鄧婷，籍翠瑩，錢甲龍，王金珊，劉強

（河北農(nóng)業(yè)大學 林學院，河北 保定 071000）

冀北壩上地區(qū)位于河北省和內(nèi)蒙古自治區(qū)交界處，屬森林-草原-荒漠交錯帶，降雨量少、氣候惡劣、土壤貧瘠、無霜期短，是典型的北方半干旱生態(tài)脆弱區(qū)。該地區(qū)是北方防沙帶重點保護和恢復區(qū)域，受極端立地條件和氣候條件的限制，適生樹種以華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）和樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongholica）為主，經(jīng)歷了60 余年的造林和營林建設(shè)，樟子松在冀北荒漠化防治方面發(fā)揮了重要作用，但現(xiàn)階段仍有部分干旱石質(zhì)荒山等裸露地塊需要進行植被恢復，相關(guān)技術(shù)措施缺乏理論支撐。

在立地條件差和全球氣候變化雙重因素的影響下，困難立地樟子松人工林已經(jīng)出現(xiàn)不同程度的退化［1］，很多學者針對這一問題以樟子松天然林為對象開展了樹木生長及其氣候響應［2-3］、對極端干旱的生長彈性［4］、樹輪穩(wěn)定同位素分析等方面研究［5］。結(jié)果表明，在寒冷地區(qū)溫度是限制樟子松生長的主要因素［6-7］，而在干旱地區(qū)水分是限制樟子松生長的主要因素［8-9］。樹木生長狀態(tài)、葉片功能性狀是反映植被對環(huán)境適應性的重要指標［10-11］，其葉片功能性狀可較好地反映植物對環(huán)境的資源利用策略［12］。現(xiàn)有研究主要集中在葉片功能性狀與環(huán)境因子（如海拔、經(jīng)緯度）的關(guān)系進行了深入研究，然而，這些研究多以大尺度為背景，對較小空間尺度如坡度、坡位造成影響的關(guān)注甚微。宋玲玲等［13］系統(tǒng)分析了高寒區(qū)植物功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系，研究表明地形和土壤因子決定小尺度或局部特征的分布。目前，針對特殊區(qū)域微地形土壤特征與植被生長的協(xié)同效應的研究較少，而相關(guān)結(jié)論是困難立地修復成效評價中的重要環(huán)節(jié)［14］。坡度和坡位作為微地形內(nèi)的主要地形因子，與土壤穩(wěn)定性［15］、養(yǎng)分空間分布［16］、土壤的侵蝕過程和地表土壤顆粒的分布等［17］均密切相關(guān)。綜合分析微地形對區(qū)域植被和土壤特征的影響為困難立地營造林技術(shù)和理論體系的形成提供了理論依據(jù)。

樟子松以其突出的耐寒和耐旱生物學特性［18］，成為冀北壩上地區(qū)困難立地主要造林樹種之一，在荒漠化治理過程中發(fā)揮了重要作用。本研究以河北省塞罕壩機械林場2012 年開展的石質(zhì)荒山攻堅造林區(qū)的樟子松人工林為對象，分析單木屬性因子、葉片功能性狀和土壤特征在坡地與平地之間的差異，揭示樟子松幼樹生長和功能對不同坡度、坡位的響應機制，探究半干旱地區(qū)貧瘠土地條件下造林的可行性，為我國干旱石質(zhì)荒山的造林、經(jīng)營和管護提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北圍場滿族蒙古族自治縣最北部，東經(jīng)116°51’~117°39’，北緯42°02’~42°36’，海拔1018~1940 m，屬于冀北高原，是內(nèi)蒙古高原的南緣。林場氣候?qū)贉貛Ш疁匦愿咴瓪夂颍昶骄鶜鉁?0.8 ℃，無霜期平均73 d，年平均日照2 457.2 h，日照率56%，平均降水量463.2 mm。塞罕壩全場總經(jīng)營面積93 333.3 hm2，有林地面積76 666.7 hm2，森林覆蓋率達到82%，林木總蓄積量達到1036 萬m3。土壤以灰色森林土、山地棕壤和風沙土為主。研究主要困難立地類型為石質(zhì)荒山。該地區(qū)的主要喬木樹種有華北落葉松、樟子松、白樺（Betula platyphylla）等，灌木植物有稠李（Padus racemosa）、金露梅（Potentilla fruticosa）、山荊子（Malus baccata）等，草本植物有蒙古蒿（Artemisia mongolica）、地榆（Sanguisorba officinalis）、展枝唐松草（Thalictrum squarrosum）等。

