趙向杰 周浩然 劉倩 袁彬喬 涂洪濤

摘要：【目的】明確乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死濃度對山楂葉螨Tetranychus viennensis 的影響，為2 種殺螨劑的科學應用提供理論依據(jù)。【方法】采用葉碟噴霧法測定2 種殺螨劑對山楂葉螨雌成螨和卵的室內(nèi)毒力，選擇LC15和LC30處理雌成螨和卵，記錄生命表相關參數(shù)；使用紫外-可見光分光光度計測定酶活性變化?！窘Y果】乙唑螨腈LC15處理卵顯著提高F0代雌成螨產(chǎn)卵量，達到41.26 粒，凈增殖率提高為33.647 8，乙唑螨腈LC30處理卵F0代雌成螨的世代平均歷期延長為15.64 d，腈吡螨酯LC15處理卵F0代雌成螨的世代平均歷期縮短為13.02 d；乙唑螨腈和腈吡螨酯LC30處理雌成螨后，F(xiàn)0代雌成螨的壽命、產(chǎn)卵量、子代卵孵化率和凈增殖率顯著降低，乙唑螨腈LC15和腈吡螨酯亞LC30世代平均歷期分別顯著縮短為13.30 和11.07 d，乙唑螨腈LC30顯著降低子代雌雄比，延長種群加倍時間。2 種藥劑亞致死劑量處理后，谷胱氨肽S-轉移酶（glutathione S-transferase，GST）活性相比于對照降低，其中腈吡螨酯亞致死濃度LC15和LC30處理成螨后酶活性最低，均只有3.87 U·g-1。各處理中羧酸酯酶（carboxylesterase，CarE）活性相比于對照組都升高，其中乙螨唑腈LC30卵處理組酶活性最高（247.20 U·g-1）?！窘Y論】乙唑螨腈和腈吡螨酯處理山楂葉螨雌成螨后抑制種群發(fā)展；乙唑螨腈處理山楂葉螨卵促進種群繁殖，腈吡螨酯處理山楂葉螨卵對種群則無影響。

關鍵詞：山楂葉螨；亞致死效應；乙唑螨腈；腈吡螨酯；解毒酶

中圖分類號：S661.5 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）03-0547-09

山楂葉螨（Tetranychus viennensis Zacher）又名山楂紅蜘蛛，屬于蛛形綱蜱螨目葉螨科，是中國北方地區(qū)蘋果等落葉果樹上的重要害蟲[1]。山楂葉螨主要危害果樹葉片、嫩梢和花萼，輕微危害時樹體內(nèi)膛葉片主脈兩側出現(xiàn)蒼白色小點，影響光合作用，削弱樹勢，降低果實品質，嚴重危害時葉片干枯脫落，造成減產(chǎn)乃至絕收[2-3]。

果園中防治山楂葉螨主要依賴化學防治，化學農(nóng)藥濃度伴隨時間推移不斷降低，葉螨處于亞致死濃度環(huán)境中[4]。亞致死濃度對葉螨的生長發(fā)育、繁殖以及種群的擴散會產(chǎn)生明顯的影響。國內(nèi)與山楂葉螨亞致死效應研究相關的殺螨劑有螨酯、四螨嗪、阿維菌素、三唑錫、甲氰菊酯和螺蟲乙酯等[5-7]。丙烯腈類殺螨劑乙唑螨腈和腈吡螨酯的殺螨機制是通過抑制線粒體呼吸鏈復合體Ⅱ起作用，與常見殺螨劑的作用機制不一致[8]。研究發(fā)現(xiàn)這2 種殺螨劑對柑橘全爪螨、二斑葉螨等葉螨的各種螨態(tài)均有良好的防治效果[9]。但是，乙唑螨腈和腈吡螨酯對山楂葉螨的亞致死效應研究尚未有報道。為全面了解乙唑螨腈和腈吡螨酯對果園害螨種群動態(tài)的影響，筆者在本研究中采用生命表法研究2 種新型殺螨劑對山楂葉螨的亞致死效應，統(tǒng)計相應種群參數(shù)，并測定谷胱甘肽S-轉移酶（glutathione S-transferase，GST）和羧酸酯酶（carboxylesterase，CarE）活性，以明確這2種殺螨劑對山楂葉螨亞致死效應，為科學應用新型殺螨劑提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試山楂葉螨采自中國農(nóng)業(yè)科學院鄭州果樹研究所試驗蘋果園，采集后在室內(nèi)使用蘋果葉連續(xù)飼養(yǎng)10代以上。

