朱吉風(fēng),王偉榮,蔣美艷,鄭洪建,江建霞,周熙榮
(上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所,上海農(nóng)產(chǎn)品保鮮加工工程技術(shù)研究中心,上海 201403)
植物化感作用(Allelopathy)最早于1937 年首次被提出,即植物(含微生物)釋放的化感物質(zhì)對(duì)周邊植物(含微生物)的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生影響。 近年來(lái),人們對(duì)農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中的化感作用逐漸關(guān)注,眾多研究表明:植物還田腐解過(guò)程中釋放的養(yǎng)分和代謝物質(zhì)可促進(jìn)或抑制周邊或后茬作物的種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)[1]。 周娟娟等[2]研究表明,不同濃度的燕麥根莖浸提液對(duì)垂穗披堿草種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有抑制作用,且隨著浸提液濃度的增加抑制作用增強(qiáng);高玉蓮等[3]研究發(fā)現(xiàn),油菜浸提液對(duì)燕麥、玉米和向日葵種子發(fā)芽率的影響不顯著,但高濃度浸提液抑制燕麥幼苗根莖生長(zhǎng),低濃度浸提液則促進(jìn)玉米幼苗根莖生長(zhǎng);Velika等[4]研究表明,低濃度的油菜浸提液對(duì)小麥種子萌發(fā)無(wú)顯著影響,但高濃度浸提液對(duì)其有抑制作用,且對(duì)其根莖生長(zhǎng)呈現(xiàn)低促高抑的濃度效應(yīng);魏云霞等[5]研究表明,紫云英浸提液促進(jìn)玉米幼苗生長(zhǎng),但對(duì)種子萌發(fā)表現(xiàn)為低促高抑的化感作用。
綠肥作為一種直接或堆漚后還田的生物肥源,對(duì)增辟肥源、改良土壤、改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)等具有很大的作用,隨著“綠色理念”的普及,冬季綠肥還田將成為發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)的必然趨勢(shì)。 油菜(Brassica napusL.)、紫云英(Astragalus sinicusL.)、蠶豆(Vicia fabaL.)和豌豆(Pisum sativumL.)等是我國(guó)主要的冬季綠肥作物,在我國(guó)綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用。 還田植物在雨水淋溶或腐解等過(guò)程中通過(guò)向環(huán)境釋放養(yǎng)分和化感物質(zhì),促進(jìn)或抑制后茬作物種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)[1]。 目前研究多集中在綠肥還田對(duì)土壤肥力、后茬作物產(chǎn)量等的影響,較少有關(guān)于不同綠肥作物水浸提液對(duì)作物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)影響的報(bào)道。 因此,本試驗(yàn)以糯玉米為材料,研究我國(guó)主要的冬季綠肥作物(如油菜、紫云英、蠶豆和豌豆)水提液對(duì)其種子萌發(fā)的化感作用,以期豐富十字花科、豆科與禾本科作物的化感理論,指導(dǎo)農(nóng)民綠肥還田,了解不同綠肥還田后所產(chǎn)生的農(nóng)業(yè)生態(tài)效益。
受體糯玉米品種為‘申科糯602’,由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。 供體綠肥為油菜、紫云英、蠶豆和豌豆,于2020 年3 月采自上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院莊行綜合試驗(yàn)站。
參照魏云霞等[6]方法,將采集的綠肥植株地上部分用自來(lái)水沖洗干凈后風(fēng)干,隨后將莖、葉和花分開并剪碎,各稱取10.0 g 碎樣于250 mL 錐形瓶中,加入200 mL 蒸餾水,室溫浸泡48 h 后,雙層紗布過(guò)濾,獲得水浸提液母液(質(zhì)量濃度為50.0 g∕L),置于4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?發(fā)芽試驗(yàn)時(shí),用蒸餾水取將上述母液稀釋成質(zhì)量濃度分別為25.0 g∕L、12.5 g∕L、6.2 g∕L、3.1 g∕L 的溶液備用。
參照魏云霞等[6]的方法,選取當(dāng)年收獲、無(wú)病害、大小一致的飽滿玉米種子,將其放入鋪有2 層無(wú)菌濾紙的培養(yǎng)皿中,每皿30 粒,分別加入20 mL 不同處理的綠肥浸提液,以蒸餾水為對(duì)照,設(shè)3 次重復(fù),于20 ℃恒溫培養(yǎng),次日起定時(shí)觀察統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽情況,連續(xù)7 d 發(fā)芽種子數(shù)穩(wěn)定時(shí)結(jié)束觀察,每皿隨機(jī)選取10 株測(cè)量苗高和鮮重(根苗部分),取平均值。