1.2 樣地布設(shè)及樣本選取

河北省塞罕壩機械林場于2012 年開展干旱石質(zhì)荒山攻堅造林試驗，造林樹種為樟子松，平均林分密度為2112 株·hm-2，直至2022 年未采取修枝或撫育間伐等經(jīng)營措施。本研究于2022 年7 月在以上區(qū)域進行樣地布設(shè)和數(shù)據(jù)收集。按照地形設(shè)置1 塊平地，坡度為0°~10°（平地），3 塊坡地，各級坡度為10°~20°（緩坡）；20°~30°（中坡）；>30°（陡坡），共設(shè)置4 塊大樣地，每塊坡地按上、中、下坡位均設(shè)置3 塊20 m×30 m 的固定樣地，共計樣地12塊。對樣方內(nèi)林木進行每木檢尺，記錄樹高（Tree height， H）、地徑（Ground diameter， GD）、冠幅（Crwon width， CW）和年生長量（Annal growth of tree height， HGa）等，樣地基本信息見表1。

表1 樣地基本信息統(tǒng)計Table 1 Statistics of basic information of sample plots

在樣地內(nèi)按“S”型隨機選取30 棵長勢良好無病蟲害的樟子松為葉片采集樣木，在每株樣木冠層南側(cè)中部同方向枝條采集30 枚生長成熟、沒有病蟲害的葉片，用于葉片功能性狀指標的測定。由于該區(qū)土層較薄，因此采集了0~10、10~20 cm的土壤樣品。取樣時先清除地表層枯落物及其他物，挖取10 cm×10 cm×20 cm 的土，測樣地的石礫含量。用環(huán)刀及鋁盒等采集0~10、10~20 cm的土樣，以原點為起點，沿樣地對角線上、中、下采集土樣，用塑料袋封存編號轉(zhuǎn)移于室內(nèi)用于土壤容重、含水率等相關(guān)數(shù)據(jù)測定。

1.3 樣品處理及測定

1.3.1 葉片形態(tài)指標測定

將采集到的葉片樣品平整與Leaf1000 葉片圖像分析儀掃描成圖，并計算葉片面積、曲率等。將測過葉面積的葉片放入烘箱105 ℃殺青2 h 后85 ℃烘干48 h 至恒重，用電子天平（精度為0.001）稱取葉干重（Dry weight， WD），根據(jù)葉面積（Leaf area， LA）計算比葉面積（SLA=LA/WD）。

1.3.2 土壤物理性質(zhì)測定

采用環(huán)刀法測定以下指標：

式中，m為空環(huán)刀重量（g）；m0為裝有土壤的環(huán)刀重量（g）；m1為浸泡24 h 土壤環(huán)刀重量（g）；m2為控水2 h 土壤環(huán)刀重量（g）；m3為控水24 h 土壤環(huán)刀重量（g）；m4為烘干后土壤環(huán)刀重量（g）；BD 為土壤容重（g·cm-3）；Pt、Pc和Pn分別為土壤總孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度（%）；Wm、Ws、Wp和Wf分別為土壤自然含水量、飽和持水量、毛管持水量和田間持水量（%）；V為環(huán)刀體積（cm3）。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel2010 和SPSS18.0 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和制圖。利用有交互作用的雙因素方差分析（Two-way ANOVA）檢驗坡度（10°~20°、20°~30°、>30°和平地）與坡位（上、中、下坡位）兩個因子對樟子松幼樹單木因子、葉片功能性狀和土壤指標的影響，用單因素方差分析（ANOVA）分別對上、中、下坡位的不同坡度間樟子松幼樹單木因子、葉片功能性狀和土壤指標差異進行檢驗，如果差異顯著則用LSD 法（方差齊性）或Tamhane 法（方差不齊）進行多重比較。采用Spearman 相關(guān)性分析法評價不同因子間的相關(guān)關(guān)系。

