孫鸝 張淑文 鄭錫良 俞浙萍 任海英 梁森苗 戚行江

摘要：【目的】探究不同光質(zhì)補(bǔ)光處理對(duì)楊梅花芽分化和開花進(jìn)程的影響?！痉椒ā吭谙嗤O(shè)施條件下，采用色溫3329 K的LED白光燈和色溫1531 K的LED紅光燈對(duì)楊梅樹進(jìn)行補(bǔ)光處理，測(cè)定樹體周圍光照度、葉片葉綠素含量、花芽數(shù)量和大小，通過形態(tài)和解剖觀察花芽的萌發(fā)及發(fā)育狀態(tài)，以明確不同光質(zhì)補(bǔ)光處理對(duì)楊梅花芽生長的影響?！窘Y(jié)果】2 種光質(zhì)補(bǔ)光處理均顯著改善樹體周圍光環(huán)境，其中白光處理顯著提高樹體周圍光照度。紅光處理下楊梅分化形成的花芽數(shù)目最多，同期花芽最大、發(fā)育最快，利于提前花期；白光處理也在一定程度上促進(jìn)花芽生長發(fā)育，但花芽數(shù)目、花芽縱橫徑以及花芽發(fā)育狀態(tài)都弱于紅光處理；對(duì)照組的花芽數(shù)量最少，萌發(fā)最晚。表明2 種不同光質(zhì)的補(bǔ)光處理均有利于花芽發(fā)育，其中較高比例紅光的促進(jìn)效果最為明顯?！窘Y(jié)論】對(duì)設(shè)施栽培楊梅樹進(jìn)行補(bǔ)光處理，可顯著增加花芽數(shù)目，提高花芽縱橫徑，促進(jìn)提早開花。其中紅光處理促進(jìn)作用優(yōu)于白光處理。該研究結(jié)果對(duì)楊梅設(shè)施栽培具有指導(dǎo)作用。

關(guān)鍵詞：楊梅；不同光質(zhì)；補(bǔ)光；花芽發(fā)育

中圖分類號(hào)：S667.6 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2023）03-0527-09

楊梅（Myrica rubra Sieb. et Zucc.）為楊梅科楊梅屬常綠喬木，是中國的特色果樹。楊梅雌雄異株，其中楊梅雌花為葇荑花序，開花時(shí)花序由頂端向基部漸次開放[1]。楊梅花芽由頂端的腋芽分化形成，花芽分化期自7 月底開始，至11 月底花芽基本分化完畢，個(gè)別延至12 月完成[2]，并于翌年2 月初花芽開始進(jìn)一步萌發(fā)膨大，于3 月進(jìn)入盛花期[3]。每個(gè)結(jié)果枝上分化的花芽數(shù)目受多種因素影響，其中花芽數(shù)目較多時(shí)可超過25 個(gè)，雌花的花芽數(shù)目決定了當(dāng)年雌花花序數(shù)目，對(duì)楊梅產(chǎn)量有著顯著影響[4]。而花芽分化發(fā)育過程則與開花質(zhì)量和果實(shí)采收期密切關(guān)聯(lián)，楊梅從花芽分化到花完全盛開需要經(jīng)歷較長時(shí)間，因此研究楊梅花芽生長發(fā)育過程、探究花芽萌發(fā)的影響因素對(duì)指導(dǎo)生產(chǎn)有重要意義。

光對(duì)植物生長至關(guān)重要[5]，絕大多數(shù)植物的成花過程都受到光照的影響[6]。研究表明，光照度和光質(zhì)是唐菖蒲花芽發(fā)育的決定因素，冬季溫室內(nèi)光照不足時(shí)，大部分唐菖蒲花芽敗育，開花率極低[7]。

藍(lán)光光質(zhì)有利于菊花花芽分化并提前開花[8]。此外，在遠(yuǎn)紅光下延長光周期，則有利于日本梨花芽分化和發(fā)育，使花期提前[9]。植物對(duì)不同光質(zhì)和光照度的響應(yīng)不同，因此，研究不同波長光對(duì)植物成花過程的作用意義重大。

