研究均是基于人工純林得出的結(jié)論，該結(jié)論是否適用于天然混交林還未可知。

模擬林分最大密度線模型的方法不同，也可能導(dǎo)致模型參數(shù)存在較大差異。最小二乘法回歸（least square regression）是模擬林分最大密度線模型的常用方法，其結(jié)果依賴于數(shù)據(jù)點(diǎn)選取是否合理。目前，數(shù)據(jù)點(diǎn)選取常采用視覺法（Yodaet al.，1963）、死亡率法（Westoby，1984）、等距區(qū)間法（Newton，2006）和相對(duì)密度法（Solomonet al.，2002），但是無論如何選取數(shù)據(jù)點(diǎn)，均無法避免一定程度的主觀性，從而導(dǎo)致模擬的林分最大密度線缺乏一定程度的客觀性；同時(shí)，這4種常用方法在天然混交林中的適用性研究未見報(bào)道。為了克服數(shù)據(jù)點(diǎn)選取偏于主觀的問題，Bi等（2000）將2種經(jīng)濟(jì)計(jì)量方法，即分位數(shù)回歸（quantile regression）和隨機(jī)前沿分析（stochastic frontier analysis）引入到自稀疏邊界線估計(jì)中（Zhanget al.，2005），此后，這2種方法成為最常用的估算二維或更高維度上的最大密度線技術(shù)（Condéset al.，2017；Andrewset al.，2018）；然而，同時(shí)應(yīng)用這2種方法并進(jìn)行比較的研究還較少（Sunet al.，2019），尤其在天然混交林中。

櫟類是我國天然林的重要組成部分（朱光玉等，2018），開展櫟類經(jīng)營已成為我國天然次生林經(jīng)營的風(fēng)向標(biāo)（官秀玲等，2019），櫟類質(zhì)量好壞對(duì)區(qū)域森林生態(tài)功能的發(fā)揮起著關(guān)鍵性作用。鑒于此，本研究以湖南櫟類天然林為研究對(duì)象，對(duì)現(xiàn)有林分密度指數(shù)進(jìn)行改進(jìn)，采用分位數(shù)回歸和隨機(jī)前沿分析構(gòu)建櫟類天然林最大密度線，探究櫟類天然林自稀疏規(guī)律，以期從理論上豐富種群生態(tài)學(xué)，為天然林林分密度管理與控制提供理論參考。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

湖南省地處我國中部、長江中游，108°47′—114°15′E，24°39′—30°08′N。地貌輪廓為東、南、西三面環(huán)山，中部丘崗起伏，北部湖盆平原展開，形成朝東北開口的不對(duì)稱馬蹄形地形。地貌類型多樣，有半高山、低山、丘陵、崗地、盆地和平原。地帶性土壤主要為紅壤（占全省土地總面積的36.6%）、黃壤（占全省土地總面積的15.4%），非地帶性土壤主要有潮土、水稻土、石灰土和紫色土等。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，大部分地區(qū)日均氣溫穩(wěn)定，無霜期253～311天，年均降雨量1 200～1 700 mm。境內(nèi)櫟類資源豐富，廣泛分布于全省各市、縣，總面積8.65×104hm2，總蓄積6.16×106m3（國家林業(yè)和草原局，2019）。常見櫟類樹種有青岡櫟（Cyclobalanopsis glauca）、細(xì)葉青岡（Cyclobalanopsis gracilis）、麻櫟（Quercus acutissima）、白櫟（Quercus fabri）等。

