鄭昕雨, 陳 鵬, 韓金吉, 孟子軒, 王英男, 藺吉祥, 王競紅

(東北林業(yè)大學(xué),黑龍江 哈爾濱 150040)

凍融循環(huán)(Freeze-thaw circles)指在高緯度、高海拔等氣候寒冷地區(qū),由于晝夜及季節(jié)溫差變化導(dǎo)致土壤反復(fù)凍結(jié)與解凍的過程。凍融作用在世界范圍內(nèi)普遍存在,幾乎所有位于45°N以上的陸地土壤每年都會經(jīng)歷季節(jié)性凍融循環(huán),甚至個別地區(qū)的土壤會經(jīng)歷短期的日凍融[1]。中國凍土面積約占國土面積的75%,其中季節(jié)性凍土面積約為5.14×106km2,占陸地總面積的53%,土壤的凍融現(xiàn)象極為普遍[2]。自20世紀(jì)開始,由于人類活動的增強(qiáng),大氣中的主要溫室氣體濃度增加,全球變暖趨勢已不可逆轉(zhuǎn)[3],陸地生態(tài)系統(tǒng)冬季變暖、積雪變薄和不穩(wěn)定性增加等現(xiàn)象頻發(fā),隨之引發(fā)了凍融循環(huán)溫度與頻次的改變[4]。在冬季積雪較厚的地區(qū),由于雪是土壤的重要絕緣體,土壤凍融循環(huán)的強(qiáng)度、頻率主要取決于區(qū)域氣候條件和絕緣積雪的厚度。而全球氣候變暖會造成積雪厚度和覆蓋面積減少,進(jìn)而可能造成土壤凍融現(xiàn)象越發(fā)頻繁[5]。Henry[6]已經(jīng)預(yù)測,在冬季積雪覆蓋的地區(qū),未來30年的年土壤凍融循環(huán)次數(shù)會隨平均氣溫的升高而明顯增加。

土壤結(jié)構(gòu)是維持全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要因素,對于保持水分、穩(wěn)定生物多樣性、維持農(nóng)業(yè)以及抵抗洪水、侵蝕和滑坡的能力具有重要作用。土壤通?？梢员豢醋魇怯啥逊e的團(tuán)聚體和孔隙空間組成的復(fù)雜三維結(jié)構(gòu),這些團(tuán)聚體由土壤礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)和微生物組成,在土壤形成過程中通過各種物理、化學(xué)和生物過程結(jié)合在一起,其穩(wěn)定性是土壤結(jié)構(gòu)的一個重要特征[7-8]。土壤團(tuán)聚體一般可以根據(jù)粒徑大小分為大團(tuán)聚體(>250 μm)和微團(tuán)聚體(≤250 μm),其中大團(tuán)聚體由微團(tuán)聚體組成[9-10],而微團(tuán)聚體由更小的結(jié)構(gòu)單元組成,其結(jié)構(gòu)相較于大團(tuán)聚體更加穩(wěn)定[7-8]。團(tuán)聚體的形成可以用Tisdall等[11]提出的團(tuán)聚體層次模型來解釋。根據(jù)這一理論,不同粒徑的團(tuán)聚體有不同的結(jié)合方式。大團(tuán)聚體,特別是粒徑大于2 mm的大團(tuán)聚體,主要由根和真菌菌絲結(jié)合在一起,其穩(wěn)定性較低,受到擾動時會分解為更小的團(tuán)聚體[11];微團(tuán)聚體則由各種膠結(jié)物和膠黏劑與較小的土壤顆粒(如粉粒和黏粒)結(jié)合形成,這部分團(tuán)聚體的水穩(wěn)定性很強(qiáng),可以承受強(qiáng)大的機(jī)械壓力和物理化學(xué)壓力,不會被農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動破壞,能在土壤中存在幾十年[8,11]。土壤微生物活性對土壤團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用,大多數(shù)土壤微生物的生活環(huán)境與團(tuán)聚體密切相關(guān),它們既生活在團(tuán)聚體顆粒內(nèi)部,也生活在團(tuán)聚體顆粒之間,與土壤一起構(gòu)成了支持地球上陸地生物食物網(wǎng)的營養(yǎng)基礎(chǔ)[12]。