根據(jù)玉米種子的發(fā)芽數(shù)計(jì)算對(duì)應(yīng)發(fā)芽勢(shì)(GE,處理3 d 時(shí)的種子發(fā)芽率)以及各項(xiàng)指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)與綜合敏感指數(shù)(SI)[6]。
式中,N為供試種子總數(shù);T為水浸提液處理下的對(duì)應(yīng)測(cè)量值;C為對(duì)照值;n為該處理各指標(biāo)數(shù)據(jù)RI的總個(gè)數(shù);RI>0 為促進(jìn),RI<0 為抑制,絕對(duì)值的大小與化感作用強(qiáng)度一致。
采用Excel 2010 和SAS 9.2 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。
油菜、紫云英、蠶豆和豌豆4 種綠肥作物的莖葉花水浸提液對(duì)玉米種子的3 d 發(fā)芽率(即發(fā)芽勢(shì))呈現(xiàn)不同的化感效應(yīng),但整體表現(xiàn)為“低促高抑”的濃度規(guī)律。 其中,油菜地上不同器官(莖、葉和花)水浸提液處理的玉米種子發(fā)芽勢(shì)隨處理濃度增加表現(xiàn)為先增后降的變化趨勢(shì),并在6.2 g∕L 時(shí)均達(dá)到最高值,但莖、花水浸提液濃度間差異不顯著。 紫云英、蠶豆、豌豆地上不同器官水浸提液處理的玉米種子發(fā)芽勢(shì)在不同濃度間存在差異,其中,紫云英莖水浸提液、蠶豆花水浸提液、豌豆葉水浸提液、豌豆花水浸提液處理的玉米種子發(fā)芽勢(shì)隨處理濃度增加表現(xiàn)為先增后降的變化趨勢(shì),并分別在6.2 g∕L、12.5 g∕L、3.1 g∕L 時(shí)達(dá)到最高值,均在25.0 g∕L 時(shí)降到最低值,差異顯著;紫云英葉水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽勢(shì)表現(xiàn)為抑制效應(yīng),且隨濃度增加而顯著增強(qiáng)(圖1)。
圖1 4 種綠肥水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽勢(shì)的影響Fig.1 Effects of water extracts from 4 green manures on maize seed germination potential
油菜地上不同器官水浸提液對(duì)玉米幼苗發(fā)育具有不同的化感效應(yīng),整體表現(xiàn)為“低促高抑”效應(yīng),即玉米幼苗苗高和鮮重隨油菜地上不同器官水浸提液處理濃度的增加而先增后降,均分別在3.1 g∕L 和25.0 g∕L 時(shí)達(dá)到最高值和最低值,且在不同濃度處理間存在顯著差異(圖2)。 可見,適量油菜作綠肥還田利于后茬作物玉米的生長(zhǎng),還田壓青量過(guò)多則不利于后茬玉米生長(zhǎng)。
圖2 油菜水浸提液對(duì)玉米幼苗苗高和鮮重的影響Fig.2 Effects of rape water extracts on plant height and fresh weight of maize seedlings
紫云英地上不同器官水浸提液對(duì)玉米幼苗發(fā)育具有不同的化感效應(yīng),其中,紫云英葉水浸提液處理的玉米幼苗苗高和鮮重隨濃度增加而先增后降,分別在6.2 g∕L 和3.1 g∕L 時(shí)達(dá)到最高值;紫云英莖水浸提液處理的玉米幼苗苗高則隨濃度增加表現(xiàn)為增-降-略增-降的趨勢(shì),鮮重則呈顯著下降趨勢(shì);紫云英花水浸提液處理的玉米幼苗苗高和鮮重隨濃度增加表現(xiàn)為降-增-降的趨勢(shì),分別在12.5 g∕L 和6.2 g∕L 時(shí)達(dá)到最高值(圖3)。
圖3 紫云英水浸提液對(duì)玉米幼苗苗高和鮮重的影響Fig.3 Effects of Chinese milk vetch water extracts on plant height and fresh weight of maize seedlings
蠶豆地上不同器官水浸提液對(duì)玉米幼苗發(fā)育具有不同的化感效應(yīng),蠶豆水浸提液處理的玉米幼苗苗高與鮮重均隨濃度增加而先增后降,其中蠶豆莖水浸提液處理的玉米幼苗苗高和鮮重在6.2 g∕L 時(shí)達(dá)到最高值,葉水浸提液處理的玉米幼苗苗高和鮮重在3.1 g∕L 時(shí)達(dá)到最高值,花水浸提液處理的玉米幼苗苗高與鮮重在12.5 g∕L 時(shí)達(dá)到最高值,但其苗高和鮮重的增降趨勢(shì)受蠶豆花水浸提液濃度影響的差異不顯著(圖4)。
圖4 蠶豆水浸提液對(duì)玉米幼苗苗高和鮮重的影響Fig.4 Effects of broad bean water extracts on plant height and fresh weight of maize seedlings
