李玉雯，朱占軍，王雨晴，高云昌，馬增旺，李玉靈,3，劉玉華，李曉剛, 3

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 河北 保定 071000；2.河北省林業(yè)和草原科學(xué)研究院, 河北 石家莊 050000；3.河北豐寧沙地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 河北 豐寧 068350；4.承德市屯墾御道農(nóng)墾實業(yè)集團有限公司, 河北 圍場 068450）

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有調(diào)節(jié)氣候、保持水土、維護生物多樣性等生態(tài)功能[1]，同時草地也承擔著牧業(yè)生產(chǎn)、旅游等經(jīng)濟活動。人們在草地上的經(jīng)濟活動直接影響著草地生態(tài)系統(tǒng)的植被特征與土壤理化性質(zhì)。放牧主要通過牲畜啃食、糞尿輸入和踩踏等方式影響草地生態(tài)系統(tǒng)，在對草地生態(tài)系統(tǒng)植被的影響方面，多數(shù)研究認為，放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響符合“中度干擾假說”，即適度放牧?xí)岣卟莸厣a(chǎn)力和物種多樣性等，而過度放牧?xí)Σ莸禺a(chǎn)生較大的負面影響[2-8]。放牧對土壤物理性質(zhì)的影響研究表明，牲畜的踩踏會導(dǎo)致0－10 cm 土層土壤緊實度和土壤容重隨放牧強度的增加而增大[9]；對土壤化學(xué)性質(zhì)的影響研究表明，放牧牲畜的糞便可以顯著增加土壤肥力、改善土壤質(zhì)量[10]；然而也有研究表明，放牧?xí)?dǎo)致地上生物量下降，減少土壤碳的來源，從而降低了土壤碳含量[11]，而牲畜糞便中活性基質(zhì)的輸入以及土壤微生物活性的提高也會加快土壤碳的分解，從而導(dǎo)致土壤碳損失，進而加劇草地退化[12]。

騎馬旅游主要通過高強度踩踏的方式影響草地生態(tài)系統(tǒng)。有研究表明，踩踏會顯著降低草地植被的高度、蓋度、物種豐富度、多樣性指數(shù)和地上生物量，對草地均勻度指數(shù)和枯落物生物量影響不顯著[13-15]，但也有研究表明踩踏會使枯落物生物量趨于減小[16]，群落結(jié)構(gòu)隨著干擾強度增加趨于簡單化，群落物種組成向耐干擾物種集中，重要值向少數(shù)物種集中[17]。對土壤理化性質(zhì)影響方面的研究顯示，踩踏會顯著增加土壤容重和緊實度，降低土壤含水量、全氮、堿解氮和有機碳含量，同時也降低土壤酶活性，對全磷含量則無顯著影響[15-16,18]，但會使磷、鉀的有效性提高[16]。由于受本底條件、研究尺度和干擾強度等因素的影響，放牧和旅游對草地生態(tài)系統(tǒng)植被特征和土壤理化性質(zhì)影響的研究結(jié)果并不一致。