1.2 數(shù)據(jù)分析與整理

數(shù)據(jù)源于湖南省櫟類天然林連續(xù)清查樣地，初選樣地274塊，對(duì)樣地進(jìn)行篩選并剔除異常數(shù)據(jù)后（3倍標(biāo)準(zhǔn)差），確定265塊樣地作為研究對(duì)象。樣地共同特征為：郁閉度0.60以上，樣地內(nèi)林木總株數(shù)800株·hm-2以上，櫟類株數(shù)占比超過15%，樣地內(nèi)喬木為實(shí)生起源，且生長發(fā)育過程相對(duì)穩(wěn)定。每塊樣地大小為25.82 m×25.82 m，包括2期重復(fù)測量，分別為2004和2014年。所有樣地2004年林木總株數(shù)為31 466株，其中櫟類6 154株，占林木總株數(shù)的19.6%。樣地內(nèi)每株胸徑5 cm以上的樹木均掛鋁牌標(biāo)識(shí)，以防誤測。測量的立地因子包括海拔（用GPS測量）、坡度（用羅盤儀測量）、坡向（GPS）、土壤等，測樹因子包括每株樹的樹種、胸徑（用圍尺測量）、相對(duì)坐標(biāo)、林分平均優(yōu)勢樹高（測量主林層5株優(yōu)勢樹種平均木，取樹高算術(shù)平均值）和每公頃株數(shù)。樣地的基本屬性見表1。

表1 櫟類天然林樣地的基本屬性①Tab. 1 Basic attribute of oak natural forest plots

考慮到不同林分類型櫟類天然林在林分密度和自稀疏進(jìn)程方面可能存在差異，本研究將櫟類天然林劃分為以下3種林分類型：1） 櫟類相對(duì)純林，即櫟類蓄積占林分總蓄積65%及以上的林分，現(xiàn)有樣地中，櫟類相對(duì)純林樣地總數(shù)32塊，占總樣地的12.1%；2） 針櫟混交林，即櫟類和針葉樹種蓄積占林分總蓄積65%及以上，且櫟類蓄積占比超過15%、針葉樹種蓄積占比低于65%的林分，現(xiàn)有樣地中，針櫟混交林樣地總數(shù)109塊，占總樣地的41.1%；3） 闊櫟混交林，即櫟類和闊葉樹蓄積占林分總蓄積65%及以上，且櫟類蓄積占比超過15%、闊葉樹種蓄積占比低于65%的林分，現(xiàn)有樣地中，闊櫟混交林樣地總數(shù)124塊，占總樣地的46.8%。

1.3 研究方法

1.3.1 最大密度線模型 1） Reineke林分密度模型Reineke（1933）指出，在完全郁閉的同齡林中，單位面積林木株數(shù)（N）和平均胸徑（Dˉ）在ln-ln坐標(biāo)上呈線性關(guān)系。Reineke林分密度模型常用來模擬人工純林最大密度線。對(duì)于給定的林分平均胸徑Dˉ，單位面積林木株數(shù)N是一定的，其關(guān)系式為：

式中：φ1為依賴物種的恒定值；φ2為大小與密度之間的異速指數(shù)。Reineke（1993）認(rèn)為，φ2為恒定值-1.605，而部分研究表明，φ2隨立地、樹種、生長階段的變化而變化（Schumaher，1939；李鳳日等，1995；賀姍姍，2009）。

2） 改進(jìn)林分密度模型 Reineke林分密度模型主要反映林分密度與林分平均胸徑之間的關(guān)系，一些學(xué)者認(rèn)為林分密度與林分高呈正比（Hart，1926；Briegleb，1952），一些學(xué)者則認(rèn)為林分高與林分密度無關(guān)（Zeide，1987；1991；1995）。如圖1a，在人工純林中，林分平均木i的高度與相鄰木一致，平均木i的高度增加只會(huì)抬高樹冠高度，不會(huì)增加單位面積獲取的光照，也不會(huì)增加林分密度（Haroldet al.，1996）。該類結(jié)論或許適用于人工純林，但是否適用于天然混交林還未可知。

圖1 樹高對(duì)林分密度的影響Fig. 1 The effect of tree height on stand densitya.樹高對(duì)光照和株數(shù)的影響The effect of tree height on light and tree number；b.樹高對(duì)冠幅和株數(shù)的影響The effect of tree height on crown and tree number；c.樹高對(duì)分層和株數(shù)的影響The effect of tree height on hierarchy and tree number.