2 結(jié)果分析

2.1 坡度、坡位對樹木生長、葉片功能性狀和土壤特征的綜合影響

整體看3 個坡地樟子松幼樹地徑高于平地，緩坡和陡坡樹高、冠幅高于平地（表2）。坡地葉面積均值高于平地，而比葉面積低于平地，3 個坡地相比平地分別減少了2.6%、2.7%、10.4%。坡地土壤容重低于平地，3 個坡地相比平地分別減少了5.9%、18.5%、15.9%。總孔隙度坡度差異為坡地均值低于平地，毛管孔隙度坡度差異為坡地高于平地，3 個坡地相比平地分別增加了0.8%、4.6%、0.9%。非毛管孔隙度坡度差異為坡地高于平地，3 個坡地相比平地分別增加了1.4%、0.9%、2.7%。中坡和陡坡土壤含水量低于平地，分別減少了50.5%、41.8%。飽和持水量、毛管持水量和田間持水量坡度差異均為坡地高于平地，且均表現(xiàn)為中坡>陡坡>緩坡>平地（表2）。

表2 不同坡度樹木生長、葉片功能性狀和土壤特征的差異Table 2 Differences in tree growth， leaf functional traits， and soil characteristics under different slopes

對不同坡度和坡位下樟子松幼樹生長、葉片功能性狀和土壤特征進行顯著性檢驗（表3），結(jié)果表明坡度對樹木生長、葉面積、比葉面積和除非毛管孔隙度以外的土壤特征均有顯著影響（P<0.05）；坡位對生長因子和比葉面積影響顯著（P<0.05），土壤指標中僅對非毛管孔隙度顯著（P<0.05）；二者的交互作用對樹高、冠幅、年生長量、葉面積和比葉面積均有顯著差異（P<0.05），土壤指標中對毛管孔隙度、非毛管孔隙度、自然含水量和田間持水量影響不顯著（P>0.05）。

表3 坡度與坡位的雙因素方差分析Table 3 Two-way ANOVA analysis with slope gradient and slope position

2.2 坡度和坡位對樟子松幼樹生長的影響

樟子松幼樹單木屬性因子在不同坡度間存在一定的變化。不同坡度，地徑、樹高、冠幅和年生長量在3 個坡位（上、中、下坡位）均表現(xiàn)為陡坡顯著高于其他坡度（圖1）。不同坡位，地徑在緩坡、中坡和陡坡均表現(xiàn)為坡下顯著高于坡中和坡上，分別高出5.7% 和10.1%、12.0% 和18.3%、8.3%和8.7%；樹高和冠幅在坡度較緩的地形，坡下比坡中和坡上分別高出20.1%、28.0% 和10.4%、20.1%，冠幅在坡度較陡的地形，坡中顯著高于坡上和坡下；年生長量在不同的坡度條件下，均表現(xiàn)為坡下>坡中>坡上（圖1）。

圖1 不同坡度和坡位下樟子松幼樹單木屬性因子的差異Fig.1 Differences in individual tree attribute factors of young pine trees Sylvestris sylvestris under different slopes and positions

2.3 坡度和坡位對樟子松幼樹葉片功能性狀的影響

不同坡度，葉面積在上坡位，陡坡顯著高出緩坡、中坡21.8%和33.7%，在中坡位緩坡顯著高于中坡、陡坡18.8%和10.6%，在下坡位緩坡和陡坡顯著高出中坡19.8%和13.8%；比葉面積在上坡位，緩坡顯著高于其他坡度，在中、下坡位中坡高于緩坡和陡坡（圖2）。同一坡度，葉面積在坡位上無顯著差異，但在坡度較高的地形，坡上高出坡中、坡下24.8%和20.8%；比葉面積在坡度較緩的地形表現(xiàn)為坡上>坡中>坡下，在中坡表現(xiàn)為坡中>坡下>坡上（圖2）。

圖2 不同坡度和坡位下樟子松幼樹葉片功能性狀的差異Fig.2 Differences in leaf functional traits of young pine Sylvestris sylvestris under different slope and position

2.4 坡度和坡位對樟子松幼樹土壤屬性指標的影響

2.4.1 坡度和坡位對樟子松幼樹土壤物理性質(zhì)的影響

不同坡度條件下土壤物理性質(zhì)差異顯著，容重表現(xiàn)為在3 個坡位，緩坡比中坡和陡坡均高出了24.6% 和 13.2%、8.1% 和 16.2%、7.3% 和0.9%；總孔隙度在上坡位，中坡顯著高于其他坡度，在中坡位，陡坡顯著高于其它坡度；毛管孔隙度表現(xiàn)為在上坡位，緩坡和中坡顯著高出陡坡7.9%、17.3%，在中坡位，陡坡比緩坡和中坡分別增加了8.3%和7.7%；非毛管孔隙度在坡度上無顯著差異（圖3）。容重、總孔隙度和毛管孔隙度在坡位上均無顯著差異（表3），非毛管孔隙度在中坡和陡坡，坡上顯著高于坡中和坡下，分別高出了27.9%和47.9%、30.7%和47.0%（圖3）。