冀北壩上草原位于我國農(nóng)區(qū)與牧區(qū)的過渡地帶[19]，放牧是該地區(qū)草地的主要利用方式之一[20]。隨著人口的增加，該地區(qū)放牧強度逐漸加大[21]，加之農(nóng)牧交錯區(qū)生態(tài)系統(tǒng)層次結(jié)構(gòu)簡單，食物鏈短，自我調(diào)節(jié)能力差[22]，導(dǎo)致該地區(qū)植被退化、土地沙化、水土流失嚴重、自然災(zāi)害頻發(fā)[23-25]。近年來，壩上地區(qū)采取了禁牧、退耕、造林[26-30]等措施恢復(fù)當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境。然而，由于放牧一直是該地區(qū)居民的主要生存方式之一，禁牧地區(qū)的居民開始夜晚偷牧，使壩上草地多處于半禁牧狀態(tài)。隨著人們生活水平的提高，旅游業(yè)又得到大力發(fā)展，其中騎馬項目頗受人們喜愛。放牧和旅游對壩上草地生態(tài)系統(tǒng)的壓力依舊并將長期存在。但是，夜間偷牧與騎馬旅游對壩上草地生態(tài)系統(tǒng)的影響尚不明確，因此，本研究以壩上地區(qū)處于夜間偷牧狀態(tài)的半禁牧草地和以騎馬為主要旅游項目的旅游草地為研究對象，以禁牧草地為對照，對其植被特征、土壤理化性質(zhì)進行測定，對比其差異，分析夜間偷牧和騎馬旅游對壩上地區(qū)草地的影響，為冀北壩上地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的客觀評價、合理利用和科學(xué)化管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于河北省承德市豐寧滿族自治縣大灘鎮(zhèn)(116°01′ E, 41°34′ N)，境內(nèi)地勢東南高西北低，海拔1 430～2 206.5 m；多年平均氣溫0.5 ℃，1 月平均氣溫-19.4 ℃，極端最低氣溫-43.2 ℃，7 月平均氣溫17.4 ℃，極端最高氣溫32.4 ℃；年均無霜期83 d；年平均降水量430 mm；境內(nèi)最大的河流為灤河源頭[31]，流域面積9.8 km2。植被以多年生草本植物為主，優(yōu)勢種主要有羊草(Leymus chinensis)、冰草(Agropyron cristatum)、野豌豆(Vicia sepium)等，雜草比重較大[32]。大灘鎮(zhèn)有農(nóng)業(yè)耕地面積18.07 萬畝(約1.20 萬hm2)，可利用草地面積30.53 萬畝(約2.03 萬hm2)，林地面積38.56 萬畝(約2.57 萬hm2)[31]。畜牧業(yè)以飼養(yǎng)肉牛、生豬、羊、家禽為主，旅游業(yè)依托草原開設(shè)的騎馬、野營、觀鳥、觀看民族歌舞等旅游項目[33]。

1.2 野外調(diào)查與取樣

2020 年8 月，通過踏查和詢問，分別在承德市豐寧滿族自治縣大灘鎮(zhèn)土壤(沙壤土)、坡度(平坦， < 5°)等立地條件相似的禁牧、半禁牧和旅游草地各隨機設(shè)置3 塊30 m × 30 m 的樣地，其中禁牧草地完全封禁，沒有任何干擾，封禁時間大于5 年；半禁牧草地雖然有圍欄封禁，但存在夜晚偷牧現(xiàn)象，主要放牧牲畜為牛、馬、羊；旅游草地的旅游項目主要為騎馬，白天連續(xù)進行。在每個樣地中隨機設(shè)置9 個1 m ×1 m 的樣方進行植物群落調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括物種、高度、蓋度、頻度。同時在每塊樣地中隨機設(shè)置3 個50 cm × 50 cm 的樣方，將其植物的地上部分齊地剪下，由于大部分草地植物根系分布于地下40 cm范圍內(nèi)[34-35]，本研究將地下40 cm 深度范圍內(nèi)的根系全部挖出，帶回實驗室，洗凈后與地上部分一同放入烘箱中75 ℃烘至恒重，分別得到植被單位面積地上和地下部分生物量。在每塊樣地用環(huán)刀各隨機取3 個0－20 cm 層的土樣，同時取約500 g 袋裝土帶回實驗室，測定其理化性質(zhì)。

1.3 土壤理化性質(zhì)測定

用環(huán)刀法測定土壤容重、毛管孔隙度和非毛管孔隙度，用濕篩法測定土壤水穩(wěn)性團聚體，用凱氏定氮法測定土壤全氮，用堿解擴散法測定土壤堿解氮，用鉬銻抗比色法測定土壤全磷、有效磷，用火焰光度法測定土壤全鉀、速效鉀，用重鉻酸鉀容量法測定土壤有機質(zhì)[36]，用pH 儀測土壤pH。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

1.4.1 物 種多樣性計算

重要值(IV)的計算：

用群落物種Margalef 豐富度指數(shù)(DM)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(DS)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)和Pielou 均勻度指數(shù)(JSW)來衡量樣地物種多樣性特征。計算公式如下：

式中：S為單位面積物種數(shù)目；N為樣地所有物種總數(shù)目；Pi為第i個物種的相對重要值，即該物種重要值與所有物種重要值之和的比。

1.4.2 統(tǒng) 計分析

用Excel 2019 對數(shù)據(jù)進行整理、制圖，用SPSS 24.0 對所測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用平均值±標準差表示測定結(jié)果，對3 種不同利用方式之間草地植被特征與土壤理化性質(zhì)進行單因素方差分析(Oneway analysis of variance)，并用LSD 法對測定數(shù)據(jù)進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同利用方式對草地植被特征的影響