補(bǔ)光是改善光照條件的有效途徑[10]。目前研究表明，LED補(bǔ)光可顯著促進(jìn)設(shè)施番茄幼苗生長[11]，提高西葫蘆產(chǎn)量[12]，并顯著改善越橘的果實(shí)品質(zhì)[13]，補(bǔ)光處理也促進(jìn)了楊梅葉片的生長，降低果實(shí)的可滴定酸含量，顯著提高了果實(shí)糖酸比[14]，但有關(guān)補(bǔ)光處理對(duì)楊梅成花過程的影響未見報(bào)道，同時(shí)，楊梅花芽的分化和發(fā)育過程是否受不同光質(zhì)的調(diào)控也尚不明確。筆者在本研究中通過對(duì)設(shè)施內(nèi)楊梅進(jìn)行不同光質(zhì)補(bǔ)光處理，分析2 種補(bǔ)光燈的光質(zhì)圖譜，研究了不同補(bǔ)光處理下花芽數(shù)量、花芽大小和發(fā)育情況，探討了不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)楊梅花芽生長萌發(fā)的影響，為楊梅設(shè)施栽培中補(bǔ)光光質(zhì)的選擇及楊梅花期管理調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于浙江省杭州市浙江省農(nóng)科院試驗(yàn)基地的玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行，供試材料為健康的7 年生荸薺種楊梅盆栽樹，單株小區(qū)，10 次重復(fù)，除補(bǔ)光處理不同外，其余設(shè)施環(huán)境和管理?xiàng)l件相同。

采用白光和紅光2種不同光質(zhì)LED燈，從樹頂端和側(cè)方兩處進(jìn)行補(bǔ)光處理，燈管排布方式、補(bǔ)光時(shí)間完全一致。以不補(bǔ)光為對(duì)照。補(bǔ)光處理從楊梅花芽分化開始（7月），直至開花結(jié)束（翌年4月）。每日補(bǔ)光時(shí)間從05：00開始，至19：00止，期間分為7個(gè)時(shí)段（表1），每個(gè)時(shí)段設(shè)定一個(gè)光照度的閾值，當(dāng)光照度不足時(shí)自動(dòng)進(jìn)行補(bǔ)光。

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 光學(xué)分析 將2 款燈管分別放入光譜測(cè)試儀（Haas Suite，EVERFINE）內(nèi)，持續(xù)點(diǎn)亮燈管15 min，等燈具預(yù)熱穩(wěn)定后每間隔30 min 測(cè)試1 次，測(cè)試掃描波長為380～780 nm。色溫及光質(zhì)如圖1 顯示，并基于光質(zhì)分析圖譜通過MATLAB軟件，對(duì)不同波長光質(zhì)參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表2）。

2 種LED燈的峰值波長相近，但在色溫、光質(zhì)組分和光合輻照度（植物用于光合作用的光合有效輻射）上存在較大差異。白光LED補(bǔ)光燈峰值波長為657.65 nm，色溫為3329 K，其中藍(lán)光和綠光（冷色光）比例較高，紅光和遠(yuǎn)紅光（暖色光）比例較低，紅藍(lán)光比為2.6，光合輻照度為6 519.87 mW；紅光LED燈峰值波長為656.52，色溫為1531 K，紅光尤其是遠(yuǎn)紅光比例高，兩者占所有光質(zhì)的76%，比白光高出45.3%，紅藍(lán)光比為4.7。光合輻照度為5 535.33 mW，比白光降低15.1%。

