袁國宏,張立東,段平平,許貴善,2*

(1. 塔里木大學 動物科學與技術(shù)學院,新疆 阿拉爾 843300;2. 塔里木畜牧科技兵團重點實驗室,新疆 阿拉爾 843300)

目前,食用菌產(chǎn)業(yè)已成為鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的重要產(chǎn)業(yè)之一[1]。據(jù)統(tǒng)計,2020年,中國28個省(市、自治區(qū))共生產(chǎn)食用菌4.06×107t(鮮重),比2019年增加3.2%[2]。食用菌收菇后,剩余的廢棄培養(yǎng)基叫做菌糠(spent mushroom substrate,SMS),也叫菌棒或菌渣。每生產(chǎn)1 kg食用菌約產(chǎn)生5 kg菌糠[3],推算2020年中國菌糠產(chǎn)量約為2.03×108t。因生產(chǎn)地域、工藝及食用菌種類不同,菌糠的組分也不盡相同。常見菌糠組分一部分為真菌發(fā)酵過的稻草、木屑、玉米芯、秸稈、棉籽殼、甘蔗渣、酒糟、玉米粉、麩皮等培養(yǎng)基原料,另一部分為食用菌生長過程中殘留在培養(yǎng)基中的菌絲體。

目前,菌糠的處理方式及用途有焚燒[4]、堆肥還田[5]、開發(fā)生物質(zhì)燃料[6]、用作動物飼料[7]、作為動物墊料[8]、提取生物功能性活性物質(zhì)[9]、制作復合材料[10]和制作綠色吸附劑[11]等。中國菌糠產(chǎn)量極高但利用率很低,大部分菌糠被焚燒,造成嚴重環(huán)境污染的同時也浪費了資源。菌糠不能被合理處理利用也阻礙了食用菌產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。食用菌基地遍布全國各地且生產(chǎn)不受季節(jié)影響,加之菌糠具有較高的飼用價值,可緩解中國粗飼料資源分布的不均衡性,因此菌糠資源的開發(fā)迫在眉睫,任重道遠。本文就菌糠作為反芻動物飼料研究進展進行闡述,以期對菌糠飼料的進一步開發(fā)和利用提供參考。

1 菌糠的營養(yǎng)價值

蘑菇對培養(yǎng)基原料的降解效率為50%～80%,培養(yǎng)基中仍有一部分物質(zhì)具有營養(yǎng)價值[12]。蘑菇在生長過程中,其氮源是培養(yǎng)基中的蛋白質(zhì),碳源和能量源主要由培養(yǎng)基中的木質(zhì)素提供[13]。Zhu等[14]指出:菌糠較培養(yǎng)基原料蛋白質(zhì)和脂肪提高2倍以上,木質(zhì)素下降30%,纖維素下降50%,棉酚下降60%。培養(yǎng)基經(jīng)食用菌發(fā)酵后,蛋白質(zhì)含量增加,主要原因是食用菌將培養(yǎng)基中的碳水化合物水解并將其作為碳源合成食用菌蛋白質(zhì),食用菌的一部分(如菌絲)留在菌糠中,導致菌糠蛋白質(zhì)升高[15],或者可能是由于發(fā)酵過程中菌絲酶分泌到了底物中[16]。Bae等[17]研究認為,菌糠的化學成分主要跟食用菌培養(yǎng)基原料有關(guān),而非食用菌種類,如以棉籽殼為主要成分菌糠的干物質(zhì)(dry matter,DM)和中性洗滌纖維(neutral detergent fiber,NDF)消化率遠高于以木屑為主要成分的菌糠。Kim等[18]認為,在用作動物飼料時,應根據(jù)培養(yǎng)基原料分類,而不是用蘑菇種類。但李天宇等[19]將培養(yǎng)基原料完全相同的平菇、滑子菇、猴頭菇菌糠的營養(yǎng)成分進行比較,卻發(fā)現(xiàn)各組間干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)存在顯著差異。XU等[20]認為菌糠營養(yǎng)價值跟培養(yǎng)基原料和蘑菇種類有關(guān)。也有研究表明,菌糠的營養(yǎng)成分還與收菇次數(shù)有關(guān)[21]。

