伍素，李義，楊開(kāi)慧，李琳，曾維波，蔡明飛，劉宇，張凱，徐雨

（貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽(yáng) 550025）

生境破碎化是指在人為活動(dòng)或自然干擾作用下，大片連續(xù)分布的自然生境被其他非適宜生境分隔成許多面積較小斑塊的過(guò)程（Fahrig，2003）。如水位上升導(dǎo)致部分陸地與大陸隔離而形成陸橋島嶼（Wanget al.，2010；Huet al.，2011），森林砍伐后形成的片斷化森林斑塊（Hillet al.，2011），城鎮(zhèn)化過(guò)程中道路、房屋修建對(duì)原生生境破壞和分割后形成的斑塊（Hillet al.，2011；鄭進(jìn)鳳等，2021）。目前，已有大量研究分析了生境破碎化對(duì)生物多樣性的影響，認(rèn)為生境破碎化是導(dǎo)致生物多樣性減少的重要因素之一（武晶，劉志民，2014；吳倩倩等，2017；Miller-Rushinget al.，2019）。

在眾多研究中，基于島嶼生物地理學(xué)理論提出的面積效應(yīng)、隔離效應(yīng)是最基礎(chǔ)的研究?jī)?nèi)容。面積效應(yīng)、隔離效應(yīng)從物種豐富度角度預(yù)測(cè)：隨著生境被分割、縮小和隔離，其中的物種豐富度可能降低（Watling & Donnelly，2006）。在此基礎(chǔ)上，一些學(xué)者開(kāi)始從群落組成角度研究生境破碎化的影響，報(bào)道破碎化生境中的生物群落呈現(xiàn)嵌套格局，即小斑塊中的物種是大斑塊中物種集合的子集（Wanget al.，2010）。如浙江千島湖陸橋島嶼中的大中型獸類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和兩棲爬行類(lèi)（張竟成等，2008；王熙等，2012；Chenet al.，2019），廣西喀斯特破碎化森林斑塊中的鳥(niǎo)類(lèi)（Liet al.，2013），浙江杭州城市綠地中鳥(niǎo)類(lèi)呈現(xiàn)明顯的嵌套格局（Wanget al.，2013）。嵌套格局的產(chǎn)生可能與生境被分割、縮小和隔離過(guò)程中的物種選擇性滅絕（Patterson & Atmar，1986）、生境嵌套（Blake，1991）、選擇性遷入（Cook & Quinn，1995）等因素有關(guān)。但是，一些研究也指出，受競(jìng)爭(zhēng)作用、環(huán)境過(guò)濾和生境異質(zhì)性等因素的影響，破碎化生境中的一些動(dòng)物群落不存在嵌套格局，甚至出現(xiàn)反嵌套格局（Chenet al.，2018；鄭進(jìn)鳳等，2021；田璐嘉等，2022）。

蝴蝶是一類(lèi)體型較大、易觀察和辨別的昆蟲(chóng)類(lèi)群。它們雖然有一定的飛行能力，但幼蟲(chóng)以植物為食，對(duì)寄主植物較為專(zhuān)一，對(duì)生境惡化做出反應(yīng)的速度比其寄主植物快（張立微，張紅玉，2016）。在生境喪失和破碎化時(shí)，蝴蝶的生存和繁殖會(huì)受到較大的影響。因此，在生物多樣性監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)中，蝴蝶常被作為主要的指示生物類(lèi)群之一（Chenet al.，2021）。當(dāng)前，一些學(xué)者以海洋性群島（英國(guó)和愛(ài)爾蘭大陸附近的島嶼、中國(guó)舟山群島）為樣地，分析了蝴蝶多樣性的種面積關(guān)系和嵌套分布格局，揭示隨著島嶼面積減小、隔離度增加，受選擇性滅絕和選擇性遷入等因素的影響，蝴蝶群落分布呈現(xiàn)嵌套格局（Denniset al.，2012；Xuet al.，2017）。但是，有關(guān)破碎化生境中的蝴蝶多樣性與群落分布的研究案例還比較缺乏（Mac-Donaldet al.，2018）。