1.2 主要儀器與試劑

30%腈吡螨酯懸浮液購自日產(chǎn)化學株式會社，30%乙唑螨腈懸浮劑購自沈陽科創(chuàng)化學品有限公司。紫外可見光光度計（上海菁華科技儀器有限公司，JH752）、勻漿研磨器、高速冷凍離心機（eppendorf，Centrifuge 5427R）、恒溫水浴箱（上海精宏實驗設備有限公司，HK-8D）、GST酶活性檢測試劑盒和CarE 酶活性檢測試劑盒均購自北京盒子生工科技有限公司。

1.3 生物測定

采用葉碟噴霧法測定乙唑螨腈和腈吡螨酯室內(nèi)毒力。用蒸餾水將制劑稀釋5～7 個濃度梯度。

1.3.1 卵毒力測定 海綿墊修剪為平整方形，充分吸水后放置于培養(yǎng)皿內(nèi)，海綿上放置濾紙，將蘋果葉片修剪為直徑為25 mm圓形葉碟，蘋果葉面向下放置在濾紙上，制成葉碟。培養(yǎng)皿內(nèi)加蒸餾水，水面低于濾紙。在葉碟上接入狀態(tài)一致的雌成螨10 頭，使其自由產(chǎn)卵24 h，檢查統(tǒng)計葉片上卵粒數(shù)，每個處理3 枚葉片，平均卵粒數(shù)在30 粒左右。使用potter 噴霧塔（Burkard，P=100 kPa，沉降1 min。下同）將藥液霧化并均勻噴施到葉螨卵及葉片表面，晾干后放置到人工氣候箱（溫度為28 ℃±1 ℃，相對濕度為70%～80%，光周期為16 L∶8 D，下同）中觀察孵化情況。

1.3.2 雌成螨毒力測定 同卵毒力方法制作相同葉碟。培養(yǎng)皿內(nèi)加蒸餾水，水面低于濾紙。選擇生長狀態(tài)一致的雌成螨，接入到葉碟上，使用potter 噴霧塔，將藥液霧化并均勻噴施到葉螨及葉片表面，放置到人工氣候箱中觀察，24、48 h 后記錄葉螨死亡情況。

1.4 亞致死效應

1.4.1 對卵的亞致死效應 在葉碟上接入交配后的雌成螨30 頭，自由產(chǎn)卵6 h，移除雌成螨。使用藥劑亞致死劑量處理葉碟上卵，待卵孵化后，立即將幼螨移入新的葉碟，單頭飼養(yǎng)。每個處理觀察初孵幼螨50 頭，各處理剩余葉螨分別接入葉碟中相同條件下飼養(yǎng)備用，發(fā)育至成螨后接入雄螨（來自備用蟲源）。每24 h 觀察并記錄產(chǎn)卵量，收集當日所產(chǎn)卵繼續(xù)飼養(yǎng)，明確卵的孵化率及雌雄比，直至所有成蟲全部死亡。

1.4.2 對雌成螨的亞致死效應 在干凈的葉碟中挑入生長一致、剛羽化1 d 之內(nèi)的雌成螨50 頭，靜置1 h，待雌成螨穩(wěn)定后使用potter 噴霧塔噴施亞致死劑量的藥劑，晾干后放入人工氣候箱。24 h 后挑選活潑的雌成螨接入新的葉碟中單頭飼養(yǎng)，并為每個雌螨接入雄成螨。逐日記載成蟲的產(chǎn)卵量，直至雌成蟲全部自然死亡為止。將其所產(chǎn)的卵保留觀察并記錄孵化率及雌雄比。

