張 云 胡世琦 張 巖 薛 爽 金漢帥 周 敬 鄭 昊

（吉林市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 吉林 吉林 132000）

土壤中可溶性鹽在土壤表面層積量達(dá)到一定程度將會(huì)導(dǎo)致土壤鹽化， 同時(shí)隨著pH 的上升土壤性質(zhì)逐漸堿化。 鹽堿脅迫通過滲透脅迫、 離子毒害等形式影響著作物對(duì)養(yǎng)分的吸收利用， 使其生長(zhǎng)發(fā)育受到制約。甜瓜（Cucumis melo L.）作為鹽堿地區(qū)的主栽作物，在輕度鹽堿中可提早成熟，并且增加糖分含量，因此探究甜瓜耐鹽性對(duì)栽培種植、穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)及改良品質(zhì)等方面具有重要意義。 種子從吸水膨脹到胚胎軸伸長(zhǎng)， 均需要充足的水分使其種皮軟化， 氧氣透過膜結(jié)構(gòu)進(jìn)入種子內(nèi)部， 同時(shí)在適宜的溫度下才能夠正常發(fā)芽。 在此期間土壤鹽堿化將會(huì)制約著種子吸水能力，對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生影響。 張貝貝[1]在對(duì)甜瓜種子萌發(fā)和生理特性的研究中發(fā)現(xiàn)， 低濃度鹽分（50 mmol/L）對(duì)種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，隨著鹽分濃度升高，甜瓜種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)度等均開始下降。 熊韜等[2]的研究得出相似結(jié)論，50 mmol/L NaCl 能促進(jìn)甜瓜種子萌發(fā)和胚根生長(zhǎng)，相對(duì)發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)活力指數(shù)、胚根生長(zhǎng)量與NaCl 濃度呈負(fù)相關(guān)。然而張曉燕等[3]通過復(fù)合鹽堿脅迫發(fā)現(xiàn)，50 mmol/L 鹽堿脅迫抑制了甜瓜種子的萌發(fā)率，降低了各項(xiàng)生理生化指標(biāo)。 楊麗敏等[4]通過對(duì)42 個(gè)甜瓜品種的耐鹽性研究發(fā)現(xiàn)， 隨著鹽濃度增加種子受到的抑制作用增強(qiáng)， 在鹽濃度為100 mmol/L 時(shí)發(fā)芽率無明顯差異，發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽指數(shù)均受到影響；在鹽濃度為200 mmol/L 時(shí)不同品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)等出現(xiàn)顯著差異。 當(dāng)前鹽分對(duì)甜瓜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)發(fā)育方面的研究較為深入，然而不同品種的耐鹽性有所不同，為更好地進(jìn)行栽培種植，提前對(duì)甜瓜種子進(jìn)行耐鹽性試驗(yàn)是有必要的。 本試驗(yàn)以農(nóng)大9 號(hào)甜瓜種子作為供試材料，設(shè)置濃度為0（CK）、50 mmol/L、 100 mmol/L、 150 mmol/L、 200 mmol/L、250 mmol/L、300 mmol/L 的NaCl 溶液進(jìn)行脅迫處理，研究不同濃度鹽分處理對(duì)甜瓜種子萌發(fā)的影響，分析適合該品種生長(zhǎng)發(fā)育的最佳鹽分濃度， 以期為今后甜瓜的栽培種植及培育新品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)于2022 年在吉林市農(nóng)業(yè)科學(xué)院組培實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，供試甜瓜品種為農(nóng)大9 號(hào)，供試試劑為NaCl分析純（GB/T 1266-2006），供試儀器為RXZ 智能型人工氣候箱、AUY220 電子分析天平和游標(biāo)卡尺。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 種子吸水試驗(yàn) 使用蒸餾水配制成不同濃度的NaCl 溶液進(jìn)行種子吸水試驗(yàn)，鹽溶液濃度分別為0（CK）、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L、250 mmol/L、300 mmol/L。 每組挑選籽粒飽滿的甜瓜種子50 粒放入燒杯，用不同濃度的NaCl 溶液浸泡，每個(gè)處理設(shè)置3 次重復(fù)。 前期記錄種子干重，之后每小時(shí)用濾紙吸干種子外皮上多余水分， 測(cè)量種子吸水后質(zhì)量，計(jì)算5 h 內(nèi)的吸水率。