1.2.2 溫室光環(huán)境測(cè)定 于8 月底（天氣陰，氣溫24～31 ℃），對(duì)不同時(shí)段溫室內(nèi)的光照度進(jìn)行測(cè)定，采用手持?jǐn)?shù)字照度計(jì)（希瑪，AS813）測(cè)定每株樹體東西南北4 個(gè)不同方位光照度并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.3 花芽數(shù)目和花芽大小測(cè)定 選取每植株東南西北4 個(gè)方向當(dāng)年生枝條，統(tǒng)計(jì)花芽數(shù)目，并取下花芽使用超景深體視鏡（日本基恩士，VHX-950F）在同一參數(shù)下進(jìn)行顯微觀察和拍照，用Image J 軟件對(duì)拍攝的花芽進(jìn)行縱橫徑的測(cè)量。

1.2.4 葉片葉綠素含量測(cè)定 選取每植株東南西北4 個(gè)方向共12 個(gè)葉片，采用SPAD-502 Plus 葉綠素計(jì)（日本美能達(dá)公司）測(cè)定活體葉片葉綠素含量（SPAD值）。

1.2.5 花芽解剖結(jié)構(gòu)觀察 取新鮮花芽用50%FAA固定液固定后，進(jìn)行石蠟包埋和切片處理，并用番紅固綠染色于顯微鏡下進(jìn)行觀察拍照。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理 所有數(shù)據(jù)均用SPSS 25.0 軟件和Excel 2019 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖。試驗(yàn)中獲得的所有數(shù)據(jù)均以（平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差）表示，各處理平均數(shù)間差異顯著性用Turkey 法進(jìn)行比較。同一指標(biāo)測(cè)定結(jié)果，標(biāo)記的小寫字母不同，表示它們之間差異顯著（p＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)樹體周圍光照度和葉綠素含量的影響

補(bǔ)光燈的搭建方式和補(bǔ)光場(chǎng)景如圖2-A所示。

與對(duì)照相比，2 種光質(zhì)補(bǔ)光均能顯著提高不同時(shí)段樹體周圍的光照度（圖2-B），且白光處理顯著高于紅光處理。

不同處理下楊梅葉片葉綠素含量測(cè)定結(jié)果顯示，與補(bǔ)光處理相比，對(duì)照組的SPAD值更高，表明2種補(bǔ)光會(huì)導(dǎo)致葉片的葉綠素含量有所降低，但2 種不同光質(zhì)處理間的差異不顯著（圖3）。

2.2 不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)花芽數(shù)量和大小的影響

補(bǔ)光處理177 d 時(shí)抽樣調(diào)查發(fā)現(xiàn)，結(jié)果枝上的花芽數(shù)目較對(duì)照組均顯著增多（圖4-A～B），表明2 種不同光質(zhì)補(bǔ)光處理均有利于雌花花芽的分化。其中紅光處理的花芽數(shù)目顯著高于白光處理，表明紅色LED補(bǔ)光可以更好地促進(jìn)花芽分化。

抽樣調(diào)查花芽數(shù)目的同時(shí)，對(duì)花芽縱橫徑進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果顯示，不同補(bǔ)光處理花芽縱徑和橫徑均較對(duì)照顯著提高（圖5），紅光處理的花芽縱徑顯著大于白光處理，但兩者橫徑無顯著差異。表明補(bǔ)光處理加快了花芽膨大。

2.3 不同光質(zhì)補(bǔ)光對(duì)花芽萌發(fā)的影響

2 種光質(zhì)補(bǔ)光均顯著加快了花芽萌發(fā)進(jìn)程。楊梅雌花的開花過程，通常是花序中上部的小花柱頭最先顯現(xiàn)，隨后其他部位柱頭陸續(xù)展開，外露的柱頭不斷向外伸張，顏色也由淺入深最終變?yōu)樯罴t色[1]。

對(duì)不同時(shí)期楊梅花芽分化和生長情況進(jìn)行物候期觀察，結(jié)果如圖6所示，在冬季（補(bǔ)光處理147 d）補(bǔ)光處理下的楊梅花芽已經(jīng)明顯分化形成，但對(duì)照處理枝條間的腋芽還未分化成花芽。而次年春季（補(bǔ)光處