1.5 解毒酶活性測定

1.5.1 成螨亞致死劑量酶活性測定 將處于產(chǎn)卵前期的山楂葉螨使用亞致死濃度藥劑處理，后置于人工氣候箱中，24 h 后收集活潑雌成螨120 頭到2 mL離心管中，使用液氮速凍，放入-80 ℃冰箱冷凍備用。

1.5.2 卵亞致死劑量酶活性測定 將產(chǎn)有山楂葉螨卵的葉碟噴施亞致死劑量藥劑，將葉碟移入人工氣候箱中，待卵孵化后接入新的葉碟，置于人工氣候箱中，繼續(xù)生長至產(chǎn)卵前期，收集活潑雌成螨120 頭到2 mL離心管中，使用液氮速凍，放入-80 ℃冰箱冷凍備用。研磨前加入相應試劑盒的提取液，冰浴勻漿，勻漿液在4 ℃、12 000 r ·min-1離心10 min，取20 μL上清液用蒸餾水將其稀釋5 倍。后續(xù)步驟按GST和CarE檢測試劑盒說明書進行。

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用DPS12.0s 軟件計算毒力回歸方程，確定亞致死劑量。生命表的組建參照耿書寶等[10]和涂洪濤等[11]的方法進行，按照下列公式計算種群生命表參數(shù)：周限增長率（λ）：λ= erm；內(nèi)稟增長率（rm）：rm=lnR0/T；凈增殖率（R0）：R0=Σlxmx；種群加倍時間（DT）：DT=ln（2）/rm ，平均世代時間（T）：T=Σxlxmx/R0。上述公式中，x 表示雌成蟲的日齡，lx表示在x 日齡內(nèi)雌成蟲的存活率，mx 表示雌成蟲在x 日齡內(nèi)平均產(chǎn)雌量。使用SPSS 19.0 軟件對山楂葉螨各處理的種群生命表參數(shù)進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 亞致死濃度的測定

毒力測定結果見表1，乙唑螨腈和腈吡螨酯對山楂葉螨的雌成螨和卵均有較強毒力。乙唑螨腈對山楂葉螨雌成螨的LC50 為4.991 0 mg · L- 1，LC15 為1.499 7 mg · L-1，LC30 為2.714 4 mg · L-1；乙唑螨腈對山楂葉螨卵的LC50 為3.765 9 mg · L- 1，LC15 為1.033 7 mg · L-1，LC30為1.957 9 mg·L-1；乙唑螨腈對卵的毒力高于成螨。腈吡螨酯對山楂葉螨雌成螨的LC50為1.702 6 mg·L- 1，LC15為0.782 7 mg·L- 1，LC30為1.149 1 mg · L- 1；腈吡螨酯對山楂葉螨卵的LC50 為9.485 0 mg · L- 1，LC15 為4.077 5 mg · L- 1，LC30 為6.188 7 mg·L-1；腈吡螨酯對成螨的毒力強于卵。乙螨唑腈對雌成螨的毒力弱于腈吡螨酯，但乙螨唑腈對卵的毒力強于腈吡螨酯。

2.2 亞致死濃度處理卵對F0代成螨的影響

乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死劑量處理山楂葉螨卵后F0代雌成螨的產(chǎn)卵量、雌成螨壽命、子代卵孵化率和雌雄比結果見表2。在卵期噴施2 種殺螨劑的亞致死濃度，雌成螨壽命與對照相比無顯著差異；乙唑螨腈LC15處理卵顯著提高了單頭葉螨平均總產(chǎn)卵量，相比對照組增加到41.26 粒；乙唑螨腈LC30處理也提高了總產(chǎn)卵量，增加到37.44 粒，但同對照差異不顯著。腈吡螨酯2 種亞致死濃度處理卵對雌成螨的產(chǎn)卵量無顯著影響，在卵期噴施亞致死劑量后對成螨所產(chǎn)卵的孵化率和子代雌雄比相較于對照組無顯著差異。