豌豆地上不同器官水浸提液對(duì)玉米幼苗發(fā)育具有不同的化感效應(yīng),其中,豌豆莖水浸提液、花水浸提液處理的玉米幼苗苗高和鮮重隨水浸提液濃度增加而先增后降,均在3.1 g∕L 達(dá)到最高值;在低于6.2 g∕L時(shí),由豌豆葉水浸提液處理的玉米幼苗苗高和鮮重受水浸提液濃度影響不顯著,而在6.2—25.0 g∕L 時(shí),苗高和鮮重則隨豌豆葉水浸提液濃度增加而顯著降低(圖5)。
圖5 豌豆水浸提液對(duì)玉米幼苗苗高和鮮重的影響Fig.5 Effects of pea water extracts on plant height and fresh weight of maize seedlings
從表1 可以看出:4 種綠肥作物地上不同器官水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽勢(shì)、苗高、鮮重的化感指數(shù)存在正負(fù)差異,其中油菜莖水浸提液、油菜花水浸提液、紫云英花水浸提液、蠶豆莖水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽勢(shì),以及蠶豆花水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽勢(shì)和苗高的化感指數(shù)絕對(duì)值均接近于零,說(shuō)明這些作物莖或花的水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽勢(shì)影響較小。 此外,4 種綠肥作物地上不同器官水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的綜合敏感指數(shù)整體表現(xiàn)為低濃度為正、高濃度為負(fù),說(shuō)明供試綠肥作物不同器官水浸提液對(duì)玉米種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)綜合表現(xiàn)為低質(zhì)量濃度(3.1—6.2 g∕L)促進(jìn)、高質(zhì)量濃度(12.5—25.0 g∕L)抑制,且隨水浸提液濃度的增加抑制效應(yīng)增強(qiáng)。 在4 種綠肥作物中,除蠶豆花水浸提液在質(zhì)量濃度為12.5 g∕L 和25.0 g∕L 時(shí)對(duì)玉米苗高或鮮重為促進(jìn)效應(yīng)外,其他材料的水浸提液在相同濃度下均抑制玉米幼苗生長(zhǎng)。
表1 4 種綠肥水浸提液對(duì)玉米種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的化感效應(yīng)Table 1 Allelopathic effects of water extracts from 4 green manures on maize seed germination and seedling growth %
綠肥作為一種重要的有機(jī)肥源,在培肥地力、改善土壤理化性質(zhì)、提高農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)等方面發(fā)揮重要作用[7]。 油菜、紫云英、蠶豆和豌豆等是我國(guó)傳統(tǒng)的冬季綠肥作物,還田進(jìn)入土壤后可有效改良土壤、增加氮磷鉀等營(yíng)養(yǎng)成分,促進(jìn)后茬作物生長(zhǎng)與產(chǎn)量增加等[8-11]。 然而,植物體內(nèi)普遍存在著一些化感物質(zhì),在其還田腐爛過(guò)程中釋放到環(huán)境中影響周邊或后茬作物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)等[12-13]。
前人研究表明,綠肥還田可顯著抑制雜草種子萌發(fā)和生長(zhǎng),而對(duì)后茬作物玉米、水稻、花生等的幼苗生長(zhǎng)無(wú)顯著影響[5,13-14]。 本研究表明:油菜、紫云英、蠶豆和豌豆4 種冬季綠肥作物莖葉花水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽勢(shì)及幼苗生長(zhǎng)存在化感抑制效應(yīng),且在3.1—25.0 g∕L 時(shí),玉米種子的發(fā)芽勢(shì)、苗高和鮮重隨水浸提液濃度的增加整體上呈先增后降的趨勢(shì),說(shuō)明綠肥水浸提液在低濃度下促進(jìn)玉米發(fā)芽與幼苗生長(zhǎng),而在高濃度下則抑制玉米種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng),即不同綠肥作物地上各器官水浸提液對(duì)玉米種子發(fā)芽勢(shì)和幼苗生長(zhǎng)總體呈現(xiàn)“低促高抑”的濃度規(guī)律,這與前人研究結(jié)果基本一致[3-6,14-15]。 因此,為減少綠肥作物還田后其釋放的化感物質(zhì)對(duì)后茬玉米種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的不利影響,需根據(jù)不同綠肥作物濃度效應(yīng)適度控制其還田量,避免因“營(yíng)養(yǎng)過(guò)?!痹斐捎衩追N子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)受阻。