理253 d）可見補(bǔ)光處理下楊梅花芽苞片率先展開，其中紅光補(bǔ)光處理下的Y型柱頭伸長外露，且顏色也轉(zhuǎn)為明顯的鮮紅色，呈現(xiàn)開花趨勢(shì)；白光處理下花芽松動(dòng)，頂端的小花柱頭也已暴露出來，但柱頭顏色仍為淺粉紅色；而對(duì)照組花芽苞片呈閉合狀態(tài)，未萌動(dòng)，花發(fā)育滯后?；ㄑ棵劝l(fā)進(jìn)程的加快有利于提前花期，表明補(bǔ)光處理有利于花芽發(fā)育并促進(jìn)開花提前。

為更準(zhǔn)確觀察楊梅花芽的發(fā)育狀態(tài)，對(duì)3個(gè)不同處理的楊梅花芽進(jìn)行解剖顯微觀察（圖7），以分析花芽內(nèi)部的發(fā)育進(jìn)程。楊梅花為葇荑花序，除頂端花原基外，側(cè)部腋間也會(huì)發(fā)育形成小花原基，每個(gè)小花原基可形成一朵小花，每個(gè)小花都包含一個(gè)子房，受精后可形成一個(gè)楊梅果實(shí)。本研究表明，同期對(duì)照組下部的雌花原基發(fā)育仍處于停滯狀態(tài)，而補(bǔ)光處理的花芽內(nèi)，頂端花原基不斷生長膨大，同時(shí)下方腋間也已形成多個(gè)小花序原基（黑色箭頭所示），其中紅光處理下的小花序原基數(shù)目最多，表明較高比例紅光和遠(yuǎn)紅光對(duì)小花原基生長發(fā)育的促進(jìn)效果最為顯著。

3 討論

果樹花芽的分化和生長發(fā)育是一個(gè)高度復(fù)雜的生理生化和形態(tài)發(fā)生過程[15]，它決定了果樹的開花量和花期，從而影響果實(shí)產(chǎn)量和成熟時(shí)期，因此研究果樹花芽發(fā)育過程尤為重要。筆者在本研究中通過設(shè)置2 種不同光質(zhì)的補(bǔ)光處理，改善了設(shè)施內(nèi)光環(huán)境，證明光照度的增加有利于楊梅花芽的分化和生長發(fā)育。這一結(jié)果與此前其他植物的研究相符，研究表明，光照度與花的形成和分化呈正相關(guān)，光照充足有利于油茶花芽提早分化[16]。而桃的整體或部分遮陰會(huì)導(dǎo)致花芽形成的數(shù)量減少[17]。碳水化合物含量的變化可為植物生殖生長提供一定的營養(yǎng)基礎(chǔ)，可溶性糖的積累會(huì)顯著影響甜櫻桃花芽萌動(dòng)后花器官質(zhì)量[18]，表明光合同化物在花發(fā)育過程中具有重要意義。筆者在本研究中2 種補(bǔ)光處理通過提高樹體周圍光照度，從而提高了楊梅花芽分化數(shù)量和大小，根據(jù)上述結(jié)果推測(cè)補(bǔ)光對(duì)楊梅花芽生長的促進(jìn)可能也與光合產(chǎn)物的合成與積累有關(guān)。光照度可對(duì)植物葉綠素的合成起到調(diào)控作用[19]，在3 個(gè)處理葉片進(jìn)行葉綠素含量測(cè)定時(shí)發(fā)現(xiàn)，2 個(gè)不同光質(zhì)補(bǔ)光處理下葉片葉綠素含量低于對(duì)照處理。研究表明，光照較弱時(shí)，植物可通過增加單位面積色素密度來吸收更多的光能[20]，三角梅在光照度較低時(shí)，葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量會(huì)顯著增加[21]。同樣，對(duì)庇蔭環(huán)境有一定適應(yīng)能力的浙江楠幼苗在遮陰條件下葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總含量也會(huì)增加[22]。此外，圓齒野鴉椿葉片的葉綠素含量也隨光照度的減弱而增多[23]。研究顯示，弱光更有利于葉片葉綠素的合成[24]，與80 μmol·m-2·s-1相比，煙草在380 μmol·m-2·s-1光照條件下的葉綠素含量大大降低[25]。本試驗(yàn)中對(duì)照處理在陰天的最大光照度不足100 μmol·m-2 · s-1，顯著低于2 個(gè)補(bǔ)光處理（圖2），溫室內(nèi)的弱光環(huán)境可能是對(duì)照組葉綠素含量更高的原因。