從表3 可知，乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死劑量LC15和LC30處理山楂葉螨卵后，與對照相比，乙唑螨腈LC15處理種群的凈增殖率顯著提高，乙唑螨腈LC30處理種群凈增殖率也提高，但差異不顯著，世代平均歷期顯著延長，這2 種處理在內(nèi)稟增長率、周限增長率和種群加倍時間上并無差異；腈吡螨酯LC15和LC30處理后種群內(nèi)稟增長率、周限增長率和種群加倍時間與對照組和乙唑螨腈處理組相比均無顯著差異，凈增殖率與對照組無顯著差異。腈吡螨酯LC30處理世代平均歷期與對照相比顯著縮短。

2.3 亞致死劑量處理成螨對F0代雌成螨的影響

乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死劑量LC15和LC30處理山楂葉螨成螨后F0代雌成螨的產(chǎn)卵量、雌成螨壽命、子代卵孵化率和雌雄比結果見表4。相比于對照組，對雌成螨噴施2 種農(nóng)藥的不同亞致死濃度都縮短雌成螨的壽命，且噴施劑量越高雌成螨的壽命縮短的越多。乙唑螨腈LC30和腈吡螨酯LC30處理同對照相比均顯著縮短，腈吡螨酯LC30處理的雌成螨壽命只有5.43 d。乙唑螨腈LC30和腈吡螨酯LC30處理后平均總產(chǎn)卵量分別降低為13.58 粒和12.95 粒，都顯著低于對照組；2 種藥LC15處理也降低平均總產(chǎn)卵量但相對于對照差異不顯著。乙唑螨腈LC30和腈吡螨酯LC30處理后子代卵的孵化率也顯著降低。乙唑螨腈LC30降低了子代雌雄比。

從表5 可知，與對照相比，乙唑螨腈LC15處理后世代歷期顯著減少，凈增殖率、內(nèi)稟增長率、周限增長率和種群加倍時間差異不顯著。乙唑螨腈LC30處理后，凈增殖率顯著降低，種群加倍時間增加，世代平均歷期、內(nèi)稟增長率和周期增長率均降低，但與對照比差異不顯著。腈吡螨酯LC15 和LC30 處理后，LC30的凈增殖率和世代平均歷期顯著降低，其他種群生命表參數(shù)變化不顯著。

由圖1 和圖2 可知，在卵期和產(chǎn)卵前期噴施亞致死濃度殺螨劑對雌成螨期產(chǎn)卵高峰的出現(xiàn)時間影響并不明顯，但是卵期噴亞致死劑量的藥，其日均最高產(chǎn)卵量有所增加，且產(chǎn)卵高峰期維持的時間更長。

2.4 解毒酶測定

如圖3 和圖4 所示，乙唑螨腈和腈吡螨酯的2 種亞致死劑量LC15和LC30處理成螨和卵后，葉螨體內(nèi)的GST酶活性都下降，除乙唑螨腈LC15處理成螨組未達到顯著差異水平外，其余各處理相對于對照組均有顯著差異，腈吡螨酯亞致死劑量LC15和LC30處理成螨后酶活性最低，均只有3.87 U·g-1。乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死劑量LC15和LC30各處理CarE 酶活性相對于對照組都升高。2 種藥劑亞致死劑量處理成螨后，乙唑螨腈LC30處理達到顯著差異水平，其余組差異不顯著；處理卵后，各處理的組酶活性顯著提高，卵處理相比于成螨期處理酶活性提高更多，乙唑螨腈LC30處理組酶活性最高（247.20 U·g-1）。

