張芙蓉,高艷明,李建設(shè),胡 莉

(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021)

【研究意義】目前,在微咸水貯量較大地區(qū),解決水資源短缺的有效方法之一是合理開發(fā)利用微咸水。與傳統(tǒng)淡水灌溉相比,微咸水能提供作物生長所需的水分,但也會導(dǎo)致土壤中鹽分增加,進(jìn)而影響土地質(zhì)量與作物生長,因此需把科學(xué)合理、高效安全地利用作為前提[1]。作物根系分區(qū)灌溉是通過調(diào)控作物不同根區(qū)的土壤水分含量,使作物受環(huán)境影響產(chǎn)生內(nèi)源激素,反饋優(yōu)化氣孔開度,實(shí)現(xiàn)生理節(jié)水。不同灌水上下限影響灌水定額和灌水時(shí)間,會引起一定時(shí)段內(nèi)土壤水分虧缺,上限形成的復(fù)水過程也會對作物生長、產(chǎn)量與水分利用效率產(chǎn)生影響[2]。研究表明,在實(shí)際生產(chǎn)中安全利用微咸水,可有效提高作物產(chǎn)量、品質(zhì)與水分利用效率。分根區(qū)交替灌溉作為生物節(jié)水技術(shù)和植物生理生化調(diào)控方式,可以充分挖掘作物的生理節(jié)水潛力,在不犧牲作物光合產(chǎn)物積累的前提下,產(chǎn)生根源信號、調(diào)節(jié)氣孔開度、減少棵間蒸發(fā)和作物蒸騰耗水[3]。同時(shí)在控制生長冗余、調(diào)節(jié)果實(shí)品質(zhì)等方面也有明顯效果。確定合理的灌溉上下限用于指導(dǎo)灌溉可以協(xié)調(diào)作物水分供需關(guān)系,對提高作物養(yǎng)分和水分利用效率及水分管理具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】近年來,許多學(xué)者在干旱脅迫及鹽脅迫下對番茄果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)量和番茄植株葉片光合能力、抗逆性等方面做了大量研究,楊靜等[4]研究表明,溫室番茄實(shí)行微咸水簡易滲灌,葉片光合等生理活動能維持在較高水平,蒸騰效率提高且果實(shí)產(chǎn)量提高,品質(zhì)也有明顯的提升。朱成立等[5]研究表明,咸淡水交替灌溉可減輕鹽脅迫對植物造成的傷害,降低植物細(xì)胞內(nèi)的活性氧水平,使細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性、丙二醛含量、可溶性糖含量降低。王磊[6]研究表明,分根區(qū)交替灌溉能維持銀杏較高的葉綠素含量、光能轉(zhuǎn)換率,促進(jìn)脯氨酸、多胺、黃酮等的積累,充分發(fā)揮植物本身節(jié)水潛力。張藝燦等[7]研究表明,在分根區(qū)交替虧缺灌溉處理下,顯著刺激根系脫落酸和油菜素內(nèi)酯含量的增加。李波等[8]研究發(fā)現(xiàn),較少的灌溉上下限會使蒸騰和光合作用之間的關(guān)系難以協(xié)調(diào),而交替灌溉可協(xié)調(diào)此矛盾。Kirda等[9]研究發(fā)現(xiàn),控制性根系分區(qū)交替灌溉處理可提高番茄葉片組織中脫落酸濃度,使番茄植株在干旱脅迫條件下能增加產(chǎn)量,同時(shí)提高收獲指數(shù)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】在番茄種植中,分別采用微咸水根區(qū)交替灌溉和不同灌溉上下限灌溉的研究較多,兩者均有提高節(jié)水效益和果實(shí)品質(zhì)的效果,但缺少微咸水根區(qū)交替灌溉與不同灌溉上下限組合的交叉合作與融合?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本試驗(yàn)以番茄為材料、不同濃度微咸水與分根區(qū)灌溉上下限為處理,研究其對番茄光合能力、抗逆性及品質(zhì)產(chǎn)量的影響,探究合理范圍內(nèi)的微咸水濃度與水分上下限,為實(shí)際生產(chǎn)中微咸水的利用以及節(jié)水灌溉提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年8月至2022年1月在寧夏園藝產(chǎn)業(yè)園科研開發(fā)區(qū)2號日光溫室內(nèi)進(jìn)行。供試番茄品種為TY1602,采用基質(zhì)栽培,基質(zhì)容重為0.38 g/cm3,田間最大持水量為66.00%,每株番茄留4穗果,去頂,采用營養(yǎng)液澆灌管理。