樹高對(duì)天然林林分密度的影響，具體體現(xiàn)在以下2方面：

（1）樹高影響樹冠大小。當(dāng)其他因素（如胸徑和木材質(zhì)量）一致時(shí)，樹高與冠幅大小呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即樹高增加會(huì)導(dǎo)致樹冠變窄（Zeide，1995）。如圖1b，當(dāng)樹木i的胸徑不變、樹高增加時(shí)，其冠幅會(huì)變小以維持結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。當(dāng)樹木i的樹冠尺寸變小時(shí)，相鄰木之間樹冠重疊度減少，競爭減弱，死亡率降低，且單株林木水平方向占用的生長空間變小，單位面積可容納株數(shù)增加，林分最大密度可能提高。

（2）樹高影響林木分層。天然林中樹高不一，往往存在明顯分層現(xiàn)象。如圖1c，當(dāng)林分樹高較小時(shí)，林分中林木可能僅有2個(gè)層次，此時(shí)可容納的林木株數(shù)為8；當(dāng)林分樹高增加后，林分垂直生長空間變大，樹木分層數(shù)增加，可容納的林木株數(shù)變多，林分密度增加（N=10）。

由此可知，天然林林分密度可能受林分胸徑和樹高的共同影響，其最大密度線模型應(yīng)考慮以胸徑和樹高作為自變量。

Yoda 等（1963）提出生態(tài)領(lǐng)域的“-3/2準(zhǔn)則”，也被稱為自稀疏規(guī)則。該準(zhǔn)則描述了完全郁閉的同齡林中，林分內(nèi)平均生物量（w）和單位面積植物數(shù)量的冪函數(shù)關(guān)系，即：

式中：k1為依賴物種的恒定值；a為大小與密度之間的異速指數(shù)。Yoda等（1963）認(rèn)為a為恒定值-3/2，與物種、立地、年齡和初始密度無關(guān)。

由Yoda的“-3/2準(zhǔn)則”可知，林分平均生物量w與林分密度N相關(guān)。相關(guān)研究表明，林分生物量w是與胸徑D和樹高H相關(guān)的冪函數(shù)（劉興良等，2006；李軒然等，2007），即：

對(duì)于式（2）和式（3），有：

式（4）中，可將N看作與D、H相關(guān)的函數(shù)，對(duì)式（4）變形，則有：

由于k1、k2、a、b、c均為常數(shù), 可假設(shè)k=則式（5）簡化為：

式（6）兩側(cè)取自然對(duì)數(shù)，得到：

因此，將樹高和林分平均胸徑作為自變量的式（7）可用于構(gòu)建天然林最大密度線，即改進(jìn)的林分密度指數(shù)，其中H為林分優(yōu)勢樹種平均高，D為林分平均胸徑，N為林分最大密度。

1.3.2 最大密度線模型擬合方法 1） 分位數(shù)回歸分位數(shù)回歸模型中第τ個(gè)分位數(shù)模型參數(shù)可通過最小化殘差絕對(duì)值的非對(duì)稱損失函數(shù)估計(jì)：

式中：yi為因變量向量；xi為自變量向量；τ為待估分位數(shù)值；γ為系數(shù)向量，其中分位數(shù)回歸得到的模型系數(shù)γ會(huì)因分位數(shù)τ的選取不同而有所差異（Scharfet al.，1998）。

采用分位數(shù)回歸擬合林分最大密度線模型的關(guān)鍵在于確定何種大小的分位數(shù)τ來擬合模型。大多數(shù)研究在擬合最大密度線模型時(shí)發(fā)現(xiàn)，合適的分位點(diǎn)一般為0.90、0.95或0.99（高慧淋等，2016；田德超等，2019）。為確保研究的全面性和準(zhǔn)確性，本研究選取分位點(diǎn)τ為0.05～0.99，增量為0.05，共計(jì)20個(gè)分位點(diǎn)進(jìn)行擬合，并重點(diǎn)對(duì)0.90、0.95、0.99這3個(gè)分位點(diǎn)的最大密度線模型進(jìn)行分析。