3 討論

農(nóng)藥對害蟲的致死劑量并不能準確預測其對害蟲未來生長發(fā)育繁殖的影響。田間施用農(nóng)藥后，短期內(nèi)昆蟲處于致死劑量的狀況，隨著時間推移必定會處于一種亞致死劑量的狀態(tài)[12]。亞致死劑量下生命表試驗是評估農(nóng)藥毒性更有效的方法，生命表可以顯示殺蟲劑對幸存?zhèn)€體的影響，提供對種群增長率影響的衡量標準[13-14]。乙唑螨腈和腈吡螨酯以往主要在柑橘全爪螨上使用，近些年也增加登記在二斑葉螨和山楂葉螨上使用。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)，在山楂葉螨卵期噴施亞致死劑量LC15和LC30的乙唑螨腈，F(xiàn)0代產(chǎn)卵總量增加和凈增殖率提高，同對照組相比達到顯著差異水平，與程明明等[15]使用乙唑螨腈亞致死處理柑橘全爪螨后每雌產(chǎn)卵量增加，凈增殖率升高但未達到顯著差異水平的結論有相似性，而與田亞靜等[16]研究發(fā)現(xiàn)乙唑螨腈亞致死濃度處理朱砂葉螨卵，總產(chǎn)卵量和凈增殖率都降低的結論相反，這可能是由于2 種不同種螨之間的差異。腈吡螨酯的亞致死劑量LC15和LC30處理卵，世代平均歷期相比于對照顯著縮短，與程明明等[15]腈吡螨酯處理柑橘全爪螨的結論一致。筆者在本研究中，在雌成螨產(chǎn)卵前期噴施亞致死劑量的農(nóng)藥，F(xiàn)0代的產(chǎn)卵量和雌成螨壽命都降低，2 種殺螨劑的LC30亞致死劑量處理組同對照組相比均達到顯著差異水平，這與徐淑等[17]在荔枝葉螨上的結論一致。李定旭等[5]發(fā)現(xiàn)，山楂葉螨中成螨接觸亞致死劑量的甲氰菊酯后壽命縮短、產(chǎn)卵量減少；而若螨接觸LC10劑量的甲氰菊酯后生殖力提高，這和乙唑螨腈處理山楂葉螨雌成螨和卵的結論有一定相似性。徐學農(nóng)等[6]使用唑螨酯LC50處理山楂葉螨成螨同樣刺激了雌成螨的產(chǎn)卵。這些現(xiàn)象是亞致死劑量刺激效應的表現(xiàn)[18]。

亞致死劑量的農(nóng)藥使用后可以誘導害蟲對農(nóng)藥產(chǎn)生過度補償反應稱為亞致死劑量刺激效應[19]，葉螨表現(xiàn)出亞致死劑量刺激效應或與其體內(nèi)的酶活性的變化有關[20]。節(jié)肢動物主要解毒酶系有GST、CarE、多功能氧化酶和細胞色素P450 單加氧酶等，這些酶活性增強使節(jié)肢動物代謝抗性增強[21- 22]。

GST是昆蟲體內(nèi)常見的解毒酶，通過催化谷胱甘肽（glutathione，GSH）與環(huán)氧化合物結合，轉化除草劑和殺蟲劑[23]。CarE 通過過量表達增強對外源性化合物的水解作用實現(xiàn)解毒功能[24]。測定這2 種在解毒和代謝途徑中起到重要作用的酶，了解亞致死劑量的殺螨劑對山楂葉螨的生理影響意義重大。在各處理中，GST酶活性相較于對照都顯著降低。昆蟲接受到農(nóng)藥處理后，體內(nèi)酶活性的變化是一個動態(tài)的過程，會隨著時間的延長升高或降低。如辣椒堿類物質亞致死劑量處理朱砂葉螨后GST 酶活性低于對照組，在氯蟲苯甲酰胺和甲維鹽處理草地貪夜蛾幼蟲后，GST酶活性隨時間表現(xiàn)出誘導-抑制-誘導的現(xiàn)象[25-26]。筆者在本研究中選擇藥劑處理后24h 這一個時間節(jié)點的酶，在某一個時間點可能存在著抑制或激活的現(xiàn)象，會隨著時間變化而表現(xiàn)不同的結果。而CarE 酶的活性相較于對照升高，乙唑螨腈卵期亞致死濃度處理后酶活性最高，這可能是引起亞致死劑量刺激效應的原因。

筆者在本試驗中只做了2 個亞致死劑量，以及成螨和卵2 種螨態(tài)，事實上田間葉螨發(fā)生時是不同螨態(tài)共存，農(nóng)藥施用后是從高濃度逐漸向低濃度發(fā)展，在下一步研究中應當結合田間試驗進行種群動態(tài)的調(diào)查，進一步深入研究2 種藥劑對山楂葉螨的影響。當前新型殺螨劑乙唑螨腈和腈吡螨酯正在田間進行推廣應用，筆者為2 種殺螨劑的合理輪換使用和葉螨的抗藥性治理提供了理論依據(jù)。

