韋建明 黃 鑫 肖 遙 方思麗 任志國 張大龍 李云洲，*

（1貴州大學農(nóng)學院植物病理教研室，貴州 貴陽 550025；2河北農(nóng)業(yè)大學植物保護學院，河北 保定 071001；3山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院，山東 泰安 271018）

番茄（Solanum lycopersicumL.）是經(jīng)濟價值高且受歡迎的果菜之一，2021 年全球番茄鮮重產(chǎn)量超過1.89億噸。然而，真菌病害和病毒病害一直是制約番茄安全生產(chǎn)的重要因素，尤其是真菌病害最為嚴重。根據(jù)營養(yǎng)類型，植物病原菌分為腐生真菌、共生真菌、寄生真菌［1］，在這些類型中，寄生真菌被認為是一種重要的病原體，其生存依賴于從宿主細胞中吸收營養(yǎng)物質(zhì)。真菌侵染早期逃避植物的防御系統(tǒng)［2］，生物營養(yǎng)真菌分泌水解酶和植物以對抗植物防御，增加寄主存活率［3］。因此，寄生真菌在適應環(huán)境的過程中經(jīng)歷半寄生和腐生真菌的趨同和趨異演化，導致寄主抗病性減弱［4］。番茄灰霉?。˙otrytis cinerea）和白粉病（Oidiumneolycopersici）是一類危害嚴重的真菌性病害［5］。病原菌利用芽管和附著胞穿透宿主細胞壁，通過釋放角質(zhì)蛋白酶和脂肪酶等溶解酶，以穿透角質(zhì)層，破壞表皮層，并在寄主表面上形成侵染爆發(fā)點。此外，兩種病原菌還分泌內(nèi)生聚半乳糖醛酸酶、果膠甲基酯酶、纖維素酶和半纖維素酶等細胞壁降解酶，用于分解植物細胞壁，以幫助菌絲汲取其中的營養(yǎng)，并抑制宿主的抵抗，同時不破壞質(zhì)膜［6］。

番茄黃曲葉病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）和番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）是兩種對番茄植株造成重大危害的毀滅性病害［7］。TYLCV 是一種由煙粉虱（Bemisia tabaci）傳播的病毒，受感染的番茄植株表現(xiàn)出葉片發(fā)黃和卷曲、發(fā)育遲緩、產(chǎn)量下降和果實質(zhì)量降低等癥狀，在嚴重的情況下，植物可能死亡［8］；TSWV 是一種由西花薊馬（Frankliniella occidentalis）傳播的病毒，受感染的番茄植株表現(xiàn)出葉片變黃和古銅色、壞死，果實減小和變形等癥狀；在嚴重的情況下，植株死亡，甚至絕收［9］。

植物一旦被真菌感染，防控將非常困難。目前，選用抗病品種或利用化學藥劑抑制真菌生長是兩種有效的方法，但前者耗時長，后者會污染環(huán)境［10-11］。利用交叉保護抗病是一種環(huán)保、有效的方法，將健康植株預先接種弱毒株系，當接種植株遇見相同病毒侵染時，發(fā)病減輕甚至表現(xiàn)為無癥狀現(xiàn)象［12］。自1929年首次發(fā)現(xiàn)交叉保護現(xiàn)象以來，該方法已在多種農(nóng)作物中廣泛應用［13］。Taki 等［14］將3 種番茄斑萎病毒屬病毒：

TSWV、Impatiens necrotic spot virus （INSV），Iris yellow spot virus （IYSV）中的沉默抑制子或外殼蛋白編碼基因N片段插入蘋果潛伏球形病毒（Apple latent spherical virus，ALSV）載體預接種植株中，3 種番茄斑萎病毒屬病毒再次侵染寄主植株時相應病毒的增殖受到抑制。Sade 等［15］發(fā)現(xiàn)煙草花葉病毒弱毒株TMV-43A 可以交叉保護本氏煙草植株免受TMV 的侵害。Dai 等［16］在侵染本氏煙（Nicotiana benthamiana）接種藿香黃脈病毒（Ageratum yellow vein virus，AYVV）弱毒株時發(fā)現(xiàn)，植株葉片卷曲癥狀降低，抗病性提高。目前，盡管交叉保護在田間管理植物病害方面得到了廣泛應用，但對于弱毒株是否能夠通過交叉保護誘導植株對真菌病害的耐受性的研究仍鮮見報道。