在過去的幾十年里,凍融循環(huán)一直是土壤生態(tài)學(xué)研究的熱點。土壤的各項物理特性與微生物特性共同影響著土壤生產(chǎn)力,而凍融循環(huán)作為影響土壤生態(tài)的重要因素之一,既會在土壤頻繁凍結(jié)與解凍的過程中對土壤團(tuán)聚體粒徑分布、穩(wěn)定性和孔隙結(jié)構(gòu)等物理特性造成較強(qiáng)影響[13-16],也會改變土壤的生物過程與微生物群落組成[17]。目前有研究者認(rèn)為,凍融循環(huán)促進(jìn)了土壤團(tuán)聚體的碎裂和分解,降低了大團(tuán)聚體的比例,提高了微團(tuán)聚體含量[18],并且隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加,團(tuán)聚體的穩(wěn)定性先升高后降低[19]。另有研究發(fā)現(xiàn),在凍融初期,微生物受到破壞,養(yǎng)分流失進(jìn)入土壤,土壤養(yǎng)分的有效性顯著提高,但是由于微生物大量死亡,反復(fù)凍融后土壤養(yǎng)分的有效性顯著降低[20]。在全球變暖背景下,凍融循環(huán)頻次與溫度發(fā)生改變,對土壤團(tuán)聚體與微生物也產(chǎn)生了未知影響,因此研究凍融循環(huán)對土壤團(tuán)聚體及微生物的影響至關(guān)重要。

因此,本文從凍融循環(huán)對土壤團(tuán)聚體與微生物特性的影響、團(tuán)聚體與微生物的相互作用關(guān)系等方面對國內(nèi)外現(xiàn)有研究結(jié)果進(jìn)行了歸納與總結(jié),并提出了研究展望,旨在為探討土壤團(tuán)聚體與微生物的相互作用以及深入挖掘凍融循環(huán)對土壤的影響提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 土壤團(tuán)聚體與微生物的關(guān)系

土壤團(tuán)聚體是土壤的基本結(jié)構(gòu)單位和功能單位,是由土壤有機(jī)質(zhì)、無機(jī)結(jié)合劑和生物材料通過一系列物理、化學(xué)及生物過程結(jié)合而成的[21-22]。土壤團(tuán)聚體與微生物密切相關(guān),團(tuán)聚體間和團(tuán)聚體內(nèi)部的孔隙為微生物群落提供了適宜其生長的微環(huán)境,而微生物會影響團(tuán)聚體的形成與穩(wěn)定性,二者共同影響了土壤結(jié)構(gòu)與生態(tài)。土壤團(tuán)聚體和微生物都易受外界環(huán)境影響,自然和人為的擾動均會改變團(tuán)聚體的粒徑組成與穩(wěn)定性,此外部分微生物對環(huán)境條件的改變也十分敏感。凍融循環(huán)作為一種常見的氣候現(xiàn)象,對土壤團(tuán)聚體與微生物的影響可以分為2種途徑:一是凍融循環(huán)改變了團(tuán)聚體的粒徑分布與穩(wěn)定性,從而影響微生物的活性與分布;二是凍融循環(huán)影響了土壤微生物活性,進(jìn)而對團(tuán)聚體的形成與穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。

1.1 不同粒徑團(tuán)聚體對微生物的影響

土壤團(tuán)聚體對于土壤微生物群落生態(tài)學(xué)和微生物驅(qū)動的生物地球化學(xué)循環(huán)都起到重要作用。團(tuán)聚體內(nèi)部的物理化學(xué)條件通常不同于土壤整體的均質(zhì)化條件,它為微生物的生存增加了土壤的空間異質(zhì)性,每個單獨的土壤團(tuán)聚體都可為土壤微生物群落提供一個獨特的環(huán)境分區(qū)[12]。由于團(tuán)聚體內(nèi)部空間狹小,許多微生物捕食者無法進(jìn)入,從而為微生物提供了一個避難所,防止它們被捕食。