4 結論

乙唑螨腈和腈吡螨酯亞致死劑量處理山楂葉螨雌成螨抑制種群的發(fā)展。乙唑螨腈亞致死劑量處理山楂葉螨卵促進種群的繁殖，腈吡螨酯亞致死劑量處理山楂葉螨卵對種群則無影響。

參考文獻References：

[1] 蔣立奔，曹榮祥，童曉利，陳月紅，韓金龍，郭成寶. 不同殺螨

劑對二斑葉螨的室內(nèi)毒力及田間防效[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學，

2019，47（23）：116-118.

JIANG Liben，CAO Rongxiang，TONG Xiaoli，CHEN Yuehong，

HAN Jinlong，GUO Chengbao. Indoor toxicity test and field efficacy

of different acaricides against Tetranychus urticae Koch[J].

Jiangsu Agricultural Sciences，2019，47（23）：116-118.

[2] 封云濤，魏明峰，郭曉君，張潤祥，庾琴，范仁俊. 三種殺螨劑對

山楂葉螨的毒力評價[J]. 植物保護學報，2018，45（3）：640-646.

FENGYuntao，WEI Mingfeng，GUOXiaojun，ZHANG Runxiang，

YU Qin，F(xiàn)AN Renjun. Toxicity evaluation of three acaricides

against hawthorn spider mite Amphitetranychus viennensis Zacher[

J]. Journal of Plant Protection，2018，45（3）：640-646.

[3] 蔣世錚，任德新，張文忠，賽買提江. 香梨園山楂葉螨種群動態(tài)

的研究[J]. 植物保護，2012，38（4）：54-56.

JIANG Shizheng，REN Dexin，ZHANG Wenzhong，Smtjiang.

Population dynamics of Amphitetranychus viennensis in Korla

pear orchards[J]. Plant Protection，2012，38（4）：54-56.

[4] 古德就，余明恩，侯任環(huán)，李哲懷. 農(nóng)藥亞致死劑量對菜蚜繭蜂

搜索行為影響的研究[J]. 生態(tài)學報，1991，11（4）：324-330.

GU Dejiu，YU Mingen，HOU Renhuan，LI Zhehuai. The effects

of sublethal doses of insecticides on the foraging behaviour

of parasitoid，Diaeretiella rapae （Hym.：Braconidae） [J]. Acta

Ecologica Sinica，1991，11（4）：324-330.

[5] 李定旭，田娟，沈佐銳. 不同藥劑對山楂葉螨的亞致死效應[J].

植物保護學報，2006，33（2）：187-192.

LI Dingxu，TIAN Juan，SHEN Zuorui. Sublethal effects of selected

insecticides on the hawthorn spider mite，Tetranychus viennensis[

J]. Journal of Plant Protection，2006，33（2）：187-192.

[6] 徐學農(nóng)，王剛，高仕朋. 殺螨王的亞致死濃度處理桃葉對山楂

葉螨雌成螨生殖的影響[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學學報，1998，25（4）：

352-355.

XU Xuenong，WANG Gang，GAO Shipeng. Effects of sublethal

concentration of fenpyroximate on reproduction of Tetranychus

viennensis Zacher[J]. Journal of Anhui Agricultural University，

1998，25（4）：352-355.

[7] 張坤鵬，武海斌，宮慶濤，孫永川，孫瑞紅. 螺蟲乙酯對山楂葉

螨種群的影響[J]. 果樹學報，2015，32（4）：689-695.

ZHANG Kunpeng，WU Haibin ，GONG Qingtao ，SUN Yongchuan，

SUN Ruihong. Effects of spirotetramat on Tetranychus viennensis

population[J]. Journal of Fruit Science，2015，32（4）：

689-695.

[8] FURUYA T，MACHIYA K，F(xiàn)UJIOKA S，NAKANO M，INAGAKI

K. Development of a novel acaricide，pyflubumide[J].

Journal of Pesticide Science，2017，42（3）：132-136.