為實(shí)現(xiàn)分根區(qū)交替灌溉,試驗(yàn)采用分根箱種植,用泡沫板將分根箱沿槽長方向均勻分為R、L兩部分,番茄定植于中間泡沫板的定植孔內(nèi),在R和L側(cè)各鋪設(shè)一條滴灌帶分別進(jìn)行灌溉。利用由土壤水分傳感器、土壤溫濕度數(shù)據(jù)采集終端、灌溉控制器三部分組成的田間灌溉系統(tǒng)(浙江金楓谷數(shù)據(jù)服務(wù)有限公司提供)實(shí)現(xiàn)對基質(zhì)含水量上下限的精準(zhǔn)控制。試驗(yàn)所用地下淡水(EC=0.97 mS/cm)為溫室原井水,微咸水是在溫室原地下淡水的基礎(chǔ)上添加工業(yè)鹽配制而成。

試驗(yàn)采用雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì),因素1為水質(zhì),分別是EC值為2.5、3.3、4.1 mS/cm的微咸水。因素2為分根區(qū)滴灌上下限,灌溉上下限為基質(zhì)相對含水量,分別是A灌溉條件(分根區(qū)一側(cè)灌溉上限90%,下限65%,另一側(cè)灌溉上限50%,下限35%)和B灌溉條件(分根區(qū)一側(cè)灌溉上限80%,下限55%,另一側(cè)灌溉上限40%,下限25%)。低于下限自動滴灌,達(dá)到上限停止滴灌。對照為淡水滴灌,分根區(qū)兩側(cè)灌溉上限均為90%,下限均為65%。共9個(gè)處理,3次重復(fù)。試驗(yàn)方案如表1所示。

1.2 指標(biāo)測定

1.2.1 番茄葉片光合指標(biāo)及碳同化酶測定 盛果期測定光合指標(biāo),在晴天上午10:00左右,采用LI-6800光合儀,對葉片進(jìn)行蒸騰速率(Transpiration rate,Tr)、凈光合速率(Net photosynthetic rate,Pn)、胞間CO2濃度(Intercellular CO2concentration,Ci)、氣孔導(dǎo)度(Stomatal conductance,Gs)測定。

盛果期通過試劑盒測定葉片碳同化酶活性,包括Rubisco活化酶(Rubisco activase, RCA)、果糖-1,6-二磷酸酶(Fructose-1,6-diphosphatase,FBPase)、核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase,RuBPCase)、景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶(Sedum heptose-1,7-bisphosphatase,SBPase)、轉(zhuǎn)酮醇酶(Transketolase,TK)。其活性測定參照上海之禮試劑盒測定方法。

1.2.2 番茄葉片逆境指標(biāo)測定 丙二醛(Malondialdehyde content,MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸顯色法,游離脯氨酸(Proline content,Pro)含量測定采用酸性茚三酮法,可溶性蛋白(Catalase activity)含量測定采用考馬斯亮藍(lán)(G-250)染色法,超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase activity, SOD)活性測定采用氮藍(lán)四唑(NBT)法,過氧化物酶(Peroxidase activity,POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法,過氧化氫酶(Catalase activity,CAT)活性測定采用紫外吸收法[10-12]。

1.2.3 番茄果實(shí)激素測定 番茄盛果期通過試劑盒測定果實(shí)中乙烯(Ethylene,ETH)、細(xì)胞分裂素(Cytokinin,CTK)、脫落酸(Abscisic acid,ABA)含量。測定參照上海之禮試劑盒測定方法。