2.1.1 不同利用方式對草地植物生長的影響

禁牧草地的地上生物量顯著大于半禁牧草地和旅游草地(P< 0.05)，半禁牧草地與旅游草地之間差異不顯著(P> 0.05) (圖1)；3 種草地利用方式下的地下生物量差異不顯著(P> 0.05) (圖1)；從禁牧草地到半禁牧草地再到旅游草地，植被的高度和蓋度均依次顯著減小(圖1)。

圖1 不同利用方式草地植被生長指標的差異Figure 1 Differences in the vegetation growth indicators of grasslands with different patterns of usage

2.1.2 不同利用方式對草地植被物種多樣性的影響

禁牧草地的Simpson 指數(shù)顯著大于半禁牧草地和旅游草地(P< 0.05)，半禁牧草地和旅游草地之間差異不顯著(P> 0.05) (圖2)；從禁牧草地到半禁牧草地再到旅游草地，Shannon-wiener 指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均依次顯著減小(P< 0.05) (圖2)；禁牧草地和旅游草地的Pielou 均勻度指數(shù)均顯著大于半禁牧草地(P< 0.05)，禁牧草地和旅游草地之間差異不顯著(P> 0.05) (圖2)。

圖2 不同利用方式草地植被物種多樣性的差異Figure 2 Differences in the species diversity of grassland vegetation with different patterns of usage

2.1.3 不同利用方式草地群落組成特征

禁牧草地共有草本植物37 種(表1)，其中一、二年生植物有15 種，重要值和為18.58%，多年生植物有22 種，重要值和為81.42%，重要值前5 的物種為冰草(Agropyron cristatum) (9.39)、茵陳蒿(Artemisia capillaris) (9.39)、腺毛委陵菜(Potentilla longifolia)(8.99)、鵝觀草(Roegneria kaoji) (5.82)和冷蒿(Artemisia frigida) (5.74)。半禁牧草地共有草本植物34 種，其中一、二年生植物有12 種，重要值和為28.63%，多年生植物有22 種，重要值和為71.37%，重要值前5 的物種為冰草(29.45)、茵陳蒿(8.24)、廣布野豌豆(Vicia cracca) (5.14)、堿 蓬(Suaeda glauca) (4.93)和牛筋草(Eleusine indica) (4.36)；禁牧草地中有12 個物種未在半禁牧草地中出現(xiàn)，其中一、二年生植物有5 種，重要值和為4.64%，多年生植物有7 種，重要值和為16.06%；半禁牧草地新增植物9 種，其中一、二年生植物有3 種，重要值和為3.10%，多年生植物有6 種，重要值和為7.85%。旅游草地共有草本植物23 種，其中一、二年生植物有3 種，重要值和為5.46%，多年生植物有20 種，重要值和為94.53%，重要值前5 的物種為牛筋草(22.50)、京芒草(Achnatherum pekinense) (12.89)、堿 蓬(9.87)、萹蓄(Polygonum aviculare) (8.48)、披 針 葉 苔 草(8.26)；禁牧草地中有15 個物種未在旅游草地中出現(xiàn)，其中一、二年生植物有12 種，重要值和為14.06%，多年生植物有3 種，重要值和為1.38%；旅游草地僅新增多年生植物苜蓿1 種，重要值為1.32%。

表1 不同利用方式草地的物種組成變化Table 1 Variation in the species composition of grasslands with different patterns of usage

2.2 不同利用方式草地土壤理化性質(zhì)的變化

2.2.1 不同利用方式對草地土壤物理性質(zhì)的影響

3 種草地利用方式下的土壤容重差異不顯著(P>0.05) (圖3)；禁牧草地和半禁牧草地土壤毛管孔隙度顯著大于旅游草地(P< 0.05)，禁牧草地與半禁牧草地之間差異不顯著(P> 0.05) (圖3)；從禁牧草地到半禁牧草地再到旅游草地，土壤非毛管孔隙度依次顯著增大(P< 0.05) (圖3)；從半禁牧草地到禁牧草地再到旅游草地，土壤大團聚體含量依次顯著減少(P< 0.05) (圖3)。

圖3 不同利用方式草地土壤物理性質(zhì)的差異Figure 3 Differences in the soil physical properties of grasslands with different patterns of usage