食用菌培養(yǎng)基原料中含有較高的木質(zhì)素,營養(yǎng)價值偏低[22]。食用菌作為分解者[23],在栽培過程中,可以產(chǎn)生降解木質(zhì)素的木質(zhì)素過氧化物酶、漆酶和錳過氧化物酶[24]。Rajavat等[25]通過測定平菇菌糠和平菇培養(yǎng)基原料兩者的營養(yǎng)成分,發(fā)現(xiàn)菌糠與培養(yǎng)基原料相比木質(zhì)素和半纖維素分別減少了26.8%和50%,對菌糠和培養(yǎng)基原料的X射線衍射圖譜進行對比,發(fā)現(xiàn)菌糠的顯色指數(shù)低于培養(yǎng)基原料,主要原因是細胞外有木質(zhì)素水解酶的分布,對上述2種物質(zhì)做傅里葉變換紅外光譜對比,發(fā)現(xiàn)菌糠中木質(zhì)素化合物的透射比較培養(yǎng)基原料顯著降低,說明木質(zhì)素分子的官能團被破壞,直接揭示了木質(zhì)素被降解的原因。Mhlongo等[26]研究表明,將葡萄渣接種平菇培養(yǎng)28 d,葡萄渣中NDF、酸性洗滌纖維(acid detergent fiber,ADF)顯著降低,菌糠較培養(yǎng)基原料的纖維素降低,主要原因是菌糠中有纖維素酶。Rajavat等[25]的研究可以佐證這一觀點:將弗洛里達平菇菌糠用堿處理后提取到內(nèi)切葡聚糖酶(267.1～561.1 U/g)、外切葡聚糖酶(60.4～120.7 U/g)、纖維素二糖酶(403.7～543.0 U/g)、木聚糖酶(122.9～1,266.3 U/g)。食用菌原培養(yǎng)基在食用菌發(fā)酵過程中會產(chǎn)生不同種類的微生物,如平菇菌糠中存在好氣性細菌、乳酸菌、酵母菌和霉菌等[27],但只要不變質(zhì),仍可飼用。周靜鵬等[28]測得菌糠中霉菌毒素、菌落總數(shù)、霉菌總數(shù)、重金屬、游離棉酚含量均低于國家標椎。

1.1 菌糠的常規(guī)營養(yǎng)成分

菌糠的常規(guī)營養(yǎng)物質(zhì)較常規(guī)飼料浮動更大,主要受到培養(yǎng)基組成和蘑菇種類的影響。表1列出了常見菌糠的營養(yǎng)成分。

表1 菌糠常規(guī)營養(yǎng)成分

1.2 菌糠中的生物活性物質(zhì)

菌糠具有抗菌活性,殘留在菌糠中的菌絲體具有食用和藥用價值。從香菇菌絲中可以分離出能夠抗腫瘤和艾滋病病毒的物質(zhì)[32]。有研究指出,平菇和香菇菌糠對大腸桿菌、沙門氏菌、金黃色葡萄球菌和黃體微球菌有抑菌活性[33]。蘑菇中的β-葡聚糖具有增強巨噬細胞的作用,能夠增強免疫力抵抗微生物感染[34]。Park等[31]檢測到杏鮑菇菌糠中β-葡聚糖含量為19.9%。菌絲體中含有酚類和黃酮類化合物,具有抗氧化性[34]。Saifullah報道[36],雙孢菇菌糠和平菇菌糠的堆肥物中酚類物質(zhì)含量分別為8.75 μg/mg和10.75 μg/mg。趙澤文等[37]用超聲浸提、熱水浸提、稀酸水解3種方法處理茶樹菇菌糠,提取到菌糠多糖后發(fā)現(xiàn)其具有清除自由基(DPPH、羥基自由基、ABTS)的能力,可見菌糠有預防與自由基相關(guān)疾病的功能[35]。菌糠含有多糖、微量元素、維生素等活性成分,可以改善畜禽消化道菌群平衡,有利于畜禽健康[38]。