1.2.4 番茄果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)測定 在番茄盛果期每個(gè)處理隨機(jī)摘取6個(gè)第二穗果用于果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的測定,可溶性總糖含量采用蒽酮比色法測定,Vc含量采用鉬藍(lán)比色法測定,有機(jī)酸含量采用NaOH滴定法測定,可溶性固形物含量采用數(shù)顯糖度計(jì)測定,以可溶性糖比有機(jī)酸表示糖酸比[10]。

1.2.5 番茄產(chǎn)量及植物水分利用效率測定 在番茄果實(shí)成熟后,采收成熟度一致的番茄果實(shí),記錄平均單果質(zhì)量、單株產(chǎn)量,并對各小區(qū)產(chǎn)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)匯總,折合成667 m2產(chǎn)量。

植物葉片水分利用效率(WUE)為葉片凈光合速率(Pn)與氣孔導(dǎo)度(Gs)之比[13]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2019、Origin 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、圖表繪制,用SPSS 20.0進(jìn)行差異顯著性分析(Duncan法P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對番茄葉片光合特性的影響

由圖1可知,CK組番茄葉片的Tr均顯著高于其他處理,T6處理最低,與CK相比降低60.46%。T7處理番茄葉片的Pn最大,較CK高55.17%,T1、T2處理與CK無顯著差異,其他處理均顯著高于對照。T8處理番茄葉片胞間Ci值顯著高于其他處理,T3處理最低,為341.75 μmol/(m2·s),但與CK、T6處理無顯著差異。CK和T1處理番茄葉片的Gs值無顯著差異,且高于其他處理,T4、T6、T8處理番茄葉片的Gs值最小,彼此之間無顯著差異,較CK分別減少62.26%、70.40%、66.33%。綜上可知,與CK相比,T7、T8處理可顯著提高番茄葉片的Pn、Ci,顯著降低Tr、Gs,CK處理番茄葉片的Tr、Gs最大,僅T1與CK無明顯差異,同時(shí)T3、T5、T7處理番茄葉片的的Gs值分別高于 T4、T6、T8。說明,隨著微咸水濃度增加,番茄葉片的Pn、Ci隨之增加,Tr、Gs變小,T7、T8處理顯著增加了番茄植株的光合能力,當(dāng)利用較低的灌水下限時(shí)會使番茄葉片的Gs下降更明顯。

2.2 不同處理對番茄葉片碳同化酶的影響

從表2可知,T3 處理番茄葉片的RCA酶活性最高 ,較CK高11.97%,僅T2、T5處理的RCA酶活性較對照顯著降低,其中T5處理的活性最低,較對照降低4.84%。除T1處理的FBPase活性與對照無顯著差異外,其余處理均比對照活性高,其中T2、T4處理活性最高,較CK高11.94%、11.98%。T3處理的RuBPCase活性最高,與CK相比顯著增加,增幅8.87%,T8處理的RuBPCase活性最低,較CK降低5.45%。T2、T4、T6、T8處理的SBPase活性均顯著高于CK,T3處理活性最低,較CK減少4.42%。

表2 不同處理對番茄葉片碳同化酶活性的影響

T1、T2、T3、T4、T5、T7處理的TK酶活性均顯著低于CK,T1處理降幅最大,為9%,T6、T8處理與CK無顯著差異。與對照相比,T3處理可顯著提高番茄葉片中RCA、FBPase、RuBPCase活性,T4、T8、T6處理可顯著提高RCA、FBPase、SBPase活性,T6、T8處理能緩解TK酶活性降低。說明,T6、T8處理對葉片中酶活性變化影響最顯著,T3、T4、T8處理次之。