為了明確弱毒交叉保護作用是否可以應用于真菌性病害，本研究以TYLCV 弱毒株系、TSWV 正常致病力病毒為毒源，番茄灰霉病菌（B. cinerea）和番茄白粉病菌（O. neolycopersici）為真菌性病原，番茄亞心82 和半野生番茄GZ-R 為植物材料，驗證弱TYLCV 毒株系對真菌性病害的防御效果，探究接種病毒能否誘導植株增強對真菌病害的耐受性，以期為利用病毒交叉保護增強真菌的耐受性提供參考與借鑒。

1 材料與方法

1.1 植物材料與生長環(huán)境

亞心82為番茄多代自交系和GZ-R 為貴州本土半野生番茄，均由貴州大學農(nóng)學院植物病理教研室番茄抗病抗逆研究課題組提供［17-18］。番茄種子經(jīng)過溫湯浸種后在QHS-Z4Z 人工氣候箱（福建九圃生物科技有限公司）（24 h 黑暗，溫度28±2 ℃）進行催芽，3 d 后露白，播種于育苗托盤（大?。?.0 cm×5.0 cm×10 cm），放置在人工氣候室進行培養(yǎng)，生長溫度為25±2 ℃，光/暗條件為16 h/8 h，待幼苗生長至2月齡時進行試驗。

1.2 組織培養(yǎng)和病毒接種

從2 月齡番茄幼苗收集幼嫩莖尖組織，用次氯酸鈉（1.5%有效氯）表面消毒5 min，并用無菌蒸餾水（ddH2O）沖洗數(shù)次。微莖尖脫毒處理3 代后，進行檢測，獲得脫毒株系各18株，放置室溫培養(yǎng)2個月。將植株從1/2 Murashige and Skoog medium（MS）培養(yǎng)基中移至1.0 L花盆（3.5 cm×5 cm×6 cm）中?；ㄅ柚袪I養(yǎng)土經(jīng)過高壓滅菌冷卻后使用。將移栽后的苗子置于溫室進行培養(yǎng)3周后，進行病毒接種；TSWV 和TYLCV 分別以嫁接方式進行接種，含有TSWV、TYLCV 的亞心82 和GZ-R作為接穗（TSWV 毒源采集自貴州息烽農(nóng)投辣椒生產(chǎn)基地，TYLCV 侵染性克隆來自中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所周雪平教授實驗室，由李常保老師饋贈，本課題組前期發(fā)現(xiàn)TYLCV 接種后致病性與野生型TYLCV 相比相對較弱［19］），無TSWV、TYLCV 的亞心82和GZ-R 作為砧木，將接種病毒植株放置黑暗條件下培養(yǎng)24 h，而后轉移至室溫（28±2 ℃）條件下培養(yǎng)2周，將成功接種病毒植株轉移至貴州大學農(nóng)學院溫室進行培養(yǎng)。每次試驗進行6株，3次重復。

1.3 灰霉病和白粉病的試驗布局和接種

兩次獨立試驗分別于2021年9月和2022年3月在貴州大學農(nóng)學院溫室進行。病原真菌灰霉病灰葡萄孢（B. cinerea）和白粉病新番茄粉孢（O. neolycopersici）來自貴州大學農(nóng)學院植物病理教研室，無處理和不同基因型番茄植株以及無病毒植株作為空白對照，采取隨機區(qū)組設計的4 個重復。成功接種病毒的番茄植株在溫室條件下生長1 個月后，轉移至貴州大學農(nóng)學院西瓜苗圃實驗基地溫室大棚進行定植，生長1 周后，用人工噴霧法接種病原真菌。分別將灰霉葡萄菌孢子懸浮液調(diào)整至4.5× 105CFU·mL-1［20］，白粉病孢子懸浮液調(diào)至3.5×104CFU·mL-1，采用人工噴霧法進行接種病原菌，即在目標處理的幼苗上方進行噴霧濕潤處理。將所有被人工接種灰霉病或白粉病的植株放置在兩個獨立的人工氣候室，溫度25 ℃，相對濕度為85%～90%。接種1 周后，統(tǒng)計發(fā)病率（disease incidence）和病情指數(shù)（disease severity），具體參考陳哲等［21］的方法。此外，在接種前（T0）和第二次接種結束時（Tf），采集番茄葉片調(diào)查測定病毒含量。發(fā)病率和病情指數(shù)計算公式如下：