2） 隨機(jī)前沿分析 隨機(jī)前沿分析是一種測試協(xié)變量的有效且強(qiáng)大的統(tǒng)計(jì)技術(shù)，較多學(xué)者已運(yùn)用隨機(jī)前沿功能對(duì)部分樹種最大密度線進(jìn)行研究（Biet al.，2000；Weiskittelet al.，2009；孫洪剛等, 2010）。方程原始形式為：

式中：Yi為因變量第i次的觀測值；為不同自變量的觀測值；A和βi為方程預(yù)測系數(shù)；evi和e-μi為誤差組成部分，其中νi→N(0,σν2),μi→N（0,σν2），0≤μi≤∞，0≤e-μi≤1。

將式（9）取對(duì)數(shù)，得到：

式中：zi=logY；α=logA；wi為自變量第i個(gè)向量的對(duì)數(shù)形式；β為參數(shù)向量；εi為復(fù)合誤差項(xiàng)（εi=νi-μi），并呈負(fù)均值的非對(duì)稱分布。2個(gè)誤差項(xiàng)νi、μi可組合成3種隨機(jī)前沿分析方法：正態(tài)-半正態(tài)分布（NH）、正態(tài)-指數(shù)分布（NE）和正態(tài)-截尾正態(tài)分布（NT）。使用StataSE 15的隨機(jī)前沿分析模塊估計(jì)模型系數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 分位數(shù)回歸擬合結(jié)果

以Reineke林分密度模型和改進(jìn)林分密度模型為基礎(chǔ)，采用分位數(shù)回歸擬合櫟類天然林最大密度線模型，結(jié)果見圖2。從模型系數(shù)95%置信區(qū)間分布可以看出，置信區(qū)間基本位于零值線一側(cè)，說明Reineke林分密度模型和改進(jìn)林分密度模型的模型系數(shù)均具有顯著意義。Reineke林分密度模型的截距隨分位數(shù)增加而增大，而改進(jìn)林分密度模型的截距不受分位數(shù)大小影響（圖2a）。2類模型的胸徑系數(shù)隨分位數(shù)增加緩慢增大后趨于相等，改進(jìn)林分密度模型的樹高系數(shù)隨分位數(shù)增加呈降低趨勢（圖2b）。一般來說，Reineke林分密度模型的胸徑系數(shù)反映林分自稀疏速率，截距反映林分密度的最大承載力。對(duì)比2類模型的系數(shù)變化可知，改進(jìn)林分密度模型的胸徑系數(shù)與Reineke林分密度模型一致，主要反映林分到達(dá)最大密度后的自稀疏速率。與Reineke林分密度模型不同的是，改進(jìn)林分密度模型的截距和樹高系數(shù)共同反映林分密度的最大承載力，其最大承載力是動(dòng)態(tài)的，且隨著優(yōu)勢樹高增大而增加。

圖2 2類模型在不同分位點(diǎn)的模型系數(shù)Fig. 2 Model coefficients of the two models at different quantile values陰影填充部分為相關(guān)模型系數(shù)95%置信區(qū)間。The shadow filling part is the 95% confidence interval of the relevant model coefficients. a. 模型截距在不同分位點(diǎn)的數(shù)值Numerical values of model intercept at different quantiles；b.模型胸徑和樹高系數(shù)在不同分位點(diǎn)的數(shù)值Numerical values of model diameter at breast height and tree height coefficients at different quantiles.