2.3 不同處理對番茄葉片逆境指標(biāo)的影響

從圖2可知,各處理番茄葉片的丙二醛(MDA)、可溶性蛋白含量均顯著高于CK。各處理番茄葉片的MDA含量無顯著差異,可溶性蛋白則表現(xiàn)為T8處理含量最高,且T1、T3、T5與T2、T4、T6處理番茄葉片的可溶性蛋白比CK分別提高55.53%、71.68%、15.9%。淡水灌溉的CK和T1、T2處理番茄葉片的Pro含量顯著低于其他處理,且隨著灌溉水EC值增加,葉片中的Pro含量也隨之增加,其中T6處理番茄葉片的Pro含量最高,較CK增加389.2%。T2、T3、T4、T5、T7、T8處理番茄葉片的POD活性均顯著高于CK,T1處理番茄葉片的POD活性最低,較CK減少8.9%。CK番茄葉片的SOD活性顯著高于其他處理,且T2、T4、T6、T8處理分別較T1、T3、T5、T7處理的SOD活性提高10.16%、26.35%、4.58%、23.16%。T7、T8處理番茄葉片的 CAT酶活性顯著高于CK,其他處理與CK則無顯著性差異,T8處理番茄葉片的CAT酶活性最高,較對照顯著高196.82%。綜上可知,在灌水EC值到達(dá)3.3 mS/cm時(shí),番茄葉片中的可溶性蛋白、MDA、Pro含量均顯著提高,CAT活性則在EC值為4.1 mS/cm時(shí)出現(xiàn)顯著增加,當(dāng)灌水上下限較低時(shí)也會導(dǎo)致番茄葉片的SOD活性增加。說明,番茄葉片在逆境脅迫時(shí)會通過產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及抗氧化酶來保證自身的正常生長發(fā)育,根據(jù)脅迫程度的差異所作的反應(yīng)也存在顯著差異,T7、T8處理的抗逆性表現(xiàn)最顯著。

2.4 不同處理對番茄果實(shí)激素的影響

從表3可知,T1處理番茄果實(shí)的ETH含量顯著高于其他處理,較對照增加4.85%,T4、T5、T7、T8處理番茄果實(shí)的ETH含量無顯著差異,但均顯著低于CK。T5處理番茄果實(shí)的CTK含量最高,較CK顯著增加,增幅9.6%,T2、T3、T4、T7處理番茄果實(shí)的 CTK含量較少,并且彼此無顯著差異,均顯著低于CK。T2、T3、T5、T6、T8處理番茄果實(shí)的ABA含量較對照顯著增加,僅T1處理的ABA含量顯著減小,T2、T8處理分別比T1、T7處理顯著增加,增幅分別為10.50%、8.22%。說明,與CK相比,T2、T4、T7處理顯著降低番茄果實(shí)的ETH、CTK含量,T2、T3、T5、T6、T8處理番茄果實(shí)的ABA含量顯著增加,表明鹽脅迫及分根條件下不同灌水上下限會使番茄果實(shí)ETH含量下降,ABA含量上升。

2.5 不同處理對番茄果實(shí)品質(zhì)的影響

從表4可知,T3、T4、T6、T7、T8處理番茄果實(shí)的Vc含量顯著高于CK,其中T3、T6、T8處理的Vc含量最高。T3、T6、T7、T8處理番茄果實(shí)的可溶性固形物含量均顯著高于CK,較對照分別提高9.26%、11.76%、18.67%、7.3%。所有處理番茄果實(shí)的可溶性糖含量均顯著高于對照,其中T7處理可溶性糖含量最高,比CK提高72.9%。T5、T7處理番茄果實(shí)的有機(jī)酸含量顯著高于其他處理,所有處理番茄果實(shí)的糖酸比均高于CK,其中T6處理的糖酸比最高,為41.65。綜上所述,T7、T8處理番茄果實(shí)的Vc含量、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、有機(jī)酸含量、糖酸比均高于其他處理,T6處理除了有機(jī)酸含量低于對照外,其他品質(zhì)指標(biāo)含量均高于對照。T7處理番茄果實(shí)的可溶性固形物含量、可溶性糖含量、有機(jī)酸含量高于T8處理,相對于其他處理,T7處理更有利于提高番茄果實(shí)的品質(zhì)與風(fēng)味。