2.2.2 不同利用方式對草地土壤化學(xué)性質(zhì)的影響

從禁牧草地到半禁牧草地再到旅游草地，土壤堿解氮、全鉀含量均依次顯著減少(P< 0.05) (圖4)；禁牧草地和旅游草地的土壤全氮含量顯著大于半禁牧草地(P< 0.05)，禁牧草地和旅游草地差異不顯著(P> 0.05)；禁牧草地的土壤速效鉀含量和pH 顯著大于半禁牧草地和旅游草地(P< 0.05)，半禁牧草地和旅游草地之間差異不顯著(P> 0.05)；3 種草地利用方式下土壤有效磷、全磷和有機質(zhì)含量差異均不顯著(P> 0.05)。

圖4 不同利用方式草地土壤化學(xué)性質(zhì)的差異Figure 4 Differences in the soil chemical properties of grasslands with different patterns of usage

3 討論

牲畜對植物的采食會直接截取植物地上部分生物量，高強度的踩踏會嚴重破壞植物地上部分組織[37]，兩者都會直接破壞植被的地上部分。放牧主要是通過牲畜的采食和踩踏[38]，騎馬主要是通過高強度踩踏等方式對草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。通過以上作用，夜晚偷牧和騎馬旅游均顯著降低了草地植被的高度、蓋度和地上部分生物量(圖1)。本研究中，旅游草地植物的高度和植被蓋度均顯著小于半禁牧草地，說明夜晚偷牧對草地的干擾強度要小于騎馬旅游。另外，采食和踩踏會對草地植物種產(chǎn)生不同的選擇壓力，牲畜會優(yōu)先選擇適口性好的植物采食[20]，從而導(dǎo)致半禁牧草地中適口性好的物種明顯減少(表1)，使草地異質(zhì)性增強，因此也減小了草地植被的物種多樣性和均勻度(圖2)；而踩踏對植物地上部分組織的破壞是無選擇性的，因此旅游草地植被地上物種都會受到相同的損害，此作用效果會降低植被物種多樣性，同時也減少了物種數(shù)目，根據(jù)Pielou 均勻度指數(shù)的計算公式可知，騎馬踩踏可能并不會減小植被的均勻度，這可能是半禁牧草地和旅游草地植被的Simpson 指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Margalef 豐富度指數(shù)與禁牧草地相比依次顯著減小，而半禁牧草地植被的Pielou 均勻度指數(shù)則顯著小于禁牧草地和旅游草地(圖2)的主要原因。壩上地區(qū)的優(yōu)質(zhì)牧草多為多年生植物[32]，由于牲畜的選擇性采食，放牧草地中多年生植物地上部分受損嚴重，一、二年生植物得以保留。多年生植物雖然地上部分受損，但其根系仍然存活，因此，與禁牧草地相比，半禁牧草地地下部分生物量并沒有顯著減小(圖1)；旅游草地馬的高強度踩踏會不分物種的使植物地上部分受損，尤其在繁殖時期，地上部分受損會直接影響植物種子的生產(chǎn)，從而影響一、二年生植物的繁殖，而多年生植物的根系生命力頑強，且具有很強的擴展性[39]，能迅速占領(lǐng)一、二年生植物消失而留出的空間，因此與禁牧草地相比，二者地下部分生物量也無顯著差異(圖1)。

許多研究認為，牲畜對土壤的踩踏會破壞土壤團聚體，導(dǎo)致土壤孔隙度減小，從而增大土壤的緊實度和容重[40-43]。然而本研究結(jié)果顯示，3 種利用方式草地之間土壤容重并無顯著差異，非毛管孔隙度從禁牧草地到半禁牧草地再到旅游草地依次顯著增加，毛管孔隙度為旅游草地顯著小于禁牧草地和半禁牧草地，土壤大團聚體含量為從半禁牧草地到禁牧草地再到旅游草地依次顯著減小(圖3)。這可能是因為本研究地土壤為砂質(zhì)土，經(jīng)踩踏后，表層土壤不但不會變緊實，反而因沙化而變得松散[44-45]，夜間偷牧的低強度踩踏和騎馬的高強度踩踏會使土壤沙化程度依次變得嚴重，因此非毛管孔隙度依次顯著增大(圖3)。與旅游草地相比，半禁牧草地的沙化程度并不嚴重，部分黏粒得以保留，輕度踩踏在一定程度上促進土壤團聚體的形成[46-47]，因此與禁牧草地和旅游草地相比，半禁牧草地土壤大團聚體含量顯著增加(圖3)。而騎馬旅游的高強度踩踏會嚴重破壞土壤結(jié)構(gòu)，土壤黏粒損失量大，從而使土壤的大團聚體含量減少[48]，因此導(dǎo)致了旅游草地大團聚體含量顯著小于禁牧草地和半禁牧草地。沙壤土是沙土向壤土發(fā)育的初級階段，含沙量比較大，其組成與沙土較為相似[49]，土壤容重差異不大，禁牧草地、半禁牧草地和旅游草地土壤容重?zé)o顯著差異，可能是因為沙土和沙壤土土壤組成相似所致。

