路廣亮,高 磊,李躍忠

(上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院城市困難立地生態(tài)園林國家林草局重點實驗室,上海城市困難立地綠化工程技術(shù)研究中心,上海 200232)

杜鵑花是杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(Rhododendron)植物的通稱。 據(jù)《中國植物志》記述,全世界約有960 種,我國分布種類最多,約有542 種,占世界總數(shù)的56%[1]。 杜鵑花作為園林植物廣泛應(yīng)用,4—5 月份花朵綻放,姹紫嫣紅,各類種植杜鵑花較多的公園和綠地,常常成為市民喜歡的重要景點。

杜鵑冠網(wǎng)蝽(Stephanitis pyrioides)又名杜鵑網(wǎng)蝽、杜鵑軍配蟲,屬網(wǎng)蝽科(Tingidae) 冠網(wǎng)蝽屬(Stephanitis),是一種嚴(yán)重危害杜鵑花的刺吸性害蟲,成、若蟲在葉片背面刺吸植物汁液,被害葉面形成針狀失綠點,嚴(yán)重被害的葉片,整片失綠泛白,被害狀十分明顯;嚴(yán)重發(fā)生時株被害率達100%;嚴(yán)重為害高山杜鵑甚至引起植株死亡,死亡株率可達5%[2]。 之前多數(shù)文獻記載,杜鵑冠網(wǎng)蝽以成、若蟲在枯枝落葉、樹縫、土隙中越冬[2-7],個別認(rèn)為以成蟲和卵在枯枝落葉中越冬[8],少數(shù)文獻提到以卵在葉肉組織內(nèi)越冬[9-10],但是,這些文獻均沒有涉及該蟲越冬蟲態(tài)的詳細(xì)觀察。 了解害蟲的越冬蟲態(tài),對指導(dǎo)防控策略具有極其重要意義。 本研究以上海地區(qū)廣泛種植的錦繡杜鵑(R.×pulchrum)作為調(diào)查植物,針對杜鵑冠網(wǎng)蝽的越冬蟲態(tài)進行觀察研究,以期摸清杜鵑冠網(wǎng)蝽在上海的越冬蟲態(tài),完善杜鵑冠網(wǎng)蝽的防控策略,為制定更具針對性和操作性的防治技術(shù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 越冬蟲態(tài)調(diào)查

從2021 年1 月上旬起至3 月中旬,每半月至少1 次,隨機選擇上海市某個公園或者綠地內(nèi)的錦繡杜鵑,選取葉片至少30 張以上,翻轉(zhuǎn)葉片目測觀察有無越冬成、若蟲;為了避免野外觀察時,翻動葉片導(dǎo)致越冬成蟲或若蟲逃逸、掉落而影響調(diào)查結(jié)果,因此,隨機選擇具有為害癥狀的2 個枝梢,輕輕摘下后,裝入自封袋帶回實驗室,觀察有無越冬的杜鵑冠網(wǎng)蝽成、若蟲;同時,在每根枝梢上至少選取5 張葉片,在解剖鏡(舜宇SZM-45 型)下檢查并記錄卵的數(shù)量。

1.2 越冬卵形狀、數(shù)量和位置

1 月下旬至2 月下旬,選擇至少10 塊綠地內(nèi)具有杜鵑冠網(wǎng)蝽為害狀的杜鵑花,每塊綠地隨機采取至少3 根100—200 mm 長的為害枝梢?guī)Щ厥覂?nèi),解剖鏡下鏡檢。 按葉片著生位置依次檢查,記錄每張葉片的葉位及越冬卵數(shù)量,統(tǒng)計著卵葉數(shù)、平均每葉卵量,分析產(chǎn)卵起始葉。 選擇產(chǎn)有越冬卵的杜鵑花葉片,在解剖鏡下,用挑針慢慢挑開葉肉組織,觀察杜鵑冠網(wǎng)蝽越冬卵的形狀,記錄其在葉面上的位置。