圖3 土壤容重和孔隙度在不同坡度和坡位間的差異Fig.3 Comparisons of soil bulk density and porosity at different slopes and positions

2.4.2 坡度和坡位對樟子松幼樹土壤水分特征的影響

樟子松幼樹土壤水分特征在不同坡度間存在一定的變化，自然含水量在上、中、下3 個坡位，緩坡顯著高于其他坡度；飽和持水量在上坡位，中坡顯著高出緩坡、陡坡34.3%和23.2%，在中坡位陡坡顯著高于緩坡和中坡，分別高出了23.1%、15.5%，在下坡位無顯著差異；毛管持水量在上坡位，中坡顯著高于其它坡度，在中坡位陡坡表現(xiàn)最高，在下坡位無顯著差異；田間持水量在上坡位，中坡顯著高于其它坡度，在中坡位，中坡和陡坡高于緩坡，分別高出了9.1%和10.4%，在下坡位無顯著差異（圖4）。不同坡位，自然含水量、飽和持水量、毛管持水量和田間持水量在不同微地形之間無顯著差異（表3）。

圖4 土壤含水量和持水量在不同坡度和坡位間的差異Fig.4 Comparisons of natural capacity and water-holding capacity at different slopes and positions

3 討論

3.1 不同坡度、坡位條件下樟子松幼樹單木生長指標的差異

本研究中，樟子松幼樹不同坡度、坡位之間的樹高、冠幅、地徑和年生長量均有顯著差異，陡坡樟子松幼樹單木生長指標均顯著高于平地，緩坡和中坡幼樹地徑高于平地（表2）。李義強等［19］關(guān)于坡度對植物根系生長特征的影響研究中得出隨著坡度增大，植物主根直徑逐漸增大的結(jié)論；蔣南南等［20］相關(guān)研究也表明根系生物量坡下顯著低于坡中、坡上，且隨坡度的增加根冠比呈逐漸增大的趨勢。樟子松幼樹可以通過調(diào)整根系生物量的分布來適應貧瘠的環(huán)境，以使自身獲得最有效的資源利用。中坡樟子松幼樹樹高、冠幅和年生長量平均值低于平地（表2），這可能是因為中坡的石礫含量最大（高達48.3%），影響了樟子松幼樹的生長，胡慧等［21］研究表明20%石礫含量能促進幼苗根系活力的增加和根系伸長，但石礫過高會使土壤中水分和養(yǎng)分缺失，從而對幼苗根系生長和分布產(chǎn)生負面影響。緩坡和中坡幼樹樹高、冠幅、地徑和年生長量均表現(xiàn)為坡下>坡中>坡上，陡坡冠幅、地徑和年生長量也均表現(xiàn)為下坡最高，上坡最低（圖1），此結(jié)果與陳聰?shù)龋?2］研究結(jié)果一致。有研究表明在干旱、半干旱地區(qū)，水分是影響植被生存和生長的重要因素［23-24］，土壤含水量與植被的生長呈正相關(guān)關(guān)系［25］，由于重力作用，坡上儲存雨水量較小，大部分雨水順流而下儲存在坡下，同時土壤養(yǎng)分積累較好，肥力較強，這就造成了不同立地水分空間分布的差異性［26］。

3.2 不同坡度、坡位條件下樟子松幼樹葉片功能性狀的差異

葉功能性狀與生長環(huán)境密切相關(guān)，植物通過調(diào)節(jié)葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部生理特征來適應林分環(huán)境的變化，將這種變化體現(xiàn)在植物功能性狀特征上［27］。本研究中，坡地比葉面積平均值低于平地，其中陡坡比葉面積最小（表2），王雪艷等［28］的研究中也得出比葉面積小的植物在貧瘠的環(huán)境中適應性更強的結(jié)論。坡地葉面積平均值高于平地，且陡坡葉面積最大（表2），與黨晶晶等［29］研究結(jié)果相反，可能原因有二：一是不同坡度的光環(huán)境不同，坡度越大，垂直光照強度和光照面積越小［30］。這種情況下，樟子松為了獲得充足的光照資源，需增大葉面積以提高光捕獲能力［31］；二是坡度越大，土壤養(yǎng)分流失越嚴重［32］，植被覆蓋率越低［33］，樟子松的種間和種內(nèi)競爭減小，導致樟子松葉面積增大。3 個坡地葉面積在不同坡位間無顯著差異（表3），緩坡比葉面積在不同坡位間有顯著差異，表現(xiàn)為坡上>坡中>坡下，中坡表現(xiàn)為隨坡位上升先增大后減小的趨勢，陡坡在不同坡位之間無顯著差異，但表現(xiàn)為坡上>坡下>坡中的趨勢（圖2），這與歐芷陽等［34］的研究結(jié)果相似。

