張 浩,王金彥,陳義娟,趙 杰,周 躍,蔣杰賢,季香云*

(1 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境保護(hù)研究所,上海 201403;2 上海市浦東新區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,上海 201201;3 安順學(xué)院,安順 561000)

桃蚜[Myzus persicae(Sulzer)],屬半翅目(Hemiptera)蚜科(Aphididae),別名煙蚜、桃赤蚜、菜蚜等[1-3],是一種世界性的經(jīng)濟(jì)害蟲,可為害50 多科的400 多種植物,并且能夠傳播100 多種植物病毒病[4]。桃蚜體積小、繁殖能力強(qiáng)、發(fā)育歷期短,危害性強(qiáng),防治難度大。 傳統(tǒng)的化學(xué)防治手段已經(jīng)使其產(chǎn)生了較強(qiáng)的抗藥性,而利用瓢蟲、蚜繭蜂、蚜小蜂等天敵防治桃蚜既可以降低其抗藥性,也能減少環(huán)境和食品中的農(nóng)藥殘留,目前已成為防治桃蚜的重要舉措[5]。 異色瓢蟲[Harmonia axyridis(Pallas)]屬鞘翅目(Coleoptera)瓢蟲科(Coccinellidae),是多種農(nóng)作物上蚜蟲、葉螨以及介殼蟲等害蟲的天敵[6-9],其適應(yīng)性強(qiáng),捕食譜廣,且對(duì)蚜蟲等害蟲的控效顯著[10],原產(chǎn)于亞洲的異色瓢蟲已經(jīng)被引入世界各地。

溫度是影響天敵防控害蟲的重要因素。 在昆蟲和捕食性天敵的功能反應(yīng)中,天敵對(duì)獵物的捕食量受環(huán)境溫度的影響較大,這是因?yàn)闇囟葧?huì)同時(shí)影響捕食者和獵物的活動(dòng)能力、消化能力、對(duì)能量的利用效率等。 擬小食螨瓢蟲(Stethorus parapauperculus)對(duì)皮氏葉螨(Tetranychus piercei)的捕食效能隨溫度的上升逐漸提高,28 ℃時(shí)最高,32 ℃時(shí)捕食效能略微下降[11]。 15—35 ℃條件下,六斑月瓢蟲(Menochilussexmaculata)對(duì)蘿卜蚜(Lipaphis erysimi)的最大捕食量隨溫度的升高而增大[12]。 除此之外,溫度能通過影響昆蟲的生長發(fā)育和代謝能力間接影響害蟲天敵的捕食能力。 隨著溫度的升高(22—30 ℃),食蚜癭蚊(Aphidoletes aphidimyza)卵和幼蟲發(fā)育速度加快,對(duì)玉米蚜(Rhopalosiphum maidis)的總捕食量增加,22、26、30 ℃下最大捕食量分別為33.0、35.2、48.9 頭[13]。 而且溫度過高或過低都能降低昆蟲的壽命和生殖能力,甚至滯育或死亡[14-16]。

異色瓢蟲的高捕食率和在極端溫度下正常生長的特性使其在生物防治中占有重要地位。 前人對(duì)異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng)已有研究[17-18],但是對(duì)不同溫度下異色瓢蟲捕食桃蚜的研究卻未見報(bào)道。 本研究通過測(cè)定溫度、蟲態(tài)兩個(gè)因素對(duì)異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng),旨在提高異色瓢蟲對(duì)桃蚜的防治效果、減少化學(xué)農(nóng)藥的使用。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