2 結(jié)果與分析

2.1 越冬蟲態(tài)調(diào)查

2021 年1 月8 日—3 月10 日,共調(diào)查了上海市13 個單位共15 批次,涉及公園7 批次、街頭綠地5 批次、企事業(yè)單位2 批次和居住區(qū)1 批次。 野外調(diào)查:僅2 月18 日在上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院內(nèi)綠地的調(diào)查中,在杜鵑花葉片上發(fā)現(xiàn)3 頭越冬成蟲,其余批次,皆未在葉片上發(fā)現(xiàn)越冬成蟲或若蟲。 室內(nèi)檢查:也僅在2 月18 日采回的枝梢葉片中發(fā)現(xiàn)成蟲1 頭,其余也皆未發(fā)現(xiàn)成蟲或若蟲。 每次采回室內(nèi)的為害枝梢中,都發(fā)現(xiàn)越冬卵(表1)。 這些產(chǎn)有越冬卵的葉片,放于培養(yǎng)皿中,置于實驗室內(nèi),若干天后有部分孵化。 3 月10 起,野外的調(diào)查發(fā)現(xiàn)越冬卵開始逐漸孵化,自此葉片上開始時常見到初孵若蟲。

表1 杜鵑冠網(wǎng)蝽越冬蟲態(tài)調(diào)查情況(2021 年1—3 月,上海)Table 1 Investigation of overwintering stage of Stephanitis pyrioides(from Jan.to Mar.,2021,Shanghai)

本次調(diào)查表明,杜鵑冠網(wǎng)蝽在上海地區(qū)存在以卵越冬,而且發(fā)現(xiàn)越冬卵的概率遠遠大于發(fā)現(xiàn)越冬成蟲的規(guī)律。

2.2 越冬卵數(shù)量及越冬卵的葉位分布

2021 年1 月19 日—2 月22 日,先后在11 個綠地采集了具有杜鵑冠網(wǎng)蝽為害癥狀的枝梢36 個,其中具有越冬卵的枝梢23 個,占總檢查枝梢數(shù)的63.9%;共鏡檢了483 張葉片,有越冬卵的葉片127 張,占總?cè)~數(shù)的26.3%,總越冬卵量666 粒;以產(chǎn)有越冬卵的葉片為基數(shù)計算,平均每葉有越冬卵5.2 粒,最多的一葉有卵35 粒,產(chǎn)有1—3 粒越冬卵的葉片最多,合計超過有卵葉片總數(shù)的一半,大于3 粒卵的葉片數(shù)占比≤12%,產(chǎn)有10 粒以上越冬卵的葉片頻次則更少(圖1)。

圖1 葉片中杜鵑冠網(wǎng)蝽越冬卵量頻次Fig.1 Frequency diagram of overwintering egg count of Stephanitis pyrioides in the leaves

從觀察的23 個枝梢來看,越冬卵并不產(chǎn)在枝梢的頂部葉片,超過2∕3 的越冬卵起始葉在第3—6 葉位,最大的起始葉,甚至達第18 葉位(表2)。

表2 杜鵑冠網(wǎng)蝽越冬卵起始葉位Table 2 Initial leaf position of overwintering eggs of Stephanitis pyrioides

第3—13 葉位越冬卵著卵葉占全部著卵葉的88.5%,第7—12 葉位的著卵葉平均卵量最高(圖2),第8 葉位共查到104 粒越冬卵;從第20 葉位起,沒有查見越冬卵;調(diào)查中發(fā)現(xiàn),葉片受害程度和越冬卵量沒有明顯的關(guān)系,很多具有嚴(yán)重為害癥狀的葉片,并沒有查到越冬卵,有些為害癥狀不明顯的葉片,越冬卵的數(shù)量反而較多。