團(tuán)聚體粒徑會影響微生物的分布,一般認(rèn)為,微團(tuán)聚體中的微生物豐度與微生物多樣性均高于大團(tuán)聚體[23-24]。不同粒徑級的團(tuán)聚體有不同的優(yōu)勢微生物類群,細(xì)菌、放線菌都主要分布于小粒徑級的土壤團(tuán)聚體中,而真菌在較大粒徑級的土壤團(tuán)聚體中占優(yōu)勢[12]。土壤微生物生物量作為衡量土壤肥力的重要指標(biāo),也受到團(tuán)聚體粒徑的顯著影響,微團(tuán)聚體的微生物生物量顯著高于大團(tuán)聚體[25]。此外,團(tuán)聚體粒徑在影響微生物生理代謝活動方面也有重要意義。微生物在團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)中占據(jù)特定的生態(tài)位,微生物既生活在團(tuán)聚體顆粒內(nèi)部,也生活在團(tuán)聚體顆粒之間。與團(tuán)聚體外部環(huán)境相比,團(tuán)聚體內(nèi)部環(huán)境水分含量較高,通氣性較差,因此棲息在其中的微生物以好氧兼厭氧的細(xì)菌為主,而真菌主要以菌絲形態(tài)存在其中[26]。上述小型生態(tài)環(huán)境在孔隙結(jié)構(gòu)、連通性、化學(xué)性質(zhì)和水分含量等方面存在差異,為微生物提供了空間上異質(zhì)性的生態(tài)位,可能會產(chǎn)生不同的微生物群落,而微生物群落直接受到非生物因素的影響和塑造,也可能產(chǎn)生不同的代謝活動[12]。

1.2 微生物對團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的影響

良好和正常的土壤結(jié)構(gòu)通常伴隨著較高的微生物生物量和活性,疏松多孔的土壤結(jié)構(gòu)可以顯著改善土壤中細(xì)菌、真菌群落的結(jié)構(gòu)和生物多樣性。此外,提高土壤微生物的多樣性和數(shù)量對于改善土壤結(jié)構(gòu)具有重要意義[27-29]。

團(tuán)聚體的形成及其穩(wěn)定性與微生物群落組成的關(guān)系十分密切[12]。微生物一般通過2種方式影響土壤團(tuán)聚體的形成,一是真菌、放線菌通過菌絲的物理結(jié)合作用將土壤顆粒機(jī)械地纏繞在一起,形成臨時的大團(tuán)聚體;二是通過微生物胞外聚合物(包括多糖、蛋白質(zhì)和DNA等)的膠結(jié)作用將土壤顆粒黏結(jié)在一起,形成持久性微團(tuán)聚體[29]。根據(jù)團(tuán)聚體形成的層次理論,由根和菌絲組成的精細(xì)網(wǎng)絡(luò)可以束縛土壤顆粒,是大團(tuán)聚體形成的主要方式[11]。由于菌絲會被細(xì)菌分解,因此菌絲結(jié)合的團(tuán)聚體不能維持很長時間。由于大團(tuán)聚體容易受到外界作用力而碎裂,因此微團(tuán)聚體更容易形成。微團(tuán)聚體之所以能在土壤中存在較長時間,是因為大多數(shù)(70%)土壤細(xì)菌生活在微團(tuán)聚體中,一些細(xì)菌細(xì)胞在團(tuán)聚體形成過程中被困在礦物基質(zhì)中,而另一些細(xì)菌細(xì)胞在潤濕過程中附著在團(tuán)聚體外部,通過有機(jī)物和微生物胞外聚合物的膠結(jié)作用增強(qiáng)微團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[23,30]。

2 凍融循環(huán)對土壤團(tuán)聚體的影響

土壤團(tuán)聚體是土壤的基本結(jié)構(gòu)單位,團(tuán)聚體的粒徑分布和穩(wěn)定性等特征對土壤的生產(chǎn)力具有重要意義[31]。凍融循環(huán)對土壤的孔隙特性、團(tuán)聚體穩(wěn)定性、保水特性等有較強(qiáng)影響[16]。由于土壤類型、質(zhì)地、初始結(jié)構(gòu)與含水率等自身因素不同,其對不同凍融溫度、凍融時間及凍融循環(huán)次數(shù)也有不同的響應(yīng)。