本研究以貴州省花溪大學(xué)城破碎化自然林地為研究樣地，對(duì)蝴蝶多樣性進(jìn)行調(diào)查，研究斑塊面積、隔離度與物種豐富度的關(guān)系，并分析群落是否存在嵌套格局，以此豐富生境破碎化研究理論，并為城市規(guī)劃建設(shè)和蝴蝶多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省貴安新區(qū)東南部，緊鄰貴陽(yáng)市花溪區(qū)（106°36′～106°40′E，26°22′～26°24′N(xiāo)），面積約10 km2。研究區(qū)屬于典型的喀斯特地貌特征，海拔1 000～1 200 m，屬亞熱帶濕潤(rùn)溫和型氣候，年均溫15 ℃，年均降水量1 130 mm。該區(qū)域在規(guī)劃修建大學(xué)城以前，為農(nóng)田環(huán)繞的自然林地。2009 年大學(xué)城動(dòng)工修建至投入使用，自然林地被人工設(shè)施、建筑物、道路等不透水面分割。殘留林地斑塊中的植被類(lèi)型相對(duì)簡(jiǎn)單，主要由暖性松林、常綠落葉闊葉林、落葉闊葉灌叢和禾草灌草叢組成，受喀斯特地貌特征影響，不同斑塊間的小生境尤其是植物種類(lèi)存在較大差異（曹朝陽(yáng)，2021）。本研究選擇其中26 個(gè)斑塊作為研究樣地（面積0.3～290.4 hm2；表1）。

表1 貴州花溪大學(xué)城26個(gè)破碎化林地斑塊的地理特征、樣線數(shù)量和長(zhǎng)度Table 1 Characteristics of 26 fragmented woodlots and number and length of transect lines recorded in the Huaxi University Town，Guizhou

1.2 斑塊地理參數(shù)的測(cè)量

從Google Earth 下載研究區(qū)的衛(wèi)星地圖，導(dǎo)入ArcGIS 10.2 中勾繪出各個(gè)斑塊的邊界，采用“計(jì)算幾何”的方式計(jì)算斑塊面積，以“生成近鄰表”的方式計(jì)算各斑塊到最大斑塊的距離，以反映斑塊的生境破碎化程度。

1.3 蝴蝶采集及鑒定

參考Schoereder 等（2004）的研究，在不同斑塊中設(shè)置長(zhǎng)度與面積成正比的固定樣線。于2017—2022 年的5—8 月分別對(duì)每個(gè)斑塊進(jìn)行了6 次蝴蝶調(diào)查與樣品采集，每條樣線每次調(diào)查1次。選擇天氣晴朗、蝴蝶活躍度較高的時(shí)間段（10∶00—17∶00）采用掃網(wǎng)法捕捉蝴蝶。每條樣線2 名調(diào)查人員，調(diào)查行進(jìn)速度為10 m/min；用捕蟲(chóng)網(wǎng)捕捉樣線兩側(cè)5 m 范圍內(nèi)的蝴蝶，將采集到的個(gè)體置于硫酸紙三角袋中，記錄采集日期、地點(diǎn)和采集人等相關(guān)信息（張雪梅等，2016；Xuet al.，2017）。

物種鑒定參考《中國(guó)蝴蝶分類(lèi)與鑒定》（周堯，1998）、《中國(guó)昆蟲(chóng)生態(tài)大圖鑒》（張巍巍，李元?jiǎng)伲?011）、《貴州蝴蝶》（陳正軍，2016）和《中國(guó)蝴蝶圖鑒》（武春生，徐堉峰，2017）。

對(duì)形態(tài)鑒定存疑的種類(lèi)，利用DNA 條形碼進(jìn)行分類(lèi)（Hebertet al.，2003）。提取蝴蝶腿部總DNA，擴(kuò)增線粒體COⅠ基因的部分片段（658 bp）測(cè)定序列，后與BOLD 數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//www.boldsystems.org/）進(jìn)行比對(duì)和鑒定。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