1.2.2 種子萌發(fā)試驗(yàn) 種子發(fā)芽試驗(yàn)采用培養(yǎng)基濾紙培養(yǎng)法。 在潔凈烘干的培養(yǎng)皿中放入雙層濾紙，分別加入0 （CK）、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L、250 mmol/L、300 mmol/L 的NaCl 溶液，使濾紙浸足水分。 選取籽粒飽滿、大小一致的種子，置于培養(yǎng)皿中，放入（25±1）℃的培養(yǎng)箱中進(jìn)行黑暗培養(yǎng)。 期間注意經(jīng)常換培養(yǎng)溶液，保持培養(yǎng)皿中溶液濃度相對(duì)穩(wěn)定，防止水分蒸發(fā)使溶液濃度上升。 每個(gè)處理設(shè)置3 次重復(fù)，每次重復(fù)50 粒種子。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

種子培養(yǎng)3 d 后開始記錄總發(fā)芽數(shù)及新發(fā)芽數(shù)，根據(jù)表1 計(jì)算公式測(cè)定種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)。 培養(yǎng)第7 d 時(shí)測(cè)量胚根長(zhǎng)度、一級(jí)側(cè)根數(shù)。 通過胚根長(zhǎng)度測(cè)定發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)。 以胚根伸出種皮2 mm 為發(fā)芽標(biāo)志，一級(jí)側(cè)根計(jì)數(shù)標(biāo)準(zhǔn)為長(zhǎng)度＞3 mm。

表1 指標(biāo)計(jì)算公式

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子吸水率影響

吸水率代表著種子吸收水分的速度， 在相同條件下， 吸水率高的種子能夠較快達(dá)到發(fā)芽所需要的水分含量，進(jìn)而提前發(fā)芽。

通過不同濃度NaCl 溶液對(duì)甜瓜種子進(jìn)行浸種試驗(yàn)，測(cè)量并分析種子5 h 內(nèi)每小時(shí)的吸水率變化可知，不同濃度NaCl 溶液處理組與對(duì)照組間的差異不顯著。 這可能是因?yàn)榻N前期種子吸水通過吸脹吸水，細(xì)胞內(nèi)水分少，無法進(jìn)行滲透作用。 這一時(shí)期種子主要利用蛋白質(zhì)、 淀粉、 纖維素等親水性物質(zhì)吸水， 影響吸水率的因素與種子所在溶液濃度關(guān)系不大。 由圖1 可知，隨著浸泡時(shí)間的延長(zhǎng)，甜瓜種子的吸水率逐漸增加直至平緩， 平均吸水率為24.61%～41.51%。 結(jié)果表明，種子對(duì)于水分的吸收具有一定的量，在長(zhǎng)時(shí)間浸泡的過程中，種子吸水膨脹到一定程度后，不能夠?qū)λ诌M(jìn)行有效保存，超過限制將使種子細(xì)胞壁破裂，無法繼續(xù)發(fā)芽生長(zhǎng)。

圖1 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子吸水率的影響

2.2 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子發(fā)芽速率、 發(fā)芽率的影響

發(fā)芽速率是種子重要的農(nóng)藝性狀， 種子萌發(fā)的速度可有效表明其活性； 發(fā)芽率是衡量種子質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)之一，在相同條件下，種子發(fā)芽率越高表明種子質(zhì)量越好。 本試驗(yàn)通過研究不同濃度NaCl 溶液浸泡1～7 d 種子的發(fā)芽情況，探究其對(duì)發(fā)芽速率及發(fā)芽率的影響（圖2）。

圖2 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子發(fā)芽率的影響

不同濃度NaCl 溶液處理與對(duì)照相比，NaCl 溶液濃度為50 mmol/L 時(shí)對(duì)發(fā)芽速率有一定的促進(jìn)作用，在第2 d 種子發(fā)芽率就達(dá)到80%左右；在＞50 mmol/L時(shí)對(duì)甜瓜發(fā)芽速率有明顯抑制作用，在100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L 處理中種子在第3 d 開始發(fā)芽， 在250 mmol/L、300 mmol/L 處理中種子第4 d 發(fā)芽， 表明隨著NaCl 溶液濃度的增加， 種子發(fā)芽所需要的浸泡時(shí)間延長(zhǎng)，降低了種子發(fā)芽速率；另外，低濃度NaCl 溶液浸泡對(duì)發(fā)芽率有促進(jìn)作用， 而高濃度NaCl 溶液浸泡顯著降低了種子發(fā)芽率， 其中50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L 的處理組第7 d發(fā)芽率已經(jīng)在85%以上，200 mmol/L、250 mmol/L、300 mmol/L 的處理組發(fā)芽率僅在20%左右。 可見當(dāng)溶液濃度在200 mmol/L 以上時(shí)， 對(duì)甜瓜種子發(fā)芽速率、發(fā)芽率的影響很大。100 mmol/L、150 mmol/L 濃度的NaCl 脅迫下種子發(fā)芽雖然受到抑制，但是發(fā)芽迅速且整齊，對(duì)甜瓜生產(chǎn)影響相對(duì)較小。