2.1 凍融循環(huán)對土壤團(tuán)聚體粒徑分布的影響

凍融循環(huán)能夠改變土壤團(tuán)聚體的粒徑組成。目前較為普遍的認(rèn)知是:在土壤凍結(jié)過程中,土壤顆?？紫吨械谋l(fā)生膨脹,從而打破團(tuán)聚體之間的聯(lián)結(jié),將大團(tuán)聚體崩解破碎成微團(tuán)聚體,同時,由于凍結(jié)水膨脹產(chǎn)生壓力,使得土壤顆粒重新聚集成新的團(tuán)聚體,導(dǎo)致團(tuán)聚體粒徑組成發(fā)生變化(圖1)。多數(shù)研究發(fā)現(xiàn),凍融循環(huán)促進(jìn)了土壤團(tuán)聚體的碎裂和分解,顯著降低了較大粒徑級團(tuán)聚體的比例,提高了中小粒徑級團(tuán)聚體的比例[18,31-34]。例如,姚珂涵等[35]發(fā)現(xiàn),隨著土壤凍融循環(huán)次數(shù)的增加,粒徑>2 mm團(tuán)聚體占比顯著降低,而微團(tuán)聚體占比顯著提高。Xiao等[14]的研究也發(fā)現(xiàn),凍融循環(huán)降低了粒徑>5 mm的團(tuán)聚體占比,提高了微團(tuán)聚體占比。由此可見,凍融循環(huán)普遍提高了土壤中微團(tuán)聚體的占比,對于較大團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu)有破壞效應(yīng)。

圖1 凍融對土壤團(tuán)聚體粒徑分布的影響Fig.1 Effects of freeze-thaw on particle size distribution of soil aggregates

另外有研究發(fā)現(xiàn),凍融循環(huán)會促進(jìn)大團(tuán)聚體形成,降低微團(tuán)聚體含量[15,36]。Han等[17]研究發(fā)現(xiàn),凍融后土壤中的黏粒含量降低,砂粒含量增加,說明凍融循環(huán)在破壞原有的土壤團(tuán)聚體后,細(xì)顆粒重新聚集,甚至可能形成砂粒。Wang等[15]也發(fā)現(xiàn),冬季土壤凍融后,土壤中粒徑>1 mm的團(tuán)聚體的占比升高,而粒徑<1 mm的團(tuán)聚體的占比降低。

關(guān)于凍融對團(tuán)聚體粒徑分布產(chǎn)生的不同結(jié)果,可能有以下幾種原因:(1)凍融循環(huán)對土壤團(tuán)聚體粒徑分布的影響與凍融循環(huán)次數(shù)有關(guān),在最初幾次凍融循環(huán)中,微團(tuán)聚體占比上升,但是隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加,微團(tuán)聚體占比又會下降;(2)凍融循環(huán)對土壤團(tuán)聚體粒徑分布的影響與土壤初始含水率密切相關(guān),在適宜的土壤含水率條件下,水分的團(tuán)聚效應(yīng)大于凍融的破碎效應(yīng),使得大團(tuán)聚體占比升高,而微團(tuán)聚體占比降低[35];(3)由于凍融循環(huán)實質(zhì)上是土體內(nèi)水分體積與形態(tài)變化引起的土壤特性的改變,其對大團(tuán)聚體、微團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)都有影響,且對大團(tuán)聚體的影響更大。由此可見,凍融對土壤中團(tuán)聚體粒徑分布的影響受到土壤質(zhì)地、初始含水率和初始粒徑組成的影響。

2.2 凍融循環(huán)對土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響

團(tuán)聚體的穩(wěn)定性是衡量土壤團(tuán)聚體抗破壞能力的指標(biāo),是評價土壤質(zhì)量的關(guān)鍵參數(shù),也是影響土壤可持續(xù)性和作物生產(chǎn)的重要土壤性質(zhì)[37-39]。良好的團(tuán)聚體穩(wěn)定性對于提高土壤肥力、提高土壤農(nóng)藝生產(chǎn)力、提高土壤孔隙度和降低土壤可蝕性具有重要意義[40-41]。不同土壤團(tuán)聚體的大小與比例可能有很大不同,團(tuán)聚體粒徑越大,團(tuán)聚體穩(wěn)定性、土壤孔隙特性越好,土壤的水分輸送和空氣交換特性也越好[31,39]。研究發(fā)現(xiàn),在肥力較好的土壤中,大團(tuán)聚體的占比也較高,提高大團(tuán)聚體含量對土壤肥力有改善作用[42-44]。當(dāng)大團(tuán)聚體與微團(tuán)聚體比例適中時,土壤大、小孔隙相互協(xié)調(diào),能夠有效調(diào)節(jié)土壤的透氣性與保肥性,從而影響土壤肥力的釋放。目前,許多關(guān)于凍融循環(huán)對土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性影響的觀點是相互矛盾的。一些研究發(fā)現(xiàn),土壤凍融循環(huán)破壞了大團(tuán)聚體的結(jié)構(gòu),提高了微團(tuán)聚體的占比,從而降低了團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。也有一些研究發(fā)現(xiàn),土壤凍融循環(huán)加強(qiáng)了粒子鍵合,通常會增加土壤團(tuán)聚體的總體穩(wěn)定性[45]。