表4 不同處理對果實(shí)品質(zhì)的影響

表5 不同處理對番茄產(chǎn)量和葉片水分利用效率的影響

2.6 不同處理對番茄單果重、產(chǎn)量及葉片水分利用效率的影響

從表5可知,T3、T4、T5、T6、T7、T8處理番茄產(chǎn)量顯著低于CK,比對分別降低15.34%、29.47%、28.24%、33.06%、33.53%、36.95%,T1處理番茄產(chǎn)量高于CK,但無明顯差異。T1處理的番茄單果質(zhì)量最大,T4、T5、T6、T7、T8處理單果重顯著低于CK,但各處理間相比均無顯著差異。T6、T8處理番茄的水分利用率最大,較對照顯著增加,增幅為334%、304%。隨著灌水EC值增加,番茄產(chǎn)量和單果重逐漸減小。當(dāng)利用淡水灌溉時(shí),較高的灌水上下限對番茄的產(chǎn)量、單果重沒有明顯影響;當(dāng)利用微咸水灌溉時(shí),相同EC條件下番茄產(chǎn)量無顯著差異,但均表現(xiàn)為較高的灌水上下限灌溉下的番茄產(chǎn)量高于較低的灌水上下限灌溉下的番茄產(chǎn)量。番茄葉片水分利用率(WUE)在較低的灌水下限時(shí)表現(xiàn)出較高的葉片水分利用率,且灌水EC值增加,WUE也隨著大幅增加。

2.7 番茄葉片光合指標(biāo)、抗逆性指標(biāo)與果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)量間相關(guān)性分析

從圖3可知,不同處理下番茄WUE與MDA、Pro、糖酸比呈顯著正相關(guān)(P<0.05,下同),同時(shí)與Tr、Gs、產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān);番茄產(chǎn)量與Gs呈顯著正相關(guān),與Vc、Pro、MDA、Pn呈顯著負(fù)相關(guān);番茄果實(shí)中糖酸比和可溶性固形物、Vc呈顯著正相關(guān);番茄果實(shí)可溶性糖與Pn、可溶性蛋白、Pro、可溶性固形物呈顯著正相關(guān),與SOD呈著負(fù)相關(guān);番茄果實(shí)可溶性固形物與Vc呈顯著正相關(guān),與SOD呈著負(fù)相關(guān); 番茄果實(shí)Vc含量與MDA、可溶性蛋白、Pro呈顯著正相關(guān),番茄果實(shí)CAT與MDA呈顯著正相關(guān),番茄果實(shí)Pro與Pn呈顯著正相關(guān),與Gs呈顯著負(fù)相關(guān)。 說明,番茄葉片的光合指標(biāo)和抗逆性指標(biāo)關(guān)系密不可分,同時(shí)二者對番茄的果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量有著重要影響,表現(xiàn)出抗逆性指標(biāo)與品質(zhì)指標(biāo)呈正相關(guān),與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。

**表示在0.01 水平上顯著相關(guān)。*表示在 0.05 水平上顯著相關(guān)。圖中S1～S17依次代表蒸騰速率、凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、丙二醛、脯氨酸、可溶性蛋白、超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、Vc、可溶性固形物、可溶性糖、有機(jī)酸、糖酸比、產(chǎn)量、水分利用率。

表6 相關(guān)指標(biāo)的主成分值及綜合排名

2.8 主成分分析綜合評價(jià)

選取番茄的Tr、Pn、Gs、Ci、RCA、FBPase、RuBPCase、SBPase、TK、MDA、可溶性蛋白、Pro、POD、SOD、CAT、ETH、CTK、ABA、Vc、可溶性固形物、可溶性糖、有機(jī)酸、糖酸比、單果重、產(chǎn)量、WUE 26種指標(biāo)進(jìn)行主成分分析(表6),F值為綜合主成分值,T8處理的番茄綜合主成分值最高,為1.6,其次為處理T6,F值為1.3,CK的F值最低,為-1.63,綜合評價(jià)表現(xiàn)最差。