圖2 各葉位的越冬卵量Fig.2 Number of overwintering eggs at each leaf position

2.3 越冬卵的形狀和葉面位置

杜鵑冠網(wǎng)蝽的越冬卵產(chǎn)在葉片背面葉脈兩側(cè)的葉肉里,有橢圓形卵蓋,黃褐色,周邊一圈顏色明顯要深一些,一端稍尖,卵蓋小于卵的直徑,外露于表皮,一般與表皮平,也有少部分因卵沒有全部產(chǎn)到葉肉里,部分外露而使卵蓋高出表皮(圖3)。 卵蓋上往往覆蓋黑色油漆狀排泄物,在解剖鏡下,用挑針輕輕一挑,容易將排泄物挑離卵蓋。 用挑針慢慢挑開卵周圍的葉肉組織,可以看見白色卵粒,像彎曲的茄狀。 有些較薄的杜鵑花葉片,可以看出產(chǎn)卵處表皮微微隆起。 有極個別的卵,僅一小部分卵體產(chǎn)在葉片組織中,大部分卵體包括卵蓋,都暴露在葉片表面。 絕大多數(shù)越冬卵之間有較大的距離,卵間的最小距離約有一個卵蓋大小。 越冬卵主要產(chǎn)于葉背主脈兩側(cè),較少產(chǎn)于側(cè)脈旁邊,產(chǎn)于其他位置的越冬卵極少,在觀察記錄的666 粒越冬卵中,產(chǎn)于主脈兩側(cè)613 粒,產(chǎn)于側(cè)脈兩側(cè)46 粒,合計占比超過98%,產(chǎn)于遠離葉脈的葉肉內(nèi)僅7 粒,沒有發(fā)現(xiàn)在葉片正面產(chǎn)卵。 杜鵑冠網(wǎng)蝽其他世代卵的產(chǎn)卵位置和外觀,沒有查閱到研究文獻,都是籠統(tǒng)描述為乳白色,香蕉形,頂端呈袋口狀,末端稍彎,產(chǎn)于葉背、主脈2 側(cè)的組織中,外面覆蓋有褐色膠狀物。 作者于9 月中旬觀察了35 粒卵,全部產(chǎn)于葉脈兩側(cè),卵蓋橢圓形,一頭稍尖,部分有排泄物覆蓋,剝開葉肉,可見白色稍彎曲的卵粒,與越冬卵無明顯可見的差異。

圖3 杜鵑冠網(wǎng)蝽的卵蓋和卵粒Fig.3 The egg cap and egg of Stephanitis pyrioides

3 結(jié)論與討論

根據(jù)本調(diào)查研究結(jié)果,至少在上海地區(qū)的錦繡杜鵑上,杜鵑冠網(wǎng)蝽存在以卵越冬現(xiàn)象,這補充了較多文獻對杜鵑冠網(wǎng)蝽越冬蟲態(tài)的描述,從調(diào)查到的越冬卵量推測,卵是杜鵑冠網(wǎng)蝽的主要越冬蟲態(tài)。

杜鵑冠網(wǎng)蝽在杜鵑花葉片上刺吸為害,蟲體較小,假如杜鵑冠網(wǎng)蝽以成、若蟲越冬為主,那么在冬末春初的野外調(diào)查中,會較多次的發(fā)現(xiàn)成蟲或若蟲回到杜鵑花葉片上產(chǎn)卵,但是,調(diào)查中極少發(fā)現(xiàn)。 除了本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)1 次越冬成蟲之外,作者單位持續(xù)了50 多年的園林病蟲害預(yù)測預(yù)報調(diào)查活動,野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)杜鵑冠網(wǎng)蝽越冬成蟲的記錄,也僅于2019 年1 月8 日發(fā)現(xiàn)過1 次。 2018 年3—4 月份,曾對上海定點綠地中的杜鵑花進行調(diào)查,均是在杜鵑花葉背上,首先見到杜鵑冠網(wǎng)蝽初孵若蟲,而不是成蟲或若蟲[11],表明其是以卵越冬。 本次調(diào)查沒有收集并觀察杜鵑花樹下的枯枝落葉和表土,不能完全排除若蟲是否可以在上海地區(qū)越冬。 通常而言,若蟲的耐寒性較差;在冬春季調(diào)查過程中,除了初孵若蟲,沒有在杜鵑花葉片上,首先見到過其他齡期的若蟲,因此杜鵑冠網(wǎng)蝽以若蟲越冬的可能性極小。 本次杜鵑網(wǎng)蝽越冬蟲態(tài)調(diào)查盡管只經(jīng)歷一個冬季,但是比較上海市2011—2021 年1 月和12 月的平均低溫,出現(xiàn)越冬成蟲的2019年、2021 年的1 月及其前一年的12 月,平均低溫均處于正常波動范圍內(nèi),所以推斷上海地區(qū)存在成蟲越冬,不是因冬季氣溫的變化導(dǎo)致,而是成蟲越冬數(shù)量確實很少,繼而認(rèn)為上海地區(qū)杜鵑冠網(wǎng)蝽主要以卵越冬是一個普遍現(xiàn)象。