1.3 菌糠的處理方式

1.3.1 青貯、微貯、堿貯菌糠 部分菌糠中含木屑、石灰等物質(zhì),導致適口性比常規(guī)飼料差,通過青貯或發(fā)酵可以提高菌糠的適口性和營養(yǎng)價值。另外,青貯、發(fā)酵也使菌糠更容易保存,菌糠營養(yǎng)價值要高于干草[39]。Rangubhet等[40]發(fā)現(xiàn),菌糠青貯后極顯著提高了木質(zhì)素降解酶(木質(zhì)素過氧化物酶、錳過氧化物酶、漆酶)的活性,顯著提高粗脂肪含量,降低粗纖維、酸性洗滌纖維、酸性洗滌木質(zhì)素含量。青貯菌糠時營養(yǎng)物質(zhì)的變化可能與青貯時間也有關(guān)系。Kwak等[30]指出,平菇菌糠青貯10 d后與青貯前相比,NDF/ADF/半纖維素、粗蛋白質(zhì)水平無顯著變化。堿貯也可提高菌糠的營養(yǎng)價值。許錦聰?shù)萚41]認為堿貯真姬菇菌糠可以顯著降低游離棉酚、ADF、NDF和酸性洗滌木質(zhì)素含量,且可以長期保存。通過青貯菌糠可以顯著增加水溶性碳水化合物、氨態(tài)氮、乳酸菌、酵母菌[30]。混貯也可提高菌糠的營養(yǎng)價值。如Kwak等[42]將75%菌糠與25%家禽掉落物混合青貯或?qū)?0%菌糠與50%家禽掉落物混合青貯,與僅用菌糠青貯相比,極顯著提高了DM、CP、NDF含量,顯著增加pH、可溶性碳水化合物、氨態(tài)氮含量。Rangubhet等[39]也指出,金針菇菌糠與尿素、全株玉米混貯可以提高營養(yǎng)價值。除單獨青貯或混貯外,也可青貯添加菌糠的TMR飼料。如XU等[20]發(fā)現(xiàn)飼糧中添加0～6.5%的菌糠時,總可消化營養(yǎng)物質(zhì)和可消化能量無差異,但添至13.0%時差異較大,因此建議添加量為6.5%。

1.3.2 發(fā)酵菌糠 發(fā)酵菌糠也是提高菌糠營養(yǎng)價值的一種方式。高旭紅等[43]將杏鮑菇菌糠(94%)、麩皮(2%)、豆粕(4%)混合,加入EM原液發(fā)酵后發(fā)現(xiàn),與發(fā)酵前相比,粗纖維(crude fibre,CF)、NDF和ADF分別降低8.78%、11.56%和18.88%,而CP和ASH分別升高19.32%、8.29%,且黃曲霉毒素B1未超過國家標準。周靜鵬等[28]研究得出,用枯草芽孢桿菌、酵母菌、乳酸菌混合菌發(fā)酵杏鮑菇菌糠,與自然發(fā)酵組相比,微生物發(fā)酵組粗蛋白質(zhì)和粗脂肪分別提高27.12%、38.92%,粗纖維和干物質(zhì)分別降低19.52%、3.41%,且霉菌毒素含量也有所降低。李佳騰等[44]用響應面法探明黑曲霉與枯草芽孢桿菌體積比1.00∶1.94、麩皮添加10.4%、含水量46.1%、發(fā)酵8 d時為最優(yōu)發(fā)酵條件,在該條件下,可以顯著降低NDF和黃曲霉毒素B1含量。

2 菌糠在反芻動物中的應用

2.1 菌糠對反芻動物采食相關(guān)行為的影響

大量文獻表明,日糧中添加適量菌糠不會對動物采食量造成不利影響。反芻動物對菌糠的采食量主要與菌糠的成分有關(guān)。當菌糠組分為飼料原料時,采食量較大。如王霞等[29]用30%金針菇菌糠(成分為棉籽殼、玉米芯、麥麩、稻草、木屑等)代替粗飼料飼喂湖羊公羔,發(fā)現(xiàn)羔羊日均采食時長、日均采食量、日均飲水量和日均飲水時長與對照組無顯著差異,試驗組反芻時間、反芻次數(shù)、食團咀嚼總次數(shù)、每個食團咀嚼時間高于對照組,說明添加30%的菌糠有助于提高采食和反芻行為。Kholif等[45]用平菇菌糠(菌糠成分全部為稻草)替代三葉草飼喂奶山羊,發(fā)現(xiàn)用45%菌糠替代三葉草,粗飼料采食量極顯著下降,總采食量顯著下降,但替代量為25%時沒有影響。Fazaeli和Masoodi等[46]研究發(fā)現(xiàn),綿羊飼糧中添加30%雙孢菇菌糠(成分為堆肥后的小麥秸、畜禽糞便、硫酸鈣等)時,采食量顯著降低,但添加20%時無顯著變化。