2.3 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)的影響

發(fā)芽勢(shì)是評(píng)價(jià)種子的發(fā)芽速度和發(fā)芽整齊度的指標(biāo)。 由圖3 可知，不同濃度NaCl 溶液處理下，隨著濃度的增加，種子發(fā)芽勢(shì)呈現(xiàn)上升后驟降的趨勢(shì)，在NaCl 溶液濃度為50 mmol/L 時(shí)對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)具有促進(jìn)作用。 觀察整個(gè)趨勢(shì)發(fā)現(xiàn)， NaCl 溶液濃度在0～150 mmol/L 時(shí)，其發(fā)芽勢(shì)在80%左右，與對(duì)照相比不明顯，而在200～300 mmol/L 時(shí)，其發(fā)芽勢(shì)僅在20%左右，與對(duì)照相比存在顯著性差異，這表明高濃度NaCl溶液處理嚴(yán)重影響種子的發(fā)芽勢(shì)。 針對(duì)發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽率進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，兩者呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.998 5，決定系數(shù)為0.997 1，線性回歸方程為y=1.139 3x-15.347。

圖3 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)的影響

2.4 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)的影響

發(fā)芽指數(shù)反映的是種子日發(fā)芽數(shù)， 指數(shù)越大表示該種子發(fā)芽所用時(shí)間越短，發(fā)芽速度越快，因此作為衡量作物發(fā)芽能力及活力相較于發(fā)芽率更標(biāo)準(zhǔn)一些。由圖4 可知，不同濃度NaCl 溶液處理下，隨著濃度的增加種子發(fā)芽指數(shù)呈階梯下降的趨勢(shì)，在0～50 mmol/L時(shí)發(fā)芽指數(shù)在140.00 左右，100～150 mmol/L 時(shí)發(fā)芽指數(shù)在100.00 左右，200～300 mmol/L 時(shí)發(fā)芽指數(shù)為9.80～32.70， 這表明種子發(fā)芽指數(shù)與NaCl 溶液濃度呈顯著負(fù)相關(guān)， 其濃度過高將影響種子發(fā)芽時(shí)間及種子活性。

圖4 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子發(fā)芽指數(shù)的影響

2.5 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子活力指數(shù)的影響

活力指數(shù)主要反應(yīng)種子萌發(fā)速度與幼苗整齊度。 由圖5 可知，不同濃度NaCl 溶液處理下，隨著濃度的增加種子活力指數(shù)直線下降， 下降幅度分別為28.66%、73.70%、88.56%、97.64%、99.06%、99.65%，這表明種子活力指數(shù)與NaCl 溶液濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，其濃度的增加對(duì)種子脅迫作用增強(qiáng)，嚴(yán)重影響種子萌發(fā)，降低其活力指數(shù)。

圖5 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子活力指數(shù)的影響

2.6 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子胚根長(zhǎng)度的影響

胚根作為種子營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸器官， 其長(zhǎng)度與死亡率呈負(fù)相關(guān)。 由圖6 可知， 不同濃度NaCl 溶液處理下， 隨著濃度的增加種子胚根長(zhǎng)度呈直線下降的趨勢(shì)， 其生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制作用。 相較于對(duì)照組，50～300 mmol/L 濃度處理分別下降27.8%、65.2%、83.5%、90.1%、93.0%、94.9%，當(dāng)NaCl 溶液濃度＞200 mmol/L時(shí)，主根短縮至3～6 mm，這表明高濃度NaCl 溶液抑制胚根長(zhǎng)度增加，嚴(yán)重時(shí)將會(huì)導(dǎo)致種子死亡。

圖6 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子胚根長(zhǎng)度的影響

2.7 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子一級(jí)側(cè)根數(shù)量的影響

一級(jí)側(cè)根數(shù)量是衡量種子根系質(zhì)量的重要指標(biāo)，一級(jí)側(cè)根數(shù)量越多代表根系質(zhì)量越好。 由圖7 可知，不同濃度NaCl 溶液處理下，隨著濃度的增加種子一級(jí)側(cè)根數(shù)量呈先上升后下降的趨勢(shì)，在NaCl 濃度為50～150 mmol/L 時(shí)對(duì)種子側(cè)根數(shù)量增加具有促進(jìn)作用，數(shù)量在12～13 根；在200 mmol/L 時(shí)具有明顯的抑制作用，數(shù)量在0～1.5 根；在超過250 mmol/L 時(shí)對(duì)種子具有滅活的效果，完全不生長(zhǎng)一級(jí)側(cè)根。 這表明，低濃度NaCl 溶液（≤150 mmol/L）處理可促進(jìn)一級(jí)側(cè)根的生長(zhǎng)發(fā)育，高濃度（≥200 mmol/L）則抑制。