異色瓢蟲和桃蚜均采自上海市奉賢區(qū),通過盆栽蠶豆和葉片培養(yǎng)基法繁殖桃蚜。 低齡異色瓢蟲幼蟲置于直徑為9 cm、高1.5 cm 的玻璃培養(yǎng)皿中,高齡幼蟲和成蟲置于25 cm×25 cm×25 cm 的養(yǎng)蟲籠中。 桃蚜和異色瓢蟲均在溫度為25 ℃,光周期為16 h∶8h(光照∶黑暗)、濕度(65±5) %的恒溫培養(yǎng)箱中飼養(yǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在室溫下將野外捉來的各蟲態(tài)異色瓢蟲繼代飼養(yǎng),將成對(duì)的F1代雌雄成蟲放置在同一容器中交尾產(chǎn)卵,完成異色瓢蟲的世代飼養(yǎng)。 試驗(yàn)設(shè)定4 個(gè)溫度處理:18、23、28、33 ℃。 根據(jù)預(yù)試驗(yàn)得到不同蟲態(tài)異色瓢蟲的捕蚜量,1 齡、2 齡幼蟲獵物密度均設(shè)置為:10、20、40、60、80 頭∕皿,3 齡、4 齡幼蟲和成蟲的獵物密度均設(shè)置為:20、40、80、160、240 頭∕皿。 試驗(yàn)為兩因素(溫度和獵物密度)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),5 次重復(fù)。

1.3 異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食量測(cè)定

選取適齡的異色瓢蟲(為剛蛻皮的幼蟲及雌成蟲),先饑餓處理24 h,再放入直徑9 cm、高1.5 cm 培養(yǎng)皿中。 剪取桃蚜密度合適的蠶豆苗植株,留下定量的3—4 齡蚜蟲(其他齡期及多余蚜蟲用零號(hào)毛筆挑走),將其放入培養(yǎng)皿中,用塑料保鮮膜封口,并用昆蟲針在保鮮膜上扎孔,置于智能光照培養(yǎng)箱(GZP-250A 型)中培養(yǎng)。 24 h 后統(tǒng)計(jì)每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)剩余的活蚜數(shù),實(shí)時(shí)記錄各蟲態(tài)異色瓢蟲24 h 的捕食量。

1.4 異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng)模型和尋找效應(yīng)分析

根據(jù)各蟲態(tài)異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食量,用Holling Ⅱ型圓盤方程擬合功能反應(yīng)模型[19]:

式中,Na為被捕食的獵物數(shù)量;N為獵物密度;T為捕食者可利用發(fā)現(xiàn)獵物的時(shí)間;a為瞬間攻擊率;Th為對(duì)1 頭獵物的處理時(shí)間。

式中,S為尋找效應(yīng);a為瞬時(shí)攻擊率;Th為天敵處理獵物的時(shí)間;N為獵物密度。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel、SPSS 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析,并用Excel 軟件作圖。 應(yīng)用Tukey’s HSD 法進(jìn)行處理間的差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)各蟲態(tài)異色瓢蟲捕食量的影響

兩因素方差分析表明,各蟲態(tài)的異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食量受溫度、獵物密度兩個(gè)因素的影響(表1)。在同一蟲態(tài)、同一獵物密度下異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食數(shù)量均隨著溫度的升高增長。 當(dāng)獵物密度為160 頭∕皿時(shí),4 齡幼蟲在33、28、23、18 ℃時(shí)的捕食量分別為116.20、 105.00、71.20、55.20 頭。 4 齡幼蟲在33 ℃、獵物密度為240 頭∕皿時(shí)的捕食量最高(158.2 頭)。 1 齡幼蟲在18 ℃、獵物密度為10 頭∕皿時(shí)的捕食量最低(5.2 頭)。 在同一溫度、同一獵物密度條件下,4 齡幼蟲的捕食量最大,其次為成蟲、3 齡幼蟲、2 齡幼蟲、1 齡幼蟲。 在33 ℃條件下,獵物密度為80 頭∕皿時(shí),4 齡幼蟲的捕食量為73.40 頭,成蟲、3 齡幼蟲、2 齡幼蟲、1 齡幼蟲的捕食量分別為62.00、55.20、32.20、15.80 頭(表2)。

表1 異色瓢蟲對(duì)桃蚜捕食量的兩因素方差分析Table 1 Two-way analysis of variance for predation amount of Harmonia axyridis preying on Myzus persicae

2.2 在不同溫度條件下異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng)模型及其參數(shù)