啃食、踩踏、牲畜糞尿的輸入等都會對草地生態(tài)系統(tǒng)的碳和養(yǎng)分循環(huán)產(chǎn)生影響。放牧草地中牲畜的啃食使草地地上部分生物量中的碳和養(yǎng)分元素被直接截獲，雖然有牲畜糞尿的輸入，但牲畜最終會把大部分的碳和養(yǎng)分元素帶離原生態(tài)系統(tǒng)[11]，因此放牧草地土壤碳和養(yǎng)分元素總體上表現(xiàn)為輸出大于輸入，這可能是造成半禁牧草地土壤全氮、全鉀含量顯著降低的主要原因(圖4)。牲畜的踐踏雖然沒有帶走草地中原有的碳和養(yǎng)分，但是會加速凋落物的腐爛降解[50]，又因為旅游草地土壤沙化嚴重，從而了加速土壤養(yǎng)分的流失，這可能是造成其與禁牧草地相比全鉀含量顯著降低的主要原因。旅游草地全氮含量與禁牧草地相比差異不顯著，這可能是氮元素除植物體降解外還有大氣氮沉降等多種來源途徑所致。土壤全磷和有效磷含量在3 種草地利用方式間差異均不顯著，可能是生態(tài)系統(tǒng)中磷循環(huán)屬于相對封閉的沉積型循環(huán)，其周轉(zhuǎn)時間為1 × 107～1 × 108年[51]，家畜排泄的磷會與土壤中的Fe、Al、Ca 等元素結(jié)合形成難溶性絡(luò)合物，或吸附于土壤膠體中，移動性差[52]造成的。土壤全量養(yǎng)分轉(zhuǎn)化為速效養(yǎng)分的過程中需要細菌和酶的參與[53-55]，放牧和旅游的干擾會破壞土壤細菌的生存環(huán)境，使細菌物種的多樣性和豐富度指數(shù)降低，同時降低脲酶、蔗糖酶、蛋白酶等酶的活性[56]，因此，半禁牧草地和旅游草地中堿解氮和速效鉀的含量會不同程度小于禁牧草地(圖4)。本研究中，土壤有機質(zhì)在3 種利用方式草地間差異不顯著，這可能是因為土壤總有機碳的含量比較穩(wěn)定，有研究表明較短時間的研究(持續(xù)時間小于20 年)可能不太能檢測到不同處理間土壤總有機碳含量的差異[57]。土壤的鹽堿化一是水分通過土壤毛管作用到達地面被蒸發(fā)，其攜帶的鹽分聚集在地面所致[57-58]；二是因為家畜糞便水解產(chǎn)生的碳酸根離子與水相互作用形成大量氫氧根離子[43]。本研究中，禁牧草地土壤pH 為8.58，明顯偏堿性，半禁牧草地和旅游草地土壤pH 分別顯著降低到了7.56 和7.45，這可能是研究地土壤為砂質(zhì)土，半禁牧草地和旅游草地牲畜的踩踏作用使地表沙化，毛管孔隙度降低，非毛管孔隙度增大[59]，阻斷土壤中水分的上升和蒸發(fā)，從而減小了鹽堿在地表的聚集，同時地表水分的減少使牲畜糞便的水解過程減緩，因此土壤pH 降低。

4 結(jié)論

綜上所述，夜晚偷牧和騎馬旅游都會對冀北壩上草原植物的生長和植被的物種多樣性產(chǎn)生不利影響，但影響方式有所不同，夜晚偷牧主要是通過降低多年生草本植物的優(yōu)勢度和均勻度的方式，而騎馬旅游主要是通過降低一、二年生草本植物的種類和優(yōu)勢度的方式來影響該地區(qū)植被。兩種草地利用方式都會降低冀北壩上草原土壤的堿性，由于夜晚偷牧的干擾強度較騎馬旅游弱，夜晚偷牧對該地區(qū)土壤大團聚體的形成有促進作用，而騎馬旅游更容易使當?shù)赝寥郎郴Ｒ虼?，減少騎馬旅游是維持冀北壩上草原生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)利用的重要途徑之一。