通過青貯或堿貯可以提高動物對菌糠飼料的采食量。XU等[20]發(fā)現(xiàn),用菌糠(主要成分為木屑、米糠和玉米芯)等比替代牧草制作TMR青貯飼喂飼喂薩福克羯羊,替代至13%后仍不影響羊干物質(zhì)采食量。何祥波等[47]將尿素和Ca(OH)2加入真姬菇菌糠(主要成分為棉籽殼)堿貯后飼喂川中黑山羊發(fā)現(xiàn),飼喂堿貯菌糠可以顯著增加山羊平均采食量,但隨著添加比例增加,采食量有下降的趨勢。在飼糧中添加菌糠提取物亦可增加動物采食量。如Liu等[48]在荷斯坦奶牛日糧中每日添加100 g靈芝菌糠(主要成分為菌草)水提物,TMR采食量顯著增加。綜上所述,日糧中添加一定比例的菌糠對反芻動物采食行為無不良影響或有促進作用,但添加比例不宜過高。

2.2 菌糠處理方式對反芻動物生產(chǎn)性能的影響

2.2.1 直接飼喂 有研究認為,添加適量菌糠可以提高反芻動物生長性能。王霞等[29]研究發(fā)現(xiàn),添加30%金針菇菌糠,湖羊公羔平均日增重和總增重顯著高于對照組。王宇等[49]也得到類似結(jié)果,用30%金針菇菌糠等比例替代玉米青貯飼料飼喂西門塔爾雜交公?？梢燥@著增加牛平均日增重,料重比極顯著降低,單位增重成本低于對照組。當菌糠中有非飼料成分時,添加菌糠會降低消化率,因此添加量不宜過高。如Fazaeli和Masoodi[46]研究發(fā)現(xiàn),綿羊日糧中添加雙孢菇菌糠(菌糠成分為堆肥后的小麥秸、畜禽糞便等)至30%時,綿羊干物質(zhì)、有機物、NDF和ADF顯著降低;菌糠添加至20%時顯著降低CP消化率。也有研究人員將菌糠和其它常規(guī)飼料作比較,用菌糠替代部分常規(guī)飼料飼喂動物。Aldoori等[50]用不同比例(0%,5%,10%,15%,20%)的平菇菌糠替代大麥飼喂5.5～6.5月齡公羔羊,發(fā)現(xiàn)添加15%和20%的菌糠較對照組(0%)屠宰體重、空腹活重、熱胴體重、24 h排酸后胴體重和屠宰率顯著降低,添加5%和10%時對上述指標無顯著影響。Kholif等[45]用平菇菌糠(菌糠成分全部為稻草)替代三葉草飼喂泌乳奶山羊,當用45%菌糠替代三葉草時,奶山羊產(chǎn)奶量顯著降低;用25%和45%菌糠替代三葉草時乳蛋白含量和乳脂率顯著增加。添加菌糠對肉質(zhì)也有影響。張變英等[51]將醋糟菌糠(接種菌為平菇,主要成分為醋糟、玉米芯和麩皮等)代替部分玉米秸稈飼喂肉羊,發(fā)現(xiàn)各組肉色和肉pH差異不顯著,但日糧中菌糠含量為37.5%時,羊肉滴水損失極顯著高于其他組;菌糠含量為50%時肌肉脂肪酸含量顯著高于其它組;添加醋糟菌糠顯著增加了肌肉硬度、咀嚼性。Aldoori等[50]用不同比例(0%、5%、10%、15%、20%)的平菇菌糠替代大麥飼喂5.5～6.5月齡公羔羊,菌糠替代15%和20%大麥時可以顯著降低尾部脂肪重量、背膘厚和眼肌面積。