發(fā)病率=（發(fā)病葉片總數(shù)/調(diào)查總葉片數(shù)）×100%；

病情指數(shù)=［∑（各級病葉數(shù)×各級代表值）/（調(diào)查總葉數(shù)×最高級代表值）］×100。

1.4 病毒檢測

對TYLCV 和TSWV 的外殼蛋白基因進行鑒定：其序列通過國家生物技術信息中心（National Center for Biotechnology Information，NCBI）數(shù)據(jù)庫（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov）下載，包括TYLCV-CP、TSWV-N基因序列。使用Primer Premier 6 軟件進行PCR 引物設計（表1）。TYLCV 接種株使用Ezup 柱式超級植物基因組DNA 提取試劑盒（B518262，上海生工生物工程有限公司）提取DNA，TSWV 接種株使用RNA 提取試劑盒（R401-01，南京諾維贊生物科技有限公司）提取RNA，用Trizol 法從接種病毒和健康植株（未接種病毒的亞心82 和GZ-R）的番茄葉中提取總RNA。總DNA經(jīng)過RNA 酶去除RNA 后作為檢測TYLCV 的模板，而總RNA 經(jīng)過DNA 酶去除DNA 后，再經(jīng)HiScript ΙΙ 1st Strand cDNA Synthesis Kit 反轉錄試劑盒（R211-01，南京諾維贊生物科技有限公司）合成cDNA，以DNA 或cDNA 作為模板，并將健康植株作為對照，分別進行定量PCR 擴增。反應體系共20 μL：cDNA 模板2 μL，2×SYBR Green qPCR Mix 10 μL，正反引物各0.4 μL，dd H2O 7.2 μL。PCR 反應程序：95 ℃預變性5 min；95 ℃變性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸1 min，30 個循環(huán)；72 ℃延伸 5 min。產(chǎn)物經(jīng)1.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測后，將含有目的條帶的PCR 產(chǎn)物，經(jīng)凝膠回分別收，送往擎科生物有限公司（西安）進行測序。

表1 RT-PCR和qRT-PCR引物序列Table 1 Table of RT-PCR and qRT-PCR primer sequence

1.5 RNA 提取和實時熒光定量（quantitative realtime PCR, qRT-PCR）檢測

對番茄中與抗病防御反應最重要的5 個分子途徑基因進行分析（表1）。在2022 年的第2 次真菌接種試驗結束時，為了評估病毒感染和真菌接種番茄植株病毒和真菌介導的系統(tǒng)反應，收集接種前和第二次接種后的番茄葉片，共72 個樣品（2 番茄品種×3 病毒條件×2 真菌病原體×2 集合×3 生物學重復）。隨機選取每個處理3 個番茄植株幼嫩葉片組織，約0.5 g 葉片放入1.5 mL 離心管中，迅速放入液氮速凍，儲存在-80 ℃條件下備用。在CFX96TMReal-time System 熒光定量PCR 儀（美國Bio-Rad 公司）進行qRT-PCR 反應。使用SlActin作為內(nèi)參基因，對不同基因型番茄植株的基因表達水平進行歸一化處理。檢測到的所有基因特異性引物如表1 所示。qRT-PCR 體系同1.4，程序的設計條件如下：95 ℃預變性2 min；94 ℃變性30 s，60 ℃退火15 s，72 ℃延伸15 s，40個循環(huán)。每個樣品中每個基因的循環(huán)閾值（cycle threshold valve，CT）通過Slactin標準化并根據(jù)公式2-ΔΔCT計算［22］。

1.6 統(tǒng)計分析

利用Excel 2019 進行數(shù)據(jù)整理、SPSS 24.0 軟件進行數(shù)據(jù)分析，GraphPad Prism 8進行作圖。數(shù)據(jù)表示平均值±標準誤差。差異顯著性采用Duncan’s 新復極差法進行比較（P<0.05）。