[9] 張俊龍，劉少武，馮聰，宋玉泉. 30%乙唑螨腈·螺螨酯懸浮劑

對不同害螨的藥效試驗[J]. 農(nóng)藥，2022，61（4）：305-308.

ZHANG Junlong，LIU Shaowu，F(xiàn)ENG Cong，SONG Yuquan.

Control effects of cyetpyrafen · spirodiclofens 30% SC against

different mite targets in field[J]. Agrochemicals，2022，61（4）：

305-308.

[10] 耿書寶，侯賀麗，何帥潔，劉甲浩，王國君，尹健，喬利. 溫度對

灰茶尺蛾實驗種群生命表參數(shù)的影響[J]. 福建農(nóng)業(yè)學報，

2021，36（5）：572-577.

GENG Shubao，HOU Heli，HE Shuaijie，LIU Jiahao，WANG

Guojun，YIN Jian，QIAO Li. Effect of temperature on life table

parameters of Ectropis grisescens experimental populations[J].

Fujian Journal of Agricultural Sciences，2021，36（5）：572-577.

[11] 涂洪濤，張金勇，陳漢杰. 毒死蜱亞致死劑量對二斑葉螨實驗

種群動態(tài)的影響[J]. 應用昆蟲學報，2016，53（1）：83-88.

TU Hongtao，ZHANG Jinyong，CHEN Hanjie. Sublethal effect

of chlorpyrifos on the population dynamics of an experimental

Tetranychus urticae Koch population[J]. Chinese Journal of Applied

Entomology，2016，53（1）：83-88.

[12] 韓文素，王麗紅，孫婳婳，高希武. 殺蟲劑對昆蟲的亞致死效

應的研究進展[J]. 中國植保導刊，2011，31（11）：15-20.

HAN Wensu，WANG Lihong，SUN Huahua，GAO Xiwu. Research

progress on sublethal effects of insecticides on insect[J].

China Plant Protection，2011，31（11）：15-20.

[13] STARK J D，BANKS J E. Population-level effects of pesticides

and other toxicants on arthropods[J]. Annual Review of Entomology，

2003，48：505-519.

[14] CHITGAR M G，KHOSRAVI R，JALALISENDI J，GHADAMYARI

M. Sublethal effects of Thymus vulgaris essential oil on

life-table parameters of two-spotted spider mite，Tetranychus urticae

Koch （Acari：Tetranychidae）[J]. Archives of Phytopathology

and Plant Protection，2013，46（7）：781-788.

[15] 程明明，成祿艷，王莉，傅云梅，雷雙，丁莉莉，方云洪，魏志堂，

于士將，叢林，冉春. 乙唑螨腈和腈吡螨酯對柑橘全爪螨的亞

致死效應[J]. 果樹學報，2021，38（5）：782-791.

CHENG Mingming，CHENG Luyan，WANG Li，F(xiàn)U Yunmei，LEI

Shuang，DING Lili，F(xiàn)ANG Yunhong，WEI Zhitang，YU Shijiang，

CONG Lin，RAN Chun. Sublethal effects of cyetpyrafen and cyenopyrafen

on Panonychus citri （Acari：Tereanychidae）[J]. Journal

of Fruit Science，2021，38（5）：782-791.

[16] 田亞靜. 乙唑螨腈和丁氟螨酯對朱砂葉螨及加州新小綏螨的

亞致死效應研究[D]. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學，2017.

TIAN Yajing. Sublethal effects of B-azolemiteacrylic and cyflumetofen

on Tetranychus cinnabarinus Boisduval and Neoseiulus

californicus （McGregor）[D]. Yaan：Sichuan Agricultural University，

2017.

[17] 徐淑，賈濤，陳炳旭，馮日碧. 亞致死濃度阿維菌素對荔枝葉

螨種群發(fā)育的影響[J]. 農(nóng)藥學學報，2017，19（3）：388-392.

XU Shu，JIA Tao，CHEN Binxu，F(xiàn)ENG Ribi. Effects of sublethal

concentrations of abamectin on development of Oligonychus

litchii[J]. Chinese Journal of Pesticide Science，2017，19（3）：388-

392.