2.2.2 青貯、發(fā)酵、提取活性物質(zhì)后飼喂 青貯菌糠可以提高動物生產(chǎn)性能。林東文[52]將乳酸菌接種到蛹蟲草菌糠微貯后補飼放牧山羊,發(fā)現(xiàn)可以顯著提高山羊平均日增重、屠宰率和凈肉重,與補飼精料效果相當。青貯菌糠品質(zhì)高于青貯前。Rangubhet等[40]發(fā)現(xiàn),較青貯前,青貯后金針菇菌糠能顯著增加荷斯坦奶牛對干物質(zhì)、粗蛋白質(zhì)、粗脂肪、粗纖維、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的消化率。陳超等[53]將金針菇菌糠加入青貯添加劑后微貯,用尼龍袋法測定奶水牛對微貯菌糠營養(yǎng)物質(zhì)的降解率,發(fā)現(xiàn)微貯45 d后金針菇菌糠粗蛋白質(zhì)降解率、干物質(zhì)降解率、粗脂肪降解率顯著高于未微貯菌糠。但部分菌糠中含有大量的植物細胞壁,特別是ADF較高,造成消化率較低。如XU等[20]用0%、6.5%、13%的菌糠等比替代梯牧草制作TMR青貯飼喂薩?？唆裳?發(fā)現(xiàn)隨著菌糠添加比例的升高,會降低干物質(zhì)、有機物、中性洗滌纖維和粗蛋白、酸性洗滌纖維消化率。對菌糠做發(fā)酵處理可增加菌糠的飼用價值。高旭紅等[43]發(fā)現(xiàn),日糧中添加30%發(fā)酵杏鮑菇菌糠后,馬頭山羊日增重、體增重高于未發(fā)酵杏鮑菇菌糠組,但差異不顯著。發(fā)酵菌糠可以提升羊肉品質(zhì)。黃麗琴等[54]將全株水稻與菌糠發(fā)酵后飼喂山羊,與對照組(全株玉米青貯)相比,熟肉率、肌肉pH24h、肌纖維密度顯著增加;失水率和肌纖維面積顯著降低。有研究者通過提取菌糠中活性成分飼喂動物,發(fā)現(xiàn)可以提高生產(chǎn)性能,如Liu等[48]發(fā)現(xiàn):將靈芝菌糠(菌糠成分為菌草)水提物以100 g/d飼喂荷斯坦奶牛60 d后,平均產(chǎn)奶量、乳蛋白提高了4.02%和4.49%,體細胞數(shù)降低了28.45%。菌糠中有抗菌活性成分,Kim等[55]認為,乳酸菌發(fā)酵后的平菇菌糠可以作為斷奶犢?？股氐奶娲?。

2.3 菌糠對反芻動物血液生化指標的影響

飼喂添加菌糠的飼糧會改變動物血液生化指標。王宇等[49]用30%金針菇菌糠等比替代玉米青貯飼料飼喂西門塔爾雜交公牛發(fā)現(xiàn),添加金針菇菌糠組平均紅細胞血紅蛋白含量、平均紅細胞體積極顯著升高,紅細胞數(shù)目極顯著降低,平均紅細胞血紅蛋白質(zhì)量濃度顯著降低,其它血液生化指標無顯著差異,所有血液生化指標均處于正常范圍內(nèi)。Liu等[48]用靈芝菌糠水提物飼喂荷斯坦奶牛,每日飼喂67 g或100 g,能顯著降低血液丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶,顯著增加甘油三酯,但均處于正常范圍內(nèi),對奶牛無不良影響。Kholif等[45]用平菇菌糠(菌糠成分全部為稻草)替代三葉草飼喂泌乳奶山羊,發(fā)現(xiàn)用25%和45%菌糠替代三葉草,奶山羊血清球蛋白、血清膽固醇、肌酐顯著降低,血糖極顯著降低,但所有血液生化指標均處于正常范圍內(nèi)。何祥波等[47]將尿素和Ca(OH)2加入真姬菇菌糠(主要成分為棉籽殼)堿貯后飼喂川中黑山羊,發(fā)現(xiàn)日糧中添加30%菌糠后山羊血液中甘油三酯、血糖濃度、總膽固醇較對照組顯著升高。Park等[31]將杏鮑菇菌糠飼喂麋鹿,發(fā)現(xiàn)日糧中添加15%杏鮑菇菌糠可以顯著增加麋鹿血液單核細胞(巨噬細胞)數(shù)量,添加15%和20%杏鮑菇菌糠可以顯著提高血紅蛋白、紅細胞壓積、尿素氮、血糖濃度,高密度脂蛋白膽固醇含量提高14%;飼喂20%菌糠相比飼喂0%和15%菌糠組血清鐵濃度、睪酮顯著升高。