3 討 論

3.1 不同處理對番茄葉片光合能力的影響

光合作用是植物的基本生命活動,也是對逆境最敏感的生理過程之一[14],但90%生物量均來自于光合反應(yīng)過程[15]。當(dāng)作物水分供應(yīng)不足時(shí),生長速率下降,氣孔開度降低,蒸騰減小,光合產(chǎn)物的運(yùn)輸受阻,但各生理過程對水分虧缺的敏感性不同,適度水分虧缺并不影響作物產(chǎn)量。胡笑濤等[16]發(fā)現(xiàn),分根區(qū)交替滴灌的番茄葉片Pn與Gs大部分時(shí)間都高于常規(guī)滴灌,安全范圍內(nèi)的微咸水也不會對番茄生理過程產(chǎn)生明顯抑制作用;楊文杰等[17]研究表明,礦化度小于5 g/L的微咸水灌溉條件下番茄在不同生育期內(nèi)Tr、Ci值顯著增加。本研究發(fā)現(xiàn),利用不同濃度微咸水與分根區(qū)滴灌上下限灌溉能顯著提高番茄葉片的Pn、Ci,Tr、Gs則隨著微咸水濃度增加呈現(xiàn)下降趨勢。表明適度水分虧缺及鹽脅迫對提高番茄光合能力有一定促進(jìn)作用,但Tr、Gs與其他指標(biāo)呈相反趨勢,其原因可能是由于外界脅迫條件影響了氣孔的數(shù)量與分布,同時(shí)灌水量減少,蒸騰速率也隨之下降。

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是暗反應(yīng)過程中促進(jìn)碳同化代謝的酶,催化RUBP的羧化反和加氧反應(yīng),并調(diào)節(jié)兩者關(guān)系[18]。同時(shí)RCA也與ATP水解酶的活性密切相關(guān)[19],FBPase的活性強(qiáng)弱關(guān)系著植物碳水化合物的累積和光合碳循環(huán)的效率[20]。SBPase也參與了RuBP的再生階段[21]。TK促進(jìn)磷酸六碳糖、四碳糖和三碳糖之間的可逆轉(zhuǎn)換,其活性是植物最大光合速率的限制因子[22-23]。王松等[24]發(fā)現(xiàn)較低濃度的NaCl對某些植物的光合作用具有促進(jìn)作用。Kaiser等[25]研究發(fā)現(xiàn),在水分虧缺下,光合作用的下調(diào)與葉綠體內(nèi)的核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)、RCA等光合酶活性的變化有關(guān),其中RuBP再生的激活狀態(tài)僅受溫度影響,而Rubisco的活化狀態(tài)受CO2和溫度間接影響。本研究發(fā)現(xiàn),利用電導(dǎo)率為2.5 mS/cm的微咸水灌溉能顯著提高番茄葉片的RCA、FBPase、RuBPCase、SBPase活性,分根區(qū)的兩種灌水上下限差異對其無明顯影響,TK活性則隨著微咸水濃度增加呈現(xiàn)先下降后上升趨勢,在礦化度為4.1 mS/cm時(shí)達(dá)到最大值,且灌水下限較低的活性更大,其可能原因是TK前體為Mg2+、Ca2+,礦化度更高的灌溉水中含有更高的離子濃度。這幾個(gè)關(guān)鍵光合酶的變化規(guī)律基本都與光合指標(biāo)相對應(yīng),表明安全范圍內(nèi)的鹽旱脅迫能有效高番茄碳同化相關(guān)酶的活性,加速卡爾文循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn),促進(jìn)碳同化,提高光合效率,增加有機(jī)物的積累。