進(jìn)一步擬合Reineke林分密度模型和改進(jìn)林分密度模型在0.90、0.95、0.99分位點(diǎn)的模型系數(shù)，并對(duì)2類模型在不同分位點(diǎn)的殘差進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果見圖3。Reineke林分密度模型和改進(jìn)林分密度模型的殘差平均絕對(duì)值均隨分位點(diǎn)增加而增大，方差分析結(jié)果顯示3個(gè)分位點(diǎn)的殘差平均絕對(duì)值無顯著差異（P＞0.05）；同時(shí)，3個(gè)分位點(diǎn)的殘差方差、偏度和峰度基本相等，無顯著差異（P＞0.05），說明Reineke林分密度模型和改進(jìn)林分密度模型在大于0.90的分位點(diǎn)上基本穩(wěn)定。對(duì)比2類模型的殘差分布可知，在同一分位點(diǎn)上，改進(jìn)林分密度模型的殘差平均絕對(duì)值、殘差方差和殘差峰度均小于Reineke林分密度模型，但二者之間無顯著差異（P＞0.05）。由此可知，采用分位數(shù)回歸擬合櫟類天然林最大密度線模型時(shí)，Reineke林分密度模型和改進(jìn)林分密度模型的擬合效果無顯著差異。

圖3 2類模型在不同分位點(diǎn)的殘差分布Fig. 3 Residual distribution of the two models at different quantile values

2.2 隨機(jī)前沿分析擬合結(jié)果

采用隨機(jī)前沿分析擬合Reineke林分密度模型和改進(jìn)林分密度模型的模型參數(shù)，結(jié)果見表2。分別以誤差分布組合為正態(tài)-半正態(tài)分布、正態(tài)-指數(shù)分布擬合模型時(shí)，改進(jìn)林分密度模型的AIC均顯著小于Reineke林分密度模型（LR testP＜0.001）；以誤差分布組合為正態(tài)-截尾正態(tài)分布擬合模型時(shí)，2類模型均無法收斂。采用隨機(jī)前沿分析擬合櫟類天然林最大密度線模型時(shí)，改進(jìn)林分密度模型的擬合精度顯著高于Reineke林分密度模型。進(jìn)一步對(duì)比AIC可發(fā)現(xiàn)，以誤差分布組合為正態(tài)-半正態(tài)分布擬合的改進(jìn)林分密度模型效果最佳。

表2 隨機(jī)前沿分析擬合結(jié)果①Tab. 2 Fitting results of stochastic frontier analysis

2.3 分位數(shù)回歸與隨機(jī)前沿分析擬合結(jié)果比較

以改進(jìn)林分密度模型為基礎(chǔ)，分別采用0.90分位點(diǎn)的分位數(shù)回歸和以誤差分布組合為正態(tài)-半正態(tài)分布的隨機(jī)前沿分析擬合模型參數(shù)，并對(duì)比2類模型的殘差分布情況，結(jié)果見圖4。隨機(jī)前沿分析擬合的最大密度線模型殘差絕對(duì)平均值顯著小于分位數(shù)回歸（P＜0.05），且殘差方差和峰度同樣小于分位數(shù)回歸，這說明擬合櫟類天然林最大密度線模型時(shí)，隨機(jī)前沿分析在擬合精度和模型穩(wěn)定性方面均優(yōu)于分位數(shù)回歸。

圖4 2種方法擬合的最大密度線模型殘差分布Fig. 4 Residual distribution of the maximum density model fitted by two methods

2.4 不同類型林分的最大密度線

采用隨機(jī)前沿分析構(gòu)建不同類型林分的改進(jìn)密度模型，結(jié)果見表3。不同類型林分與整體林分的模型系數(shù)存在較大區(qū)別；3種類型林分的最大密度線模型系數(shù)均具有顯著性意義（P＜0.05）；對(duì)比不同類型林分的模型系數(shù)可發(fā)現(xiàn)，櫟類相對(duì)純林的胸徑系數(shù)絕對(duì)值明顯大于針櫟和闊櫟混交林，優(yōu)勢高系數(shù)也有明顯區(qū)別。