圖7 不同濃度NaCl 溶液對(duì)種子一級(jí)側(cè)根數(shù)的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本次試驗(yàn)中，甜瓜種子在不同濃度的NaCl 溶液脅迫條件浸種5 h， 發(fā)現(xiàn)NaCl 溶液濃度對(duì)浸種早期種子的吸水率影響較小，這與王廣印等[5]在黃瓜上得到的試驗(yàn)結(jié)果相似。 可能因?yàn)樘鸸戏N子在吸脹階段細(xì)胞原生質(zhì)處于凝膠狀態(tài)，細(xì)胞膜還沒有得到修復(fù)，水分在襯質(zhì)勢(shì)的作用下以擴(kuò)散的方式迅速進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。 這時(shí)吸水方式與外界溶液濃度無關(guān)聯(lián)， 對(duì)吸水率的影響很小。 發(fā)芽速率、 發(fā)芽率、 發(fā)芽勢(shì)、 發(fā)芽指數(shù)、 活力指數(shù)在一定程度上能夠反映甜瓜的發(fā)芽整齊度， 同時(shí)根據(jù)其發(fā)芽速率以及活力指數(shù)能夠很好反映甜瓜對(duì)鹽堿環(huán)境的適應(yīng)能力。 根系作為甜瓜生長(zhǎng)發(fā)育過程中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸器官，其胚根長(zhǎng)度、一級(jí)側(cè)根數(shù)對(duì)運(yùn)輸速率有著很大的影響。 伍林濤等[6]的研究認(rèn)為，植物具有一定的耐受性，在鹽濃度在一定闕值范圍時(shí)并不會(huì)對(duì)作物造成傷害， 待超過闕值范圍才會(huì)對(duì)作物產(chǎn)生脅迫作用。 王喜濤等[7]的研究發(fā)現(xiàn)，低濃度NaCl（50 mmol/L）脅迫能夠促進(jìn)大部分甜瓜種子發(fā)芽， 這可能是由于鹽分對(duì)作物的生長(zhǎng)與陰離子的抑制作用存在一個(gè)平衡點(diǎn)， 在一定闕值內(nèi)提高NaCl 濃度打破了這種平衡，造成植物體內(nèi)礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)失衡進(jìn)而引起促生長(zhǎng)效果。 隨著濃度的增加，發(fā)芽率、 發(fā)芽勢(shì)、 發(fā)芽指數(shù)、 胚根長(zhǎng)度、 一級(jí)側(cè)根數(shù)等指標(biāo)整體表現(xiàn)下降的趨勢(shì)， 這可能是因?yàn)楦邼舛葘?duì)植物細(xì)胞產(chǎn)生毒害作用， 導(dǎo)致細(xì)胞膜滲透失調(diào)，即低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)、高濃度產(chǎn)生抑制效果。張樹明等[8]的研究表明，0～50 mmol/L 濃度的NaCl 溶液對(duì)甜瓜種子胚根生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，其中50 mmol/L NaCl 溶液效果最佳。 本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，0～50 mmol/L的NaCl 溶液對(duì)甜瓜種子發(fā)芽速率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)等具有一定促進(jìn)作用，＞150 mmol/L NaCl 溶液處理下對(duì)甜瓜種子具有抑制作用，其中50 mmol/L NaCl 溶液的促進(jìn)效果最佳，與前人的研究結(jié)果一致。

3.2 結(jié)論

鹽分是影響植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的一個(gè)重要環(huán)境因子，鹽分脅迫幾乎會(huì)影響植物所有重要的生命過程。本試驗(yàn)通過對(duì)甜瓜種子在不同濃度NaCl 溶液下的吸水率、發(fā)芽速率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)度、一級(jí)側(cè)根數(shù)等指標(biāo)的測(cè)定，得出以下結(jié)論：①甜瓜種子在不同濃度NaCl 溶液處理下，吸水率各組間的差異不顯著； ②NaCl 溶液濃度＜50 mmol/L對(duì)種子發(fā)芽速率、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)有促進(jìn)作用，其中50 mmol/L NaCl 溶液濃度下對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)效果最佳，＞150 mmol/L 則產(chǎn)生抑制作用，隨著NaCl 溶液濃度的增加，發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長(zhǎng)度均呈下降趨勢(shì)； ③NaCl 溶液濃度在50～150 mmol/L 時(shí)種子一級(jí)側(cè)根數(shù)有所增加，NaCl 溶液濃度＞200 mmol/L 則會(huì)抑制一級(jí)側(cè)根數(shù)量。