3.3 不同處理對番茄葉片抗逆性的影響

3.3 不同處理對番茄果實(shí)中CTK、ETH、ABA含量的影響

植物激素是指植物通過自身代謝產(chǎn)生的、在很低濃度下就能產(chǎn)生明顯生理效應(yīng)的一些有機(jī)信號分子。研究發(fā)現(xiàn),CTK、ETH、ABA這3種植物激素均能調(diào)控植物鹽脅迫、干旱脅迫響應(yīng)[32]。在逆境環(huán)境中,CTK通過抑制自由基的產(chǎn)生并加速其分解、防止膜脂過氧化等方式延緩衰老[33]。ETH廣泛參與對植物生長發(fā)育及脅迫的響應(yīng)過程、調(diào)控發(fā)育及對機(jī)械損傷、干旱、高鹽、病原菌侵染等一系列脅迫產(chǎn)生抗性反應(yīng)[34]。ABA通過調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞中K+和Ca2+濃度控制氣孔的開閉,減少水分蒸騰增強(qiáng)植物對干旱的抗性[35]。蘇桐等[36]研究發(fā)現(xiàn),在植物生長發(fā)育過程中,ETH和ABA既協(xié)同作用,又相互拮抗。鹽脅迫下ABA和ETH等激素含量增加,增強(qiáng)植物的抗逆性,消除鹽脅迫對植株造成的損傷。孫憲芝等[37]研究表明,水分脅迫下木本植物根系中合成的ABA和CTK顯著增加,它們在地上和地下部分組織中的拮抗作用和配比平衡將影響植物的氣孔行為、光合作用和形態(tài)建成等,從而提高植物的水分和同化產(chǎn)物利用效率,能夠在干旱環(huán)境下正常生長。本研究發(fā)現(xiàn),T5、T6、T8處理番茄果實(shí)中的CTK、ABA含量都顯著增加,說明水分脅迫、鹽脅迫能使番茄植株體內(nèi)CTK、ABA水平升高,兩者相互協(xié)同以抵抗外界帶來的傷害,確保果實(shí)正常發(fā)育。而ETH在灌溉水EC值不斷增加的情況下較對照含量減少,可能是由于ETH不僅能響應(yīng)外界環(huán)境的脅迫,還參與調(diào)控番茄果實(shí)成熟,與對照相比,外界環(huán)境更有利于色素積累和葉綠素降解。

3.3 不同處理對番茄產(chǎn)量、品質(zhì)及水分利用率的影響

番茄的品質(zhì)通常以Vc、可溶性固形物、可溶性糖、有機(jī)酸等含量來表示,Vc、可溶性糖、有機(jī)酸含量與果實(shí)的口感和營養(yǎng)價(jià)值有直接關(guān)系[26],汪洋等[38]研究證明微咸水直接灌溉能夠改善番茄果實(shí)品質(zhì),但會降低番茄產(chǎn)量。張強(qiáng)等[39]研究表明,交替灌溉方式下減少灌水量配合增施氮、鉀、有機(jī)肥和磷肥利于番茄果實(shí)Vc含量及糖酸比、番茄紅素、可溶性固形物含量的增加。本研究發(fā)現(xiàn),利用不同濃度微咸水與分根區(qū)滴灌上下限灌溉能顯著提高番茄品質(zhì),番茄的Vc含量、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、有機(jī)酸含量、糖酸比隨著微咸水濃度增加呈顯著上升的趨勢,與此同時(shí),產(chǎn)量也隨著灌溉水EC值增加顯著減少。表明水分虧缺及鹽脅迫對番茄品質(zhì)的提高具有明顯的促進(jìn)作用,但也使產(chǎn)量明顯下降,因此適合應(yīng)用于高品質(zhì)番茄生產(chǎn)。較高的灌水上下限灌溉下的番茄產(chǎn)量高于較低的灌水上下限灌溉下的番茄產(chǎn)量,可在生產(chǎn)應(yīng)用中,適量上調(diào)灌水上下限,減少部分產(chǎn)量損失。

4 結(jié) 論

利用適當(dāng)濃度微咸水與分根區(qū)灌溉上下限可以顯著提高番茄葉片的光合指標(biāo)、碳同化關(guān)鍵酶活性,提高光合效率,增加有機(jī)物的積累;對番茄的風(fēng)味和品質(zhì)也有極顯著的改善作用;同時(shí)可提高葉片水分利用率,有效節(jié)約水資源。

在此脅迫下產(chǎn)生的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶、植物激素也能夠相互協(xié)同,確保番茄能安全優(yōu)質(zhì)的生長發(fā)育。在高濃度微咸水灌溉下,雖然果實(shí)品質(zhì)最佳,但產(chǎn)量下降36.95%,綜合分析得出,在微咸水分根灌溉下,基質(zhì)相對含水量的上下限在一側(cè)55%～80%,另一側(cè)25%～40%時(shí),可以保證植株的生長需求,對品質(zhì)提高也有促進(jìn)作用。在微咸水資源豐富,淡水資源短缺地區(qū),利用EC=4.1 mS/ds的微咸水以及此分根灌溉上下限標(biāo)準(zhǔn)可作為番茄高品質(zhì)生產(chǎn)的灌水策略。