表3 不同類型林分的最大密度線模型①Tab. 3 Maximum density models for different types of stands

3 討論

3.1 櫟類天然林自稀疏的影響因素

現(xiàn)有林分密度指數(shù)大多以1個(gè)變量構(gòu)建林木大小與林分密度的關(guān)系，如Reineke林分密度指數(shù)、自稀疏法則等（Reineke，1933；Yodaet al.，1963），說明人工純林的林分密度結(jié)構(gòu)較為簡單，可用單一變量反映林分自稀疏特點(diǎn)。而天然混交林的胸徑結(jié)構(gòu)和樹高結(jié)構(gòu)復(fù)雜多變，林分密度結(jié)構(gòu)可能受多個(gè)因素的綜合影響。本研究嘗試在Reineke林分密度指數(shù)中引入林分優(yōu)勢高變量，并采用隨機(jī)前沿分析對(duì)2類林分密度模型進(jìn)行對(duì)比分析，結(jié)果（表2）發(fā)現(xiàn)，引入優(yōu)勢高變量的林分密度模型在擬合精度上顯著高于Reineke林分密度模型，說明櫟類天然林最大密度線受林分優(yōu)勢高和林分胸徑的顯著影響。

對(duì)比Reineke林分密度模型和改進(jìn)林分密度模型的模型系數(shù)（表2）和變化情況（圖2）可以發(fā)現(xiàn)，二者在表達(dá)櫟類天然林最大密度時(shí)具有以下區(qū)別：1）Reineke林分密度模型反映的林分密度最大承載力是固定的，而改進(jìn)林分密度模型反映的林分密度最大承載力是動(dòng)態(tài)的；2） Reineke林分密度模型以平均胸徑為唯一自變量，改進(jìn)林分密度模型以平均胸徑和林分優(yōu)勢高為自變量。由此可知，林分自稀疏速率主要受林分胸徑影響，而林分密度的最大承載力則受林分優(yōu)勢高影響，天然林林分優(yōu)勢高越大，林分可容納的株數(shù)越多。究其原因，林分優(yōu)勢高越大，樹木樹冠越小，水平方向上單位面積內(nèi)可容納的樹木數(shù)量增加；優(yōu)勢高越大，天然林分層數(shù)量越多，垂直方向上可容納的樹木數(shù)量同樣增加。區(qū)別于人工純林，天然混交林的林分自稀疏主要由平均胸徑和林分優(yōu)勢樹高決定。

3.2 林分自稀疏速率的影響因素之一

受生態(tài)學(xué)特性的影響，林分內(nèi)同種（或同屬）樹木之間的競爭往往比異種樹木之間更為激烈（劉振國等，2005；熊登煜等，2012；張忠華等，2016）。分析不同類型櫟類林分最大密度線（表3）可知，櫟類相對(duì)純林的胸徑系數(shù)絕對(duì)值明顯大于針櫟和闊櫟混交林，說明櫟類相對(duì)純林在達(dá)到林分最大密度狀態(tài)后，林分內(nèi)樹木的稀疏速率明顯大于針櫟和闊櫟混交林。櫟類相對(duì)純林的樹種大部分為櫟類，同屬物種對(duì)生長空間的競爭更加激烈，較多樹木可能獲取不到足夠的生長空間而加快死亡，其自稀疏速率也更快。

進(jìn)一步繪制不同類型林分的最大密度線，如圖5所示。隨林分平均胸徑增加，3種類型林分的最大密度均減少，相比于針櫟和闊櫟混交林的最大密度線，櫟類相對(duì)純林的最大密度線更為陡峭，進(jìn)一步說明櫟類相對(duì)純林的自稀疏速率更快；不同優(yōu)勢高的林分對(duì)應(yīng)不同的最大密度線，而不同樹高林分的曲線走向基本一致，說明櫟類天然林的自稀疏速率不受林分樹高影響。同時(shí)，依據(jù)圖5中不同類型林分的最大密度線，可準(zhǔn)確把握不同大小林分可容納的最大林木株數(shù)，也可判別現(xiàn)實(shí)林分處于何種自稀疏狀態(tài)（未稀疏或已稀疏）。