（1）物種豐富度：分別統(tǒng)計(jì)26個(gè)斑塊中的蝴蝶物種數(shù)。

（2）計(jì)算Berger-Parker 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（d）（Berger& Parker，1970）：d=ni/N，式中，ni為物種i的個(gè)體數(shù)量，N為全部物種的總個(gè)體數(shù)量。d≥0.05 為優(yōu)勢(shì)種，0.005≤d＜0.05 為常見(jiàn)種，d＜0.005 為少見(jiàn)種或偶見(jiàn)種。

（3）建立線性回歸模型：按照島嶼生物地理學(xué)理論提出的種面積函數(shù)公式，對(duì)物種豐富度、斑塊面積、距最大斑塊距離采取10 為底數(shù)的對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換（由于最大斑塊到自身的距離為0，因此在對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換前對(duì)各個(gè)距離值進(jìn)行+1 處理）。利用R.4.2.1 構(gòu)建26 個(gè)斑塊中蝴蝶物種豐富度與斑塊面積、距最大林地斑塊距離的線性回歸模型，分析是否具有面積效應(yīng)和隔離效應(yīng)。使用visreg 程序包繪制模型的偏殘差圖（Breheny & Burchett，2020）。

（4）分析群落嵌套格局：構(gòu)建斑塊與蝴蝶物種多度矩陣，分析群落的嵌套格局（Almeida-Neto &Ulrich，2011）。使用NODF2.0 中的WNODF 方法計(jì)算物種（WNODFr）、斑塊（WNODFc）和整體的嵌套值（Almeida-Neto & Ulrich，2011）。設(shè)置行列固定（rc）、總數(shù)固定（aa）和總物種豐富度固定（ss）等3 種重采樣零模型，依據(jù)軟件隨機(jī)產(chǎn)生1 000 個(gè)矩陣對(duì)嵌套度進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

上述統(tǒng)計(jì)分析中，P＜0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果

共采集蝴蝶個(gè)體586 只，屬于5 科51 屬81 種（https：//figshare.com/s/099c3ebb67588dbe57e0）。其中，蛺蝶科Nymphalidae 物種數(shù)最多（32 種），其次是灰蝶科Lycaenidae（18 種）、鳳蝶科Papilionidae（13 種）、粉蝶科Pieridae（12 種）和弄蝶科Hesperiidae（6 種）。優(yōu)勢(shì)種有4 種，分別是東方菜粉蝶Pieris canidia、東亞豆粉蝶Colias poliographus、琉璃灰蝶Celastrinasp.和酢漿灰蝶Zizeeria maha。常見(jiàn)種44種，少見(jiàn)種或偶見(jiàn)種33種。

不同林地斑塊中的蝴蝶物種數(shù)為2～53，平均為10.2 種±9.7 種。線性回歸分析表明，蝴蝶物種豐富度與林地斑塊面積呈邊緣顯著正相關(guān)（β=0.149，P=0.057）；蝴蝶物種豐富度與距最大林地斑塊距離呈顯著負(fù)相關(guān)（β=-0.201，P=0.007；圖1）。

圖1 貴州花溪大學(xué)城26個(gè)破碎化林地中蝴蝶物種豐富度與林地斑塊面積和距最大斑塊距離的線性回歸偏殘差Fig. 1 Partial residual for linear regressions of between the species richness and the woodlot area and the distance to the largest woodlot in the 26 fragmented woodlots in the Huaxi University Town，Guizhou

3 種重采樣零模型的WNODF 嵌套分析顯示，與隨機(jī)產(chǎn)生的1 000 個(gè)分布矩陣相比，rc 模型和aa模型表明沒(méi)有顯著嵌套格局，ss模型表明存在反嵌套格局（表2）。

表2 貴州花溪大學(xué)城26個(gè)破碎化林地中蝴蝶物種多度矩陣的嵌套格局分析Table 2 Nestedness analyses for species-by-sites abundance matrix of butterflies recorded in 26 fragmented woodlots in the Huaxi University Town，Guizhou