2.4 菌糠對反芻動物瘤胃組織形態(tài)及器官指數(shù)的影響

日糧結(jié)構(gòu)會影響瘤胃組織形態(tài)及瘤胃對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[56],進而影響機體健康狀況。添加適量的菌糠可以促進反芻動物瘤胃發(fā)育。何祥波等[47]將尿素和Ca(OH)2加入真姬菇菌糠(主要成分為棉籽殼)堿貯后飼喂川中黑山羊,發(fā)現(xiàn)日糧中添加30%菌糠會顯著提高山羊瘤胃重量和瘤胃指數(shù),且各消化組織重量為各組間最大。史陳博等[57]將添加不同比例杏鮑菇菌糠(0%、20%、25%、30%)的日糧飼喂湖羊公羊,發(fā)現(xiàn)添加菌糠后可以顯著增加羊瘤胃乳頭長度,添加20%和25%菌糠羊的瘤胃乳頭厚度顯著高于對照組。

2.5 菌糠對反芻動物瘤胃發(fā)酵參數(shù)及瘤胃微生物區(qū)系的影響

白腐真菌在生長過程中的代謝產(chǎn)物可能對瘤胃微生物活性產(chǎn)生影響[58],進而影響瘤胃發(fā)酵參數(shù)。Rangubhet等[39]發(fā)現(xiàn),與飼喂干草相比,飼喂青貯菌糠可以提高荷斯坦牛瘤胃中總短鏈脂肪酸、丙酸含量、螺旋體蟲數(shù)量,降低原蟲總量、甲烷排放量、甲烷能量損失、乙酸含量與乙酸/丙酸值,其機制尚不清楚。鐘港等[59]用發(fā)酵后的菌糠替代酒糟飼喂肉牛,結(jié)果顯示,牛瘤胃pH、NH3-N、揮發(fā)性脂肪酸沒有顯著的變化;瘤胃微生物在門水平上,用50%發(fā)酵菌糠替代酒糟時TM7豐度顯著低于100%替代組,但酒糟組和100%替代組沒有顯著差異;屬水平上,酒糟組瘤胃球菌豐度顯著高于50%和100%替代組;假丁酸弧菌屬的豐度顯著低于50%替代組,但是與100%替代組無顯著差異;酒糟組脫硫弧菌屬豐度極顯著高于50%替代組,但與100%替代組差異不顯著;3組的微生物多樣性差異不顯著。XU等[20]用0%、6.5%、13%的菌糠等比替代梯牧草制作TMR青貯,并飼喂薩福克羯羊發(fā)現(xiàn)瘤胃液中氨態(tài)氮含量差異不顯著;揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acid,VFA)逐漸降低,pH、乙酸/丙酸有升高的趨勢,但差異不顯著,主要原因可能是菌糠相比梯牧草有較高植物細胞壁與較低非纖維碳水化合物(non-fiber carbohydrates,NFC)。Kholif等[45]用平菇菌糠(菌糠成分全部為稻草)替代三葉草飼喂泌乳奶山羊,發(fā)現(xiàn)用25%和45%菌糠代替三葉草時,瘤胃總揮發(fā)性脂肪酸、瘤胃液總氮、非蛋白氮、氨態(tài)氮極顯著降低,pH、微生物蛋白極顯著升高。史陳博等[57]將添加不同比例杏鮑菇菌糠(0%、20%、25%、30%)的日糧飼喂湖羊公羊,發(fā)現(xiàn)對照組瘤胃乙酸含量顯著低于其它組,添加20%菌糠組乙酸含量顯著高于對照組,添加菌糠后總揮發(fā)性脂肪酸含量和乙酸/丙酸值顯著高于對照組,瘤胃液pH組間差異不顯著,且都處于正常范圍內(nèi)。