2 結果與分析

2.1 植物材料和病毒鑒定

從外植體再生的每個番茄組織在體外繁殖，獲得無毒苗亞心82-CTR 和GZ-R-CTR，經(jīng)PCR 驗證，并無TSWV和TYLCV病毒特異性條帶（圖1-A、B）。將部分無毒苗進行嫁接接種TYLCV 或TSWV，通過RT-PCR診斷證實成功接種病毒，獲得帶毒苗82-TYLCV、82-TSWV、GZ-R-TYLCV和GZ-R-TSWV（圖1-C、D）。

圖1 病毒鑒定Fig.1 Virus identification

2.2 灰霉病和白粉病的侵染

在接種灰霉病和白粉病前，接種TYLCV 和TSWV葉片變小、皺縮和卷曲（圖2-A）。在接種灰霉病后，-TYLCV/TSWV 植株和CK 植株均出現(xiàn)褐色病斑，而GZ-R 植株相比82 植株表現(xiàn)出較強的耐受性；在接種感染TYLCV和TSWV植株上，82和GZ-R均出現(xiàn)病斑，但感染TYLCV 的GZ-R 植株病斑面積較小或無病斑（圖2-B）。接種白粉病后，發(fā)病狀況類似灰霉病；在CK 和-TYLCV/TSWV 植株感染白粉病時，并未觀察到明顯差異，然而，在感染TYLCV 和TSWV 植株時，82 植株相比于GZ-R 植株表現(xiàn)出較強的敏感性，對白粉病的耐受性較差（圖2-C）。由上述結果可知，接種弱毒株TYLCV 能夠誘導半野生番茄GZ-R，使其具備對抗灰霉病和白粉病的抗性潛力。

評估不同病毒接種番茄植株對灰霉病和白粉病病原菌的發(fā)病指數(shù)和發(fā)病率的影響，結果如圖3 所示。在第一次接種病原真菌后，發(fā)現(xiàn)TYLCV 弱毒株系接種GZ-R 植株后，其對灰霉病的發(fā)病率（14.29%）和發(fā)病指數(shù)（0.36）顯著低于CK 植株（46.82%、6.27）和-TYLCV/TSWV（60.57%、8.87）；在亞心82番茄植株上，TYLCV 弱毒株系接種引起的灰霉病發(fā)病率（36.31%）和發(fā)病指數(shù)（3.38）與-TYLCV/TSWV（67.01%、13.11）存在顯著差異，而與CK 植株（59.94%、9.17）差異不顯著；然而，CK 植株與-TYLCV/TSWV 植株相比，在發(fā)病率與病情指數(shù)并無顯著性差異（圖3-A、B）；在系接82和GZ-R 植株含有TYLCV 弱毒株中接種白粉病，發(fā)現(xiàn)接種白粉病的發(fā)病率和病情指數(shù)與接種灰霉病的病害程度一致，并且在第二次接種時也呈現(xiàn)相同結果（圖3-C、D）。

圖3 接種TYLCV、TSWV誘導植株增強對灰霉病和白粉病耐受性Fig 3 The plant was inoculated with TYLCV and TSWV to enhance tolerance to ash gray mold and powdery mildew

在第一次接種病原真菌試驗中，對82 和GZ-R 番茄植株接種正常致病力的TSWV 后，植株對灰霉病的發(fā)病率和發(fā)病指數(shù)［82（53.39%、7.38）、GZ-R（45.94%、5.01）］以及對白粉病的發(fā)病率和發(fā)病指數(shù)［82（62.38%、8.34）、GZ-R（41.86%、3.43）］之間無顯著差異。在接種灰霉病和白粉病植株中，接種TSWV的植株相比于CK和-TYLCV/TSWV 植株無顯著性差異，除了-TYLCV/TSWV 處理的82 番茄植株［灰霉?。?7.01%、13.11）、白粉?。?1.23%、9.02）］；第二次接種試驗中，與第一次接種試驗相似，接種82 和GZ-R 番茄植株對灰霉病和白粉病的發(fā)病率、發(fā)病指數(shù)之間無顯著差異（圖3-A～D）。在CK 和-TYLCV/TSWV 植株中，灰霉病和白粉病的發(fā)病率、發(fā)病指數(shù)在兩次接種試驗中均無顯著差異。綜合上述結果表明，正常致病力的TSWV無法誘導寄主抗性。