[18] 黃柯程，曾鑫年，黎卓瑩. 低劑量殺蟲劑對昆蟲的興奮性效

應[J]. 生態(tài)毒理學報，2010，5（1）：26-31.

HUANG Kecheng，ZENG Xinnian，LI Zhuoying. Insecticidesinduced

hormesis on insects[J]. Asian Journal of Ecotoxicology，

2010，5（1）：26-31.

[19] STEBBING A R D. Hormesis：The stimulation of growth by low

levels of inhibitors[J]. Science of the Total Environment，1982，

22（3）：213-234.

[20] 趙明，沈國清，陸貽通，余月書. 低劑量吡蟲啉對異色瓢蟲的

Hormesis 效應及其抗氧化酶活性的影響[J]. 揚州大學學報（農(nóng)

業(yè)與生命科學版），2012，33（4）：77-80.

ZHAO Ming，SHEN Guoqing，LU Yitong，YU Yueshu. Hormetic

effect of imidacloprid on Harmonia axyridis and impact on

the antioxidant enzyme activity[J]. Journal of Yangzhou University

（Agricultural and Life Science Edition），2012，33（4）：77-80.

[21] CAMPOS F，KRUPA D A，DYBAS R A. Susceptibility of populations

of twospotted spider mites （Acari：Tetranychidae） from

Florida，Holland，and the canary Islands to abamectin and characterization

of abamectin resistance[J]. Journal of Economic Entomology，

1996，89（3）：594-601.

[22] 汝陽，陳耀年，尚素琴，張新虎. 阿維菌素亞致死劑量對二斑葉

螨解毒酶系的影響[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學學報，2017，52（1）：87-91.

RU Yang，CHEN Yaonian，SHANG Shuqin，ZHANG Xinhu. Effect

of sublethal dose of avermectin on the activities of detoxifying

enzymes in Tetranychus urticae[J]. Journal of Gansu Agricultural

University，2017，52（1）：87-91.

[23] YAO J X，ZHU Y C，ADAMCZYK J，LUTTRELL R. Influences

of acephate and mixtures with other commonly used pesticides

on honey bee （Apis mellifera） survival and detoxification

enzyme activities[J]. Comparative Biochemistry and Physiology

Part C：Toxicology & Pharmacology，2018，209：9-17.

[24] KONTOGIANNATOS D，MICHAIL X，KOURTI A. Molecular

characterization of an ecdysteroid inducible carboxylesterase

with GQSCG motif in the corn borer，Sesamia nonagrioides[J].

Journal of Insect Physiology，2011，57（7）：1000-1009.

[25] 倪婧，謝道燕，楊振國，柴建萍，江秀均. 天然辣椒堿類物質對

朱砂葉螨各發(fā)育階段的殺螨活性及對谷胱甘肽S-轉移酶的影

響[J/OL]. 西南農(nóng)業(yè)學報，2022：1-10[2022-07-29]. http：//kns.

cnki.net/kcms/detail/51.1213.S.20220218.1415.021.html.

NI Qian，XIE Daoyan，YANG Zhenguo，CHAI Jianping，JIANG

Xiujun. Acaricidal activity and effects on glutathione S-transferase

of natural capsaicin against different development stages of

Tetranychus cinnabarinus[J/OL]. Southwest China Journal of

Agricultural Sciences，2022：1- 10[2022- 07- 29]. http：//kns.cnki.

net/kcms/detail/51.1213.S.20220218.1415.021.html.

[26] 蔣興川，沈懌丹，孫勁超，李秀霞，黃勇，董永成，操海群. 氯蟲

苯甲酰胺和甲維鹽對草地貪夜蛾幼蟲的毒力及解毒酶活性的

影響[J]. 環(huán)境昆蟲學報，2019，41（5）：961-967.

JIANG Xingchuan，SHEN Zedan，SUN Jinchao，LI Xiuxia，

HUANG Yong，DONG Yongcheng，CHAO Haiqun. Effect of

chlorantraniliprole and emamectin benzoate on toxicity and detoxification

enzymes activity in Spodoptera frugiperda larva[J].

Journal of Environmental Entomology，2019，41（5）：961-967.