不同溫度下各蟲態(tài)異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食功能反應(yīng)屬于Holling Ⅱ型。 各蟲態(tài)異色瓢蟲的攻擊時(shí)間(Th)基本呈現(xiàn)為隨著溫度的升高而縮短,其中,4 齡幼蟲在33 ℃的攻擊時(shí)間最短(0.002 d),1 齡幼蟲在18 ℃的攻擊時(shí)間最長(0.070 d)。a∕Th是衡量天敵捕食能力的重要指標(biāo),均隨溫度的升高而增高。 其中,1 齡幼蟲、2 齡幼蟲、3 齡幼蟲、4 齡幼蟲、成蟲在33 ℃時(shí)的捕食能力分別為18 ℃時(shí)捕食能力的3.97、3.26、3.12、6.14 倍和6.80 倍。 異色瓢蟲對(duì)桃蚜的最大理論捕食量1∕Th也基本呈現(xiàn)為隨著溫度的升高而增加。 其中,4 齡幼蟲33 ℃的最大捕食量最高(500.000),而在18、23、28 ℃的最大理論捕食量分別為90.909、200.000、333.333 頭(表3)。

表3 不同溫度下異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng)Table 3 The functional response of Harmonia axyridis preying on Myzus persicae at different temperatures

2.3 溫度對(duì)各蟲態(tài)異色瓢蟲尋找效應(yīng)的影響

在同一溫度下,各蟲態(tài)異色瓢蟲對(duì)桃蚜的尋找效應(yīng)與獵物密度成負(fù)相關(guān),隨著密度的增加,獵物的尋找效應(yīng)不斷下降。 在同一密度下,各蟲態(tài)異色瓢蟲尋找效應(yīng)均隨溫度的升高而升高,33 ℃時(shí)各蟲態(tài)異色瓢蟲的尋找效應(yīng)最大(圖1)。

圖1 不同溫度下各蟲態(tài)異色瓢蟲對(duì)桃蚜的尋找效應(yīng)Fig.1 The searching effciency of Harmonia axyridis preying on Myzus persicae at different temperatures

3 討論

長期以來,大量使用殺蟲劑已經(jīng)使桃蚜產(chǎn)生了很強(qiáng)的抗藥性。 研究發(fā)現(xiàn),桃蚜已經(jīng)對(duì)氧樂果、馬拉硫磷、抗蚜威、毒死蜱、喹硫磷、吡蟲啉、氰戊菊酯等多種殺蟲劑產(chǎn)生了抗性[20-22]。 最近研究發(fā)現(xiàn),桃蚜對(duì)近年來常用的高效氯氰菊酯也產(chǎn)生了多種水平的抗性,這進(jìn)一步加大了其防控難度[23]。 異色瓢蟲作為蚜蟲的一類捕食性天敵,對(duì)蚜蟲有很好的控制效果。 研究發(fā)現(xiàn),異色瓢蟲對(duì)辣椒上桃蚜的防治效果達(dá)90%以上[24],在圓茄溫室中釋放異色瓢蟲能夠使桃蚜的種群密度下降79%[25]。 在果園中,異色瓢蟲對(duì)桃蚜的防治效果也達(dá)90.1%[26]。

本研究中,在同一溫度下,異色瓢蟲對(duì)桃蚜的捕食量隨獵物密度的增加而逐漸增大,當(dāng)獵物密度增加到一定程度時(shí),異色瓢蟲的捕食量逐漸趨于穩(wěn)定,擬合功能反應(yīng)符合HollingⅡ模型。 這與異色瓢蟲對(duì)禾谷縊管蚜(Rhopalosiphum padi)[8]、番茄潛葉蛾(Tuta absoluta)[9]等絕大多數(shù)異色瓢蟲功能反應(yīng)研究結(jié)果一致。 另外,本研究發(fā)現(xiàn),異色瓢蟲4 齡幼蟲對(duì)桃蚜的捕食能力最強(qiáng),其次為成蟲、3 齡幼蟲、2 齡幼蟲和1 齡幼蟲, 與前人研究的異色瓢蟲對(duì)核桃全斑蚜(Panaphis juglandis)[27]、 甘藍(lán)蚜(Brevicoryne brassicae)[28]、豆蚜(Aphis craccivora)[29]捕食能力的結(jié)論一致。 其原因可能是4 齡幼蟲蟲體更大,運(yùn)動(dòng)行為能力更強(qiáng),且需要為進(jìn)入蛹期存儲(chǔ)食物以維持能量需求。 異色瓢蟲4 齡幼蟲在室溫(28 ℃)下,對(duì)桃蚜的最大捕食量為333.33 頭。 而喻會(huì)平等[28]研究發(fā)現(xiàn),異色瓢蟲4 齡幼蟲在室溫下對(duì)甘藍(lán)蚜、豆蚜的最大捕食量分別為188.68 和1 666.67 頭,周麗君等[8]研究發(fā)現(xiàn),異色瓢蟲4 齡幼蟲對(duì)草地貪夜蛾(Spdoptera frugiperda)2 齡幼蟲、禾谷縊管蚜2 齡若蟲的最大捕食量分別為140.88 頭和210.93 頭。 異色瓢蟲對(duì)不同獵物的捕食能力存在較大差異的原因可能與獵物的大小、顏色等形態(tài)以及獵物的營養(yǎng)成分有關(guān),這些因素共同作用導(dǎo)致了異色瓢蟲對(duì)獵物的偏好性。