光質(zhì)（波長）在光周期的感知和響應(yīng)中是極其重要的，植物多種光感受系統(tǒng)感知不同波長和強(qiáng)度的光信號(hào)[26]。不同光質(zhì)可通過改變植物激素含量進(jìn)而影響植物生長發(fā)育[27]，近年來，光質(zhì)對(duì)植物開花調(diào)控的影響已有報(bào)道，其中藍(lán)光和紅光補(bǔ)光對(duì)郁金香花期調(diào)控的作用相同，均可將花期提前4 d[28]，但在菊花中，藍(lán)光光質(zhì)對(duì)開花的促進(jìn)作用更為有效[29]。與之不同的是，誘導(dǎo)草莓開花的有效波長是735 nm，780 nm 和830 nm 波長的遠(yuǎn)紅光對(duì)開花誘導(dǎo)的作用并不明顯[30]。由于不同植物在開花過程中對(duì)光質(zhì)的響應(yīng)不同，因此研究不同光質(zhì)對(duì)楊梅花芽分化和發(fā)育的影響具有重要意義。本研究中，設(shè)置了2 種不同光質(zhì)處理，對(duì)楊梅花芽的發(fā)育狀態(tài)進(jìn)行外部形態(tài)特征和解剖學(xué)顯微觀察，初步分析了不同光質(zhì)補(bǔ)光處理對(duì)楊梅花芽生長的影響，其中紅光補(bǔ)光處理的光合輻照度不高，紅光補(bǔ)光下樹體周圍的光照度不如白光處理，但紅光對(duì)花芽誘導(dǎo)分化和促進(jìn)發(fā)育的效果最為顯著，這與730 nm波長遠(yuǎn)紅光促進(jìn)梨花芽誘導(dǎo)的研究結(jié)果相符[9]，表明光照和光質(zhì)都是影響楊梅花芽生長發(fā)育的作用因素，但不同光質(zhì)的作用存在差異。隨著研究的不斷深入，紅光和遠(yuǎn)紅光對(duì)植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)作用逐漸被揭示，紅光（600～700 nm）對(duì)薔薇屬植物葉片的光合反應(yīng)有較強(qiáng)的刺激作用[31]，而遠(yuǎn)紅光除了被證明參與調(diào)控植物去黃花、生長伸長、光周期和開花等過程，還在植物逆境抗性中發(fā)揮重要作用[32]。本文研究結(jié)果顯示，較高比例的紅光和遠(yuǎn)紅光對(duì)楊梅花芽分化和生長發(fā)育的促進(jìn)效果最好，這為楊梅花芽生長發(fā)育過程的研究奠定一定的基礎(chǔ)，為生產(chǎn)栽培中光源選擇和光質(zhì)優(yōu)化提供一定的參考依據(jù)。

4 結(jié)論

采用色溫3329 K的LED白光燈和色溫1531 K的LED紅光燈對(duì)設(shè)施栽培楊梅樹進(jìn)行補(bǔ)光處理，可顯著增加花芽數(shù)目，提高花芽縱橫徑，促進(jìn)提早開花。其中紅光處理促進(jìn)作用優(yōu)于白光處理。該研究結(jié)果對(duì)楊梅設(shè)施栽培具有指導(dǎo)作用。

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