在凍融循環(huán)條件下,土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的變化是多種因素共同作用的結(jié)果,凍融循環(huán)次數(shù)、外界環(huán)境條件及土壤本身的性質(zhì)都有可能改變團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。凍融循環(huán)次數(shù)是影響團(tuán)聚體穩(wěn)定性的重要因素之一。團(tuán)聚體穩(wěn)定性對凍融循環(huán)次數(shù)的響應(yīng)并不是一成不變的,一些研究者認(rèn)為,團(tuán)聚體穩(wěn)定性大體上隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加而降低,并最終趨于穩(wěn)定[16,36];另有研究者指出,少數(shù)幾次凍融循環(huán)會增加團(tuán)聚體的穩(wěn)定性,多次循環(huán)才會降低團(tuán)聚體的穩(wěn)定性,當(dāng)凍融循環(huán)次數(shù)達(dá)到一定數(shù)值后,土壤結(jié)構(gòu)會形成新的平衡[19,46-48]。出現(xiàn)上述現(xiàn)象,可能由于頻繁的凍融循環(huán)對土壤結(jié)構(gòu)、孔隙空間和顆粒構(gòu)型造成了破壞性影響。在土壤凍融循環(huán)過程中,由于土壤發(fā)生反復(fù)的收縮和膨脹,較小粒級的團(tuán)聚體先聚集成大團(tuán)聚體,隨著凍融次數(shù)增加,大團(tuán)聚體又破碎成小顆粒,也就導(dǎo)致團(tuán)聚體的穩(wěn)定性隨凍融次數(shù)的增加先提高后降低。

土壤凍融循環(huán)本質(zhì)上是土體內(nèi)水分體積與形態(tài)變化引起的土壤特性的改變,因此,土壤水分含量對團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響不容忽視。土壤含水量過低或過高都會降低土壤的穩(wěn)定性,而當(dāng)土壤含水量等于或稍低于、稍高于田間最大持水量時,有助于保持土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[36,46],保持適當(dāng)?shù)耐寥篮靠梢缘窒糠謨鋈谘h(huán)給土壤帶來的破壞[14]。這是因為,當(dāng)土壤發(fā)生凍融循環(huán)時,土壤孔隙內(nèi)的水分凍結(jié),會導(dǎo)致團(tuán)聚體崩解,且土壤含水量越高,凍結(jié)導(dǎo)致的團(tuán)聚體崩解也越嚴(yán)重;同時,凍結(jié)水通過擠壓土壤顆粒,也會導(dǎo)致團(tuán)聚體重新聚集,當(dāng)土壤含水量等于田間最大持水量時,土壤團(tuán)聚體的崩解與聚集會達(dá)到一種較為平衡的狀態(tài),從而增強(qiáng)凍融過程中團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。

土壤質(zhì)地也是決定凍融循環(huán)影響團(tuán)聚體穩(wěn)定性的重要因素之一。由于黏土?xí)谕寥李w粒之間形成堅固的橋梁,所以黏土含量高的土壤,其團(tuán)聚體穩(wěn)定性也較高[37]。研究證實,凍融對松散沙土的影響大于對黏性較強(qiáng)粉土的影響,黏土含量高的土壤在凍融條件下的團(tuán)聚體穩(wěn)定性顯著高于其他土壤[49-50]。在黏土顆粒中,許多水分子以結(jié)合水的形式存在,這意味著黏土中的未凍水多于粗顆粒,因此黏土更不容易發(fā)生顆粒破碎,黏土含量高有利于提高土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。

2.3 凍融循環(huán)對土壤孔隙結(jié)構(gòu)的影響

土壤團(tuán)聚體之間和團(tuán)聚體內(nèi)部的孔洞叫做土壤孔隙。土壤孔隙是水分和氣體存在的場所,也是植物根系延展和土壤微生物活動的空間。土壤孔隙結(jié)構(gòu)特征與團(tuán)聚體密切相關(guān)。一方面,孔隙系統(tǒng)特征對團(tuán)聚體的穩(wěn)定性起著重要作用,土壤孔隙度與團(tuán)聚體穩(wěn)定性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[39];另一方面,團(tuán)聚體粒徑與孔隙數(shù)和孔徑相關(guān),主要表現(xiàn)在較小的團(tuán)聚體有利于孔隙數(shù)增加,而較大的團(tuán)聚體有利于大孔徑孔隙的形成[51]。孔隙度是受凍融循環(huán)影響最基礎(chǔ)、最直觀的孔隙特征參數(shù),一般認(rèn)為,在凍結(jié)過程中,土壤中的水由于體積膨脹,從而增大了土壤顆粒外壁上的壓力,使土壤顆粒重新排列,土壤孔隙擴(kuò)大,孔隙度增加[16],進(jìn)而影響團(tuán)聚體特性、微生物生存。