本研究中,18—33 ℃條件下,異色瓢蟲的捕食能力隨著溫度的升高而增強(qiáng)。 當(dāng)獵物密度為240 頭∕皿時(shí),4 齡幼蟲在18、23、28、33 ℃時(shí)的a∕Th分別為86.818、175.000、326.667、533.000,日最大捕食量分別為90.909、200.000、333.333、500.000 頭。 多異瓢蟲(Hippodamia variegata)對(duì)棉蚜(Aphis gossypii)的捕食能力隨著溫度的升高而升高,在35 ℃條件下,多異瓢蟲成蟲的捕食能力為17 ℃的2 倍[30]。 在16—28 ℃條件下,中華通草蛉(Chrysoperla sinica)對(duì)麥長管蚜(Sitobion avenae)的捕食能力隨著溫度升高而增加[31],與本研究結(jié)果一致。 而加州新小綏螨(Neoseiuius californicus)對(duì)東方真葉螨成螨(Eutetranychus orientalis)和卵的日均捕食量與捕食效能(a∕Th)均在21—33 ℃時(shí)逐步增加,而在溫度更高之后開始下降[32]。 雙尾新小綏螨(Neoseiulus bicaudus)對(duì)西花薊馬(Frankliniella occidentalis)捕食量在23—32 ℃時(shí)隨溫度的上升而增加,到達(dá)35 ℃時(shí)開始降低[33]。 其原因可能是,在一定的溫度范圍內(nèi),隨著溫度升高昆蟲體內(nèi)的代謝加快、活動(dòng)能力增強(qiáng),對(duì)能量的消耗增加,因此捕食者的捕食能力也會(huì)提高。 若超出適溫區(qū),高溫可能會(huì)導(dǎo)致其生長發(fā)育和代謝系統(tǒng)的紊亂,導(dǎo)致其捕食能力下降[34]。 另一方面,天敵的捕食能力與其在高溫下的耐饑力也有關(guān)。 不同昆蟲在高溫下的耐饑力和耐受力不同,對(duì)能量的需求也不同。

本研究通過研究不同溫度下不同蟲態(tài)異色瓢蟲捕食桃蚜的功能反應(yīng),明確了不同溫度、不同蟲態(tài)對(duì)異色瓢蟲捕食桃蚜功能反應(yīng)的影響。 在田間防治桃蚜?xí)r,可根據(jù)桃蚜密度、溫度、防治成本等因素,選擇不同蟲態(tài)的異色瓢蟲及合適的時(shí)機(jī)進(jìn)行釋放。 但由于本研究在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中開展,捕食者和獵物都處于相對(duì)封閉的條件下,與自然條件下復(fù)雜的環(huán)境存在差異,無法模擬溫度、寄主植物、空間、種內(nèi)及種間干擾等因素,無法準(zhǔn)確表示異色瓢蟲在田間或果園中對(duì)桃蚜的實(shí)際控害效率,下一步應(yīng)在田間或設(shè)施大棚內(nèi),測(cè)試溫度、蟲態(tài)對(duì)異色瓢蟲捕食桃蚜的影響,為異色瓢蟲在蔬菜害蟲綠色防控的應(yīng)用上提供數(shù)據(jù)支撐。