2.3 病毒含量

在第二次試驗中，通過qRT-PCR 測定真菌接種前后葉片組織的病毒相對含量。結果表明，無論是灰霉病還是白粉病的接種，82植株中TYLCV 相對含量無顯著差異，而GZ-R 植株中TYLCV 相對含量在接種后顯著降低（圖4-A、B）。然而，無論是82 植株還是GZ-R植株，TSWV的相對含量在接種前后均顯著上升（圖4-C、D）。表明不同的番茄植株材料，TYLCV、TSWV對兩種真菌的作用結果存在差異。

圖4 qRT-PCR分析TSWV、TYLCV在灰霉病、白粉病接種前后的相對表達量Fig. 4 Relative expression analysis of TSWV and TYLCV before and after inoculation with B. cinerea and O. neolycopersici by qRT-PCR

2.4 病毒與病原真菌響應防御基因表達

SlSTS是與植物防御反應密切相關的一類苯丙烷代謝基因，本研究檢測了在灰霉病和白粉病在接種前（T0）和接種后（Tf）的不同處理植株中SlSTS基因的相對表達。結果顯示，在大多數(shù)處理植株中，無論是在灰霉病還是白粉病接種后期（Tf），SlSTS基因的表達量均顯著增加。然而，在82-TYLCV 植株系中，灰霉病接種后期和GZ-R-CTR 植株系中的白粉病接種后期的SlSTS基因表達量均無顯著差異（圖5-A、B）。SlCHS在植物防御反應扮演重要角色，通過檢測SlCHS基因的相對表達，結果顯示，在灰霉病接種后期，各處理植株中SlCHS基因顯著增加（圖5-C）。在白粉病接種后，82-CTR、82-TSWV、82-TYLCV 和GZR-TYLCV 植株中SlCHS基因表達顯著減少，而在GZR-CTR 植株中表達顯著增加。在82-TYLCV 和GZR-TSWV 植株中，接種前后的SlCHS基因表達無顯著差異（圖5-D）。

圖5 病毒交叉保護誘導SlSTS和SlCHS基因相對表達量Fig.5 Relative expression levels of SlSTS and SlCHS genes induced by virus cross protection

SlPR1和SlβGluc是參與多種生物因素響應的防御相關基因。在接種灰霉病和白粉病后，SlPR1和SlβGluc的表達趨勢在不同植株中相似。具體而言，82-TYLCV 植株在接種灰霉病和白粉病前表達顯著高于未接種病毒的對照植株82-CTR，而82-TSWV 植株在接種灰霉病和白粉病后表達顯著低于對照植株（圖6-A、B、E、F）。在GZ-R 材料中，接種灰霉病和白粉病后，SlPR1的表達無顯著變化，而SlβGluc基因在接種白粉病后表達顯著增加（圖6-A、B、E、F）。對于白粉病抗性基因SlMOL，在82 植株（82-TYLCV、82-TSWV、82-CTR）和GZ-R 植株中無顯著差異，但在植株GZR-CTR、GZ-R-TSWV 和GZ-R-TYLCV 中均顯著增加（圖6-E、F）。

圖6 病毒交叉保護誘導SlPR1，SlβGluc和 SlMLO1基因相對表達量Fig.6 Relative expression of SlPR1，SlGluc and SlMLO1 genes induced by virus cross protection

3 討論

交叉保護策略是一種提高寄主抗病性有效的方法。本研究通過接種TYLCV 弱毒株和致病力較強的TSWV，發(fā)現(xiàn)TYLCV 弱毒株能夠誘導82 和GZ-R 番茄植株對真菌性病害（灰霉病和白粉?。┑哪托裕▓D2），與Repetto 等［23］觀察到的接種GLRaV-3 后葡萄對霜霉?。≒lasmopara viticola）具有耐受性的結果相似。Gilardi等［24］在自然田間條件下，以Chardonnay 和Nebbiolo兩種葡萄品種為對象，采用嫁接方法引入葡萄扇葉病毒（Grapevine fanleaf virus，GFLV）以及葡萄莖痘伴隨病毒（Grapevine rupestris stem pitting-associated virus，GRSPaV），并進一步探究其與霜霉病和白粉病的相互關系，結果顯示，預先接種GFLV 的葡萄植株不易被其他病原菌的侵染，表明病毒接種可以誘導植株對其他真菌性病害的抗病性。然而本研究中接種TSWV并沒有增強寄主的抗病能力，反而加快了病害的擴展蔓延。