圖5 不同類型林分的最大密度線Fig. 5 Maximum density line of different types of stands

3.3 天然林最大密度線模型的擬合方法

相較傳統(tǒng)普通最小二乘法，盡管分位數(shù)回歸和隨機(jī)前沿分析已成為擬合最大密度線的常用方法，但傳統(tǒng)方法仍然值得討論分析，因?yàn)閭鹘y(tǒng)方法（死亡率法、區(qū)間法、相對(duì)密度法）是基于林分生長動(dòng)態(tài)建立最大密度線模型，彌補(bǔ)了分位數(shù)回歸和隨機(jī)前沿分析缺少生態(tài)學(xué)解釋的缺點(diǎn)。傳統(tǒng)方法中，視覺法依賴于研究者的經(jīng)驗(yàn)判斷，主觀性過強(qiáng)，會(huì)導(dǎo)致模型結(jié)果不穩(wěn)定。Westoby（1984）認(rèn)為，當(dāng)人工林種群死亡率在20%左右時(shí)，可認(rèn)為林分開始自稀疏，該結(jié)論是可信的，因?yàn)槿斯ち钟糸]后的死亡主要是密度影響的結(jié)果。但是，處于郁閉狀態(tài)的混交林林分，死亡樹木較多一部分是光照缺乏或生長受限的底層木，依此計(jì)算的林分死亡率與林分最大密度不是直接的因果關(guān)系，依靠死亡率選取擬合自稀疏模型的數(shù)據(jù)點(diǎn)，在混交林中的適用性不強(qiáng)。Solomon等（2022）認(rèn)為，相對(duì)密度高于一定閾值的林分一定經(jīng)歷了自稀疏，選取合理的相對(duì)密度閾值是擬合天然林最大密度線模型的關(guān)鍵。區(qū)間法能夠避免主觀性過強(qiáng)、擬合精度不高的缺點(diǎn)，比較客觀合理，但是該方法選取的樣地可能包含一些密度較低的林分，此類林分未發(fā)生自稀疏，最終會(huì)導(dǎo)致依賴區(qū)間法擬合的自稀疏線斜率低于預(yù)期值。

對(duì)比隨機(jī)前沿分析和分位數(shù)回歸擬合最大密度線模型的效果發(fā)現(xiàn)（圖4），隨機(jī)前沿分析擬合最大密度線模型的殘差絕對(duì)平均值顯著小于分位數(shù)回歸，且殘差分布優(yōu)于分位數(shù)回歸，說明擬合櫟類天然林最大密度線模型時(shí)，隨機(jī)前沿分析在擬合精度和模型穩(wěn)定性方面均優(yōu)于分位數(shù)回歸。該結(jié)論與Tian等（2021）的研究相似，隨機(jī)前沿分析方法是目前擬合林分最大密度線模型的最佳選擇，分位數(shù)回歸方法也可提供有價(jià)值的補(bǔ)充。

4 結(jié)論

結(jié)合平均胸徑和林分優(yōu)勢樹種平均高構(gòu)建的改進(jìn)林分密度模型，在擬合櫟類天然林最大密度線模型時(shí)，其擬合精度和穩(wěn)定性優(yōu)于Reineke林分密度模型，且改進(jìn)林分密度模型具有生物學(xué)意義。隨機(jī)前沿分析和分位數(shù)回歸不依賴于傳統(tǒng)方法的數(shù)據(jù)點(diǎn)選取，構(gòu)建最大密度線的過程更為客觀。隨機(jī)前沿分析方法在櫟類天然林最大密度線模型擬合方面具有最佳效果，分位數(shù)回歸方法也可提供有價(jià)值的補(bǔ)充。

櫟類天然混交林林分自稀疏過程主要受平均胸徑和優(yōu)勢樹種平均高的共同影響，平均胸徑越大，林分自稀疏速率越快；林分優(yōu)勢樹種平均高越大，林分可容納株數(shù)越多。同時(shí)，櫟類天然林中不同類型林分的自稀疏速率也存在顯著差異，櫟類相對(duì)純林的自稀疏速率更快。