昆蟲選擇合適的蟲態(tài)越冬,是其長期適應(yīng)環(huán)境并不斷進化的結(jié)果。 為害落葉植物的網(wǎng)蝽,如為害海棠、桃、櫻花等植物的梨冠網(wǎng)蝽(Stephanitis nashi),為害懸鈴木的懸鈴木方翅網(wǎng)蝽(Corythucha ciliate),都以成蟲越冬為主,次年春天新葉萌發(fā)時,都是首先看到回到葉片上的成蟲,而不是初孵若蟲;為害常綠植物的網(wǎng)蝽,如為害香樟的樟脊網(wǎng)蝽(Stephanitis macaona),則選擇以卵在香樟葉片組織內(nèi)越冬。 杜鵑花屬植物種類很多,園藝品種有數(shù)萬個,有常綠也有落葉;錦繡杜鵑是全國園林綠化中應(yīng)用最為廣泛的常綠種類,是杜鵑冠網(wǎng)蝽的主要寄主,杜鵑冠網(wǎng)蝽選擇以卵在杜鵑花葉片組織內(nèi)越冬,從生物適應(yīng)環(huán)境的角度考慮,對其種群的繁衍生息最為有利。 當(dāng)然,杜鵑冠網(wǎng)蝽也為害落葉型杜鵑花,比如迎紅杜鵑(Rhododendron mucronulatum),2021 年7 月底調(diào)查上海植物園的杜鵑花試驗苗圃,目測錦繡杜鵑與相鄰種植的迎紅杜鵑,二者的被害程度沒有明顯差異。

本研究發(fā)現(xiàn),第三葉位是杜鵑冠網(wǎng)蝽在錦繡杜鵑上的產(chǎn)卵起始葉位,而更為新鮮的第一和第二葉位的葉片上,并沒有發(fā)現(xiàn)杜鵑冠網(wǎng)蝽的越冬卵粒,這是否與杜鵑冠網(wǎng)蝽的產(chǎn)卵葉片選擇有關(guān),還是產(chǎn)卵期與杜鵑花秋梢生長時間并不同步,需要進一步的深入研究予以探明。

杜鵑花屬植物分布極廣,有著較強的擴展能力和適應(yīng)性,分布范圍從溫帶到極地附近[12]。 杜鵑冠網(wǎng)蝽的分布也很廣,據(jù)1988 年建設(shè)部《中國園林植物病蟲害和天敵資源普查及檢疫對象研究》結(jié)題材料,南自北緯22°的南寧,北至北緯41°的沈陽,東自上海,西至成都,都有記錄。 羅佳等[13]報道,杜鵑冠網(wǎng)蝽在福州以成蟲在枯枝落葉、雜草或根際表土中越冬,沒有發(fā)現(xiàn)以卵越冬,這表明,在冬季氣溫較高的地區(qū),杜鵑冠網(wǎng)蝽可以以成蟲越冬,由此進一步推測,在冬季氣溫更高的地區(qū),杜鵑冠網(wǎng)蝽不存在明顯的越冬現(xiàn)象,終年為害也有可能,當(dāng)然,這需要進一步的研究。 一般來講,卵和蛹是昆蟲抵御不良?xì)夂蚰芰^強的蟲態(tài),如甜菜夜蛾卵的過冷卻點最低,蛹次之,若蟲再次之[14],杜鵑冠網(wǎng)蝽成蟲的過冷卻點測定為-12.70 ℃[8]。 根據(jù)長三角包括整個長江流域的氣候情況,杜鵑冠網(wǎng)蝽成蟲通?？梢栽蕉?但已接近極限,而卵應(yīng)該更具越冬優(yōu)勢,這也支持了上海地區(qū)以卵越冬為主的觀察結(jié)果。 隨著緯度增加,成蟲越冬難度更大,以卵越冬的可能性則更高。 因此推測,我國南北各地的杜鵑冠網(wǎng)蝽種群可能存在不同的越冬優(yōu)勢蟲態(tài)。