3 討論

本研究在貴州花溪大學(xué)城26個(gè)破碎化自然林地中記錄到蝴蝶81 種，數(shù)據(jù)分析表明蝴蝶物種豐富度與林地斑塊的面積呈邊緣顯著正相關(guān)，符合島嶼生物地理學(xué)理論提出的“面積效應(yīng)”（McArthur & Wilson，1967）。由于土地大面積開(kāi)發(fā)，貴州省花溪大學(xué)城的原生植被正不斷被房屋、道路等人工建設(shè)物分割。斑塊面積在一定程度上反映了可供物種利用的空間分布范圍與資源量；小斑塊中的生境豐富度和資源量可能較低，難以滿足一些物種的生存需求，因此蝴蝶物種豐富度較低（張雪 梅等，2016；Xuet al.，2017；MacDonaldet al.，2018）。蝴蝶物種豐富度與距最大斑塊距離呈顯著負(fù)相關(guān)，表明存在隔離效應(yīng)。雖然本研究區(qū)內(nèi)各林地斑塊的隔離度較低，但蝴蝶的飛行或擴(kuò)散能力較弱，且人流量大和公路行駛車(chē)輛多等一定程度上增強(qiáng)了隔離效應(yīng)。

不同林地斑塊間蝴蝶群落未呈現(xiàn)出嵌套結(jié)構(gòu)，甚至可能出現(xiàn)反嵌套格局。這一結(jié)果與一些海洋群島中蝴蝶群落的研究結(jié)果不同（Denniset al.，2012；張雪梅等，2016；Xuet al.，2017），也不同于一些破碎化城市生境中其他動(dòng)物群落的研究結(jié)果（González-Orejaet al.，2012；Wanget al.，2013；de la Hera，2019）。一般認(rèn)為，嵌套格局的產(chǎn)生與選擇性滅絕（Patterson & Atmar，1986）、生境嵌套（Blake，1991）和選擇性遷入（Cook & Quinn，1995）等因素有關(guān)。選擇性滅絕理論認(rèn)為，物種分布與斑塊面積密切相關(guān)，一些種群較小、最小需求面積較大的物種通常具有較高的滅絕風(fēng)險(xiǎn)，會(huì)率先從小斑塊中消失。選擇性遷入理論認(rèn)為物種的分布與其擴(kuò)散能力有關(guān)，一些擴(kuò)散能力較弱的物種可能會(huì)有序從隔離度較大的斑塊中消失。生境嵌套理論認(rèn)為，物種的空間分布與生境結(jié)構(gòu)密切相關(guān)，斑塊間的生境呈嵌套分布將導(dǎo)致物種的嵌套分布。雖然本研究揭示蝴蝶物種豐富度隨林地斑塊面積減小、隔離度增加而降低，但喀斯特特殊的地質(zhì)地貌造成的局部小生境和植物種類(lèi)差異（曹朝陽(yáng)，2021；鄭進(jìn)鳳等，2021；朱蕓等，2022），以及蝴蝶對(duì)寄主植物的較強(qiáng)選擇性（Kr?meret al.，2012），可能使物種出現(xiàn)在各自適應(yīng)的特定生境中，從而削弱了嵌套格局，甚至可能導(dǎo)致反嵌套格局（Gutiérrez-Cánovaset al.，2013；鄭進(jìn)鳳等，2021）。

綜上所述，本研究以貴州省花溪大學(xué)城為例，揭示了生境破碎化影響蝴蝶物種豐富度，即斑塊面積越小，蝴蝶物種豐富度越低。但是，不同林地斑塊間的蝴蝶群落沒(méi)有由此產(chǎn)生顯著的嵌套格局，甚至可能呈現(xiàn)反嵌套格局，這可能與喀斯特生境異質(zhì)性造成的斑塊間物種組成差異較大等因素有關(guān)，具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究?；诒狙芯拷Y(jié)果，建議在城市規(guī)劃建設(shè)時(shí)應(yīng)注重維持棲息地的完整性，對(duì)不同面積的林地斑塊均加以保護(hù)。

致謝：感謝申力欣、張秋秋、高麗樺、張健、殷梟、梁曉珊、羅葉、李潔、朱蕓在野外調(diào)查和蝴蝶形態(tài)鑒定工作中付出的辛勞，感謝汪小芳、趙娟在DNA 條形碼技術(shù)中所付出的努力。