凍融循環(huán)次數(shù)對土壤孔隙結(jié)構(gòu)有明顯影響,特別是在第1次凍融循環(huán)后[16]。多項研究發(fā)現(xiàn),在土壤初始含水量相同的條件下,隨著凍融循環(huán)次數(shù)增加,土壤孔隙度呈緩慢增大的趨勢,且在初始凍融循環(huán)期間(凍融循環(huán)次數(shù)少于6次),土壤孔隙度顯著增加,土壤顆粒間隙和排列改變;隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加(6～20次),土壤顆粒重新排列引起的孔隙變化逐漸穩(wěn)定,土壤的孔隙度趨于穩(wěn)定,土壤結(jié)構(gòu)達(dá)到新的平衡[16,52-53]。除此之外,凍融溫度也是影響土壤孔隙結(jié)構(gòu)的重要因素。凍融溫差越大、凍結(jié)溫度越低,在凍融過程中土壤孔隙度也相應(yīng)地表現(xiàn)為較大的數(shù)值[52]。

然而,上述研究得出的孔隙度是基于土壤容重、顆粒密度的公式推導(dǎo)出來的,并不能直接反映土壤孔隙變化。隨著土壤顯微分析技術(shù)的發(fā)展,利用顯微電子計算機(jī)斷層掃描(CT)技術(shù)和X射線斷層掃描技術(shù)研究土壤孔隙的方法日漸成熟,并且更加直觀和準(zhǔn)確。土壤結(jié)構(gòu)的可視化研究結(jié)果表明,凍融循環(huán)改變了土壤的孔隙結(jié)構(gòu),形成了一個復(fù)雜的多孔網(wǎng)絡(luò),增加了孔道網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性,并使土壤變得更加疏松,土壤孔隙度也隨凍融循環(huán)次數(shù)的增加而增大[54-55]。已有研究者通過X射線斷層掃描技術(shù)觀察到,在凍融過程中小孔隙數(shù)量增加,它們相互連接形成較大的孔隙,而大孔隙又發(fā)生斷裂,隨后形成幾個較小的孔隙,從而形成復(fù)雜而連續(xù)的微觀結(jié)構(gòu)[54-55]。另有研究者通過顯微CT技術(shù)觀察發(fā)現(xiàn),在15次凍融循環(huán)內(nèi),隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增多,土壤孔隙度不斷增大,在7次凍融循環(huán)后土壤孔隙度的增大尤為顯著;當(dāng)凍融循環(huán)次數(shù)達(dá)到15次時,團(tuán)聚體達(dá)到新的穩(wěn)定狀態(tài),團(tuán)聚體內(nèi)部孔隙連通,呈網(wǎng)絡(luò)狀,連通的網(wǎng)絡(luò)狀孔隙將大團(tuán)聚體內(nèi)部固體顆粒分離,在大團(tuán)聚體內(nèi)部可以觀察到明顯的微團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)[56-57]。此外,土壤孔隙結(jié)構(gòu)與土壤含水量也息息相關(guān)。凍融循環(huán)導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)變化的本質(zhì)是土壤水凍結(jié)時會形成冰晶,產(chǎn)生凍脹力擠壓土壤,從而導(dǎo)致土壤孔隙等一系列結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。土壤含水量越高,凍結(jié)時產(chǎn)生的凍脹力也越大,對土壤孔隙結(jié)構(gòu)的改變也越大[58]。

3 凍融循環(huán)對土壤微生物的影響

土壤微生物在調(diào)節(jié)凋落物和有機(jī)質(zhì)分解、生物地球化學(xué)循環(huán)和土壤養(yǎng)分有效性方面發(fā)揮著重要作用,能夠影響植物對養(yǎng)分的吸收、生長和生產(chǎn)力[59]。此外,土壤微生物在提高土壤穩(wěn)定性、抵御凍融循環(huán)引起的土壤侵蝕等方面也具有重要作用,如Sadeghi等[60]發(fā)現(xiàn),在凍融循環(huán)條件下,細(xì)菌、藍(lán)藻菌能顯著抑制土壤及其組分流失。凍融循環(huán)對土壤微生物的結(jié)構(gòu)和功能都有很大的影響,一般從土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)等方面進(jìn)行相關(guān)研究。