2.6 菌糠對反芻動物生產(chǎn)相關(guān)基因表達的影響

史陳博等[57]將添加不同比例杏鮑菇菌糠(0%、20%、25%、30%)的日糧飼喂湖羊公羊發(fā)現(xiàn),添加菌糠可以顯著增加胰島素樣生長因子結(jié)合蛋白(IGFBP-6 mRNA)的表達量,說明添加菌糠后可能加快了瘤胃上皮細胞的增殖;添加菌糠使得單羧酸轉(zhuǎn)運蛋白(MCT-1和MCT-4)mRNA的相對表達量顯著高于對照組,說明添加菌糠后可能增加瘤胃對VFA吸收量。此結(jié)果與前文所述飼喂適量菌糠可以促進瘤胃發(fā)育一致。

2.7 菌糠飼料未規(guī)?；玫目赡茉?/h3>

國內(nèi)外研究菌糠時間較早,但目前未能大規(guī)模使用。食用菌在收菇后,菌糠中含有大量的水分,很容易受到真菌和細菌的污染,存儲3～4 d就開始腐爛變質(zhì)[42],因此需要及時將菌糠曬干。李瑞銀等[60]的結(jié)果表明,菌糠收菇后第7天相較第1天黃曲霉毒素增加199.09%,玉米赤霉烯酮增加83.09%,嘔吐毒素也極顯著增加。Baek等[61]也指出,將平菇菌糠裝入密閉袋子,30 ℃狀態(tài)下3 d就可以看到明顯腐敗,5 d可以檢測出霉菌。由于菌糠有較大的微孔結(jié)構(gòu)及大量的官能團,如磷基、酚基、羥基等,這種結(jié)構(gòu)和官能團具有吸附環(huán)境中重金屬離子的能力[62],大量微孔結(jié)構(gòu)對周圍污染物或有害物質(zhì)也有吸附作用,如果菌糠儲存在有污染環(huán)境中,極易受到污染。菌糠的營養(yǎng)成分波動較大,質(zhì)量不穩(wěn)定,不易制作長期使用的配方,在規(guī)?；B(yǎng)殖場不易推廣。將菌糠作為飼料的研究也相對滯后,部分研究成果未能轉(zhuǎn)化到生產(chǎn)中。

2.8 提高菌糠飼料利用率的措施

提高菌糠利用率的最根本措施是提高菌糠自身的營養(yǎng)價值?？梢蚤_發(fā)既不降低食用菌品質(zhì)和產(chǎn)量,又能提高菌糠營養(yǎng)價值的培養(yǎng)基配方。針對菌糠含水量高,易于發(fā)霉變質(zhì)的特性,對菌糠進行青貯可以很好地儲存菌糠[42]。對菌糠進行綜合利用和分級利用亦可以促進菌糠飼料的利用,例如將生物化工產(chǎn)業(yè)與農(nóng)業(yè)結(jié)合起來,如Grimm和W?sten提出[63],可以先提取菌糠中的酶,將剩余的物質(zhì)再作為動物的飼料。研究層面,通過各學科交叉研究,實現(xiàn)菌糠在工業(yè)和農(nóng)業(yè)中連續(xù)利用。就食用菌種植業(yè)而言,若能將食用菌培養(yǎng)基原料標椎化,將容易獲得質(zhì)量穩(wěn)定的菌糠,提高利用率。

3 展 望

菌糠量大、價廉、具有營養(yǎng)價值,可以作為反芻動物飼料。利用菌糠可以發(fā)展循環(huán)經(jīng)濟、提高廢物利用率,也可以解決部分反芻動物飼料短缺的問題。日糧中加入適量菌糠可以降低飼料成本,提高經(jīng)濟效益。部分菌糠也可開發(fā)為功能性飼料,提高動物免疫力、促進動物消化道發(fā)育、調(diào)節(jié)反芻動物消化道微生物區(qū)系、提高生產(chǎn)性能和改善肉質(zhì)。菌糠含水量高,不易存儲,通過青貯或發(fā)酵可以延長存儲期并改善適口性。菌糠添加需適量,不可過多,最好與優(yōu)質(zhì)飼料搭配使用。