一種病毒株系的接種可以引起該植株對另外一種病毒的抗性，這種現(xiàn)象稱作交叉保護作用［25］。為了明確TYLCV 弱毒株系預接種誘導寄主抗性分子機制，本研究結合轉錄組數(shù)據(jù)進行分析，結果顯示，在TYLCV弱毒株預接種后，檢測到GZ-R 植株中SlPR1和SlβGluc相對表達量顯著高于對照植株（圖4）。SlPR1屬于水楊酸（salicylic acid，SA）信號通路標記基因，其高表達暗示SA信號參與該病毒引發(fā)的交叉保護作用，從而提高植株對灰霉病和白粉病的抗性。而本研究發(fā)現(xiàn)，TYLCV 弱毒株系接種番茄植株可以引起植株對灰霉病和白粉病的抗性，由此推測病毒抗性與真菌性抗可能具有聯(lián)系。另外，β-1，3 葡聚糖酶（β-1，3 glucanase，β-Gluc）在植物寄主抗病中發(fā)揮重要作用［26］。田兆豐等［27］研究發(fā)現(xiàn)，SlβGluc在番茄抗TYLCV中發(fā)揮重要作用，這與本研究中接種TYLCV后誘導SlβGluc基因高表達的結果一致；張麗麗等［28］發(fā)現(xiàn)在蘋果上過表達β-Gluc基因可以提高蘋果對斑點落葉病真菌性病害的抗性。因此，TYLCV 弱毒株系接種能夠激活寄主對真菌性病害的抗性，推測是通過誘導SlPR1和SlβGluc的高表達實現(xiàn)的。

病毒接種可以激活植株的RNAi抗病毒機制［29-30］。本研究觀察到TYLCV 預接種的番茄植株在灰霉病和白粉病的發(fā)病率和病情指數(shù)與接種TSWV 相比顯著降低，推測其抗性可能源于TYLCV 接種引發(fā)的RNAi 沉默機制增強，從而對真菌產(chǎn)生了交叉保護效應。然而，在這兩個基因型番茄植株中，TSWV 預接種并沒有引起灰霉病和白粉病的顯著變化。兩個基因型番茄植株的發(fā)病率和發(fā)病指數(shù)大多數(shù)介于無病毒對照組和感染TYLCV 的植株之間。進一步研究發(fā)現(xiàn)，TSWV 預接種反而加速了灰霉病的侵染。綜上，推測具有強致病力的病毒株系可能無法誘導寄主產(chǎn)生交叉保護現(xiàn)象。

植物能夠通過多種抗病機制調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)以限制病原菌的擴散［31-32］。弱毒株系接種可以誘導植株形成“致敏細胞”，使其在病原再次入侵時產(chǎn)生更早、更快和更強的防御反應，即誘導抗性［33］。植物的誘導抗病性可以分為兩類：系統(tǒng)獲得性抗性（systemic acquired resistance，SAR）和誘導系統(tǒng)性抗性（induced systemic resistance，ISR）。SAR主要依賴SA，而ISR主要涉及茉莉酸（jasmonic acid，JA）和乙烯（ethylene，ET）［34-35］。本研究發(fā)現(xiàn)，在番茄接種弱毒株系后，可以誘導植株SlPR1和SlBgluc基因的高表達。SlPR1和SlβGluc基因在番茄植株的抗病過程中發(fā)揮重要作用［36］，因此，推測弱毒株系交叉保護可能是通過SAR-SlPR1/SlBgluc機制實現(xiàn)的。此外，本試驗所用番茄材料82 和GZ-R的抗病性存在差異，可能受到材料自身遺傳背景差異的影響，因此在未來的研究中可以進一步探究材料遺傳背景差異對交叉保護作用的影響。

4 結論

預接種TYLCV 弱毒株能夠提高番茄植株對B. cinerea和O. neolycopersici的抗性，而正常致病力的TSWV預接種未能提高番茄植株對兩種真菌性病害的抗性，反而降低了番茄植株對兩種真菌性病害的抗性。此外，TYLCV 弱毒株系誘導的交叉保護作用可能通過調(diào)控SlPR1和SlβGluc基因的表達實現(xiàn)。弱毒株系誘導的交叉保護現(xiàn)象既與病毒的致病力有關，也與植物材料的基因型有關。