3.1 凍融循環(huán)對土壤微生物生物量和活性的影響

土壤微生物生物量是土壤有機(jī)質(zhì)的活性部分,能反映微生物在土壤中的含量和潛力[61-62]。多數(shù)研究結(jié)果表明,凍融循環(huán)次數(shù)會顯著影響微生物活性與生物量,連續(xù)的土壤凍融循環(huán)會導(dǎo)致土壤結(jié)構(gòu)破壞,從而降低微生物生物量和微生物群落活性[17,63-65]。然而,少數(shù)幾次凍融循環(huán)可能會提高微生物生物量[66]。對溫帶森林土壤進(jìn)行的野外原位試驗發(fā)現(xiàn),在凍融初期,微生物遭到破壞,細(xì)胞壁破裂后養(yǎng)分流失并進(jìn)入土壤,土壤養(yǎng)分有效性顯著提高,但是由于微生物大量死亡,反復(fù)凍融后土壤養(yǎng)分有效性顯著降低[20]。此外,影響微生物生物量變化的主要是細(xì)菌,真菌生物量不易受凍融交替的影響,可能由于細(xì)菌迅速適應(yīng)并對凍融引起的環(huán)境變化作出了反應(yīng),而真菌依賴于其強(qiáng)大的抵抗力才得以保持穩(wěn)定的生物量[20]。有研究者認(rèn)為,在凍融循環(huán)過程中,高寒草甸、高寒草原土壤的微生物生物量碳、微生物生物量氮含量普遍表現(xiàn)出相似的“低-高-低”變化模式,是由于早期凍融過程刺激了高寒草原及高寒草甸土壤微生物,帶來了更高的微生物生物量,然而隨著凍融循環(huán)次數(shù)的增加,殘留微生物逐漸適應(yīng)低溫條件,微生物生物量又恢復(fù)穩(wěn)定[67]。由此可見,微生物種類與生活環(huán)境的差異可能會導(dǎo)致不同的試驗結(jié)果。此外,凍融對微生物的影響并非不可逆轉(zhuǎn),凍結(jié)期微生物進(jìn)入休眠狀態(tài),到了融化期又會活躍起來。

土壤微生物生物量對于不同凍融速率也會作出不同的響應(yīng)。有報道顯示,微生物生物量在高凍融速率 (>1.4 ℃/h)下下降,在相對較低的凍融速率或中等凍融速率下不受影響[68]。通過測定土壤微生物呼吸發(fā)現(xiàn),在相同時間內(nèi),更多次的凍融循環(huán)會導(dǎo)致更多微生物死亡[69]。