3.3 不同坡度、坡位條件下樟子松幼樹土壤特征的差異

土壤機械組成反映土壤中礦物質(zhì)顆粒大小及其組成比例，容重與孔隙度反映土壤松緊程度和孔隙狀況，含水量與持水量則反映土壤儲水與調(diào)水能力［35-37］。本研究中，坡地容重、總孔隙度低于平地；石礫含量和非毛管孔隙度高于平地（表2），且陡坡土壤非毛管孔隙度最高，容重小，可能是因為坡較大，石礫含量高，土壤在形成過程中受侵蝕較重，土壤質(zhì)地較粗，但其透水透氣性較好。郝寶寶等［38］研究表明，毛烏素沙地十年生樟子松人工林的土壤總孔隙度范圍為40%~45%，毛管孔隙度的范圍為25%~30%，低于本研究坡地，說明本研究樣地土壤質(zhì)地情況改良效果明顯。另外，坡位不同也會影響水分流動與下滲、土壤機械組成及屬性［39］，本研究中容重、總孔隙度和毛管孔隙度在不同坡位之間均無顯著差異（表3），但土壤容重在中坡和陡坡表現(xiàn)為坡下>坡中>坡上的趨勢，孔隙度在陡坡表現(xiàn)為坡上<坡下，非毛管孔隙度在坡位間差異顯著，表現(xiàn)為隨坡位上升而增加的趨勢（圖3），劉海翔等［40］的研究也得出孔隙度隨坡位增加而減小，非毛管孔隙度坡上>坡下的結(jié)論?？傮w表明由于樣地坡上土壤非毛管孔隙度高，容重小，因而坡上土壤入滲速率快而持水性能低，坡下土壤相反，這與婁淑蘭等［41］的研究結(jié)果一致。

土壤持水性能與土壤的孔隙狀況密切相關(guān)，非毛管孔隙在吸水后將水分快速運移下滲，而毛管孔隙水運動速度較慢，可以長時間保存［42］。本研究中，坡地土壤含水量低于平地，飽和持水量、毛管持水量和田間持水量高于平地（表2）。飽和持水量、毛管持水量和田間持水量在坡位間均無顯著差異，但表現(xiàn)為隨著坡度的增加坡中>坡上>坡下的趨勢（表3）。曹恭祥等［43］研究表明樟子松林土壤最大持水量范圍為39.4%~43.3%，毛管持水量范圍為32.1%~36.6%，田間持水量為26.3%~29.7%，與平地范圍接近，均顯著低于坡地，說明樟子松幼樹的種植減小了坡地與平地間土壤含水量差異的幅度，且減小了坡地中坡位與下坡位間土壤飽和持水量、毛管持水量和田間持水量差異的幅度，土壤水文狀況改良效果明顯。這與宋思夢等［44］在金沙江干熱河谷區(qū)研究結(jié)果類似，而與以往大多對長緩坡研究發(fā)現(xiàn)的土壤透氣性隨坡位上升而逐漸減小的結(jié)果略有差異［45］。這可能是因為山地土壤持水能力主要受土壤容重、孔隙度、有機質(zhì)含量和石礫含量等因素的共同影響［46］。

4 結(jié)論

對塞罕壩機械林場不同地貌條件下樟子松幼樹單木因子、葉片功能性狀和土壤屬性指標開展了研究，得出：（1）坡度、坡位對樹木生長指標存在顯著差異，其中陡坡、下坡位樟子松幼樹的長勢最好。（2）坡度對樟子松幼樹葉片功能性狀影響顯著，坡地樟子松幼樹采用降低比葉面積的方式來適應干旱的環(huán)境。（3）不同坡度土壤容重、毛管孔隙度、自然含水量、飽和持水量、毛管持水量和田間持水量存在顯著差異，不同坡位土壤指標中僅非毛管孔隙度存在顯著差異。相較于平地和陡坡地形，緩、中坡區(qū)土壤表現(xiàn)出更優(yōu)秀的持水能力，促進了樟子松幼樹生長。