3.2 凍融循環(huán)對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤中的微生物以細(xì)菌、真菌和放線菌居多,其中細(xì)菌約占土壤微生物總數(shù)的70%～90%,此外還有少量藻類[70]。在凍融條件下,土壤結(jié)構(gòu)遭到破壞,水熱條件被改變,細(xì)胞外形成冰晶,導(dǎo)致土壤溶質(zhì)濃度升高、蛋白質(zhì)變性、膜損傷、細(xì)胞脫水和代謝率降低,這些變化進(jìn)一步影響了微生物生境和生態(tài)位的形成,從而影響土壤微生物群落[65]。不同微生物對凍融循環(huán)的響應(yīng)是不同的,細(xì)菌、真菌、放線菌等微生物具有其獨特的形態(tài)、生長策略和環(huán)境中的生態(tài)位,因此它們對凍融循環(huán)的反應(yīng)可能是不同的。目前與凍融相關(guān)的研究主要針對真菌、細(xì)菌,但是由于研究方法與微生物原生環(huán)境的差異,關(guān)于真菌、細(xì)菌群落對凍融循環(huán)的響應(yīng)還沒有統(tǒng)一的結(jié)論。一些研究結(jié)果表明,在相同凍融條件下,細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)和組成相比真菌群落有更大變化[17,71]。不論是在實驗室進(jìn)行模擬凍融試驗還是在野外進(jìn)行原位凍融研究,都有研究發(fā)現(xiàn)真菌的穩(wěn)定性大于細(xì)菌[17,71-72]。凍融循環(huán)對真菌群落生物量、多樣性和群落組成沒有顯著影響,但卻明顯改變了細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)和組成。凍融前期表層土壤微生物多樣性增加,但在后續(xù)凍融階段,微生物多樣性顯著下降,微生物群落結(jié)構(gòu)經(jīng)歷自然選擇。然而,細(xì)菌受凍融循環(huán)的影響也有限。例如,Yosuke等[63]研究發(fā)現(xiàn),連續(xù)4次凍融循環(huán)后,最低的微生物存活率為60%,表明大多數(shù)土壤微生物可能對環(huán)境波動(如土壤凍融循環(huán)引起的溫度、滲透壓變化)具有耐受性。在凍融時期的不同階段,微生物種群結(jié)構(gòu)也不同,發(fā)生凍結(jié)時微生物含量表現(xiàn)為放線菌>細(xì)菌,因為放線菌對外界環(huán)境的敏感度較低,對惡劣環(huán)境的抵抗力要強(qiáng)于細(xì)菌、真菌;但是在融雪期,細(xì)菌在微生物中的比例提高,這是由于細(xì)菌對凍融循環(huán)的抗性更強(qiáng),且喜濕潤并能耐受低氧[73]。對中溫帶土壤凍融的研究也發(fā)現(xiàn),雖然-15 ℃極端冰凍溫度的凍融循環(huán)對細(xì)菌群落危害很大,但多次凍融循環(huán)對細(xì)菌群落組成卻沒有造成重大影響,細(xì)菌群落僅在第1次凍融后出現(xiàn)了快速反應(yīng),而在隨后的循環(huán)中,這種反應(yīng)往往會減弱[64]。此外,擁有不同凍融歷史的土壤對凍融循環(huán)的敏感度也不同,對于經(jīng)常遭遇凍融的土壤,其微生物群落可能已經(jīng)適應(yīng)了這種條件。因此,在一般不受凍融影響的土壤中,凍融循環(huán)對土壤微生物的危害更大,其群落的恢復(fù)也更慢[28]。

4 結(jié)語與展望

凍融循環(huán)顯著影響了土壤物理化學(xué)特性與微生物特性,能夠調(diào)控土壤肥力與保水透氣性,進(jìn)而影響土壤的農(nóng)業(yè)利用價值,研究凍融對土壤團(tuán)聚體與微生物的影響有重要的理論價值和實際意義。通過分析國內(nèi)外關(guān)于凍融循環(huán)影響團(tuán)聚體與微生物的研究現(xiàn)狀,未來可以在以下幾個方面進(jìn)行深入研究。(1)目前,對于土壤團(tuán)聚體的研究主要集中于其穩(wěn)定性與粒徑分布方面,對于團(tuán)聚體內(nèi)部結(jié)構(gòu)及微生物分布的研究相對較少。未來研究可利用同步輻射顯微CT技術(shù)獲取土壤團(tuán)聚體剖面結(jié)構(gòu)與三維立體結(jié)構(gòu),進(jìn)一步探究團(tuán)聚體的形成與破碎機(jī)制,并結(jié)合對團(tuán)聚體內(nèi)部微生物分布的研究,更系統(tǒng)地了解土壤團(tuán)聚體與微生物的相互作用機(jī)制。(2)近年來,利用組學(xué)技術(shù)開展凍融對土壤微生物特性的研究越來越深入,例如利用新一代高通量分離培養(yǎng)方法,結(jié)合現(xiàn)有的生物分子測序技術(shù),分析凍融作用下微生物的代謝過程,探究其對凍融的適應(yīng)方法與響應(yīng)機(jī)制,從而更全面、深入地理解凍融循環(huán)對土壤微生物的作用與影響。(3)盡管目前對于土壤團(tuán)聚體與微生物相互作用的研究不斷增多,但在凍融循環(huán)條件下,土壤團(tuán)聚體和微生物之間的耦合關(guān)系還不明確。由于土壤團(tuán)聚體與微生物在空間分布和功能上的相關(guān)性,凍融循環(huán)導(dǎo)致的團(tuán)聚體和微生物的變化也會造成二者間的交互影響。加強(qiáng)這方面的研究,對于深入闡明凍融對土壤生態(tài)系統(tǒng)和結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的影響、揭示土壤團(tuán)聚體與微生物的相互作用關(guān)系都具有重要的理論意義。