孫澤鵬，夏 青，段海寶，崔政權，董志國，3

（1.江蘇海洋大學，江蘇省海洋生物資源與生態(tài)環(huán)境重點實驗室，江蘇連云港 222006；2.江蘇海洋大學，江蘇省海洋生物技術重點建設實驗室，江蘇連云港 222006；3.江蘇海洋大學，江蘇省海洋生物產(chǎn)業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇連云港 222006）

根據(jù)《中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒（2020）》統(tǒng)計，2019年全國海水水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量2 065.33萬t，海水養(yǎng)殖貝類1 438.97萬t，約占全國海水水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量的70%，同期海水貝類捕撈量也排在國內(nèi)海水水產(chǎn)品捕撈量的第三位，可見貝類產(chǎn)業(yè)已是我國水產(chǎn)業(yè)重要的組成部分。簾蛤目貝類隸屬于軟體動物門，雙殼綱，是世界上分布較廣的貝類［1］，本研究選取的4種簾蛤目貝類青蛤（Cyclina sinensis）、菲律賓蛤仔（Ruditapesphilippinarum）、等邊淺蛤（Macridiscusaequilatera）、四角蛤蜊（Mactraveneriformis）均屬我國重要的灘涂貝類，在南北沿海均有分布。近年來，近海的過度捕撈導致貝類生物量持續(xù)減少及資源小型化、低齡化和低值化［2］。種質(zhì)資源的退化使得貝類育種工作的重要性日益凸顯。

出肉率是水產(chǎn)經(jīng)濟動物的重要經(jīng)濟性狀，也是判定貝類品質(zhì)的重要指標。測定貝類出肉率的傳統(tǒng)方法需要解剖貝類個體，并且在貝類人工選育中，如果使用出肉率性狀來作為育種指標，傳統(tǒng)方法并不能用于家系內(nèi)個體選擇，只可用于其家系同胞個體選擇［3］。因此，現(xiàn)有的出肉率測定方法用于家系間選擇時無法實現(xiàn)遺傳進展最大化，因此，需要尋找與“出肉率”這一參數(shù)值相關的表觀性狀、建立準確的預測方程，這也成為貝類育種研究的一個重要內(nèi)容［4］。

通徑分析法是數(shù)量遺傳學家SEWALL于1921年提出來的一種多元統(tǒng)計方法［5］。通徑分析法通過分析貝類數(shù)量性狀之間的關系，來預測貝類的出肉率、活體質(zhì)量等性狀。HUO等［6］使用通徑分析法研究了不同地理群體菲律賓蛤仔殼形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響。閆喜武等［7］使用通徑分析法研究了四角蛤蜊形態(tài)性狀對質(zhì)量性狀的影響效果。張雷雷等［8］使用通徑分析法研究了不同月齡青蛤形態(tài)性狀對活體質(zhì)量的影響。李莉等［9］使用通徑分析法研究了不同貝齡毛蚶（Scapharcasubcrenata）殼形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響。在魁蚶（Scapharcabroughtonii）［10］、中國蛤蜊（Mactra chinensis）［11］、 三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）［12］、櫛孔扇貝（Chlamysfarreri）［13］等貝類中也都有學者使用通徑分析法對形態(tài)和質(zhì)量性狀的關系進行了研究。這些對貝類的表觀形態(tài)與質(zhì)量的關系研究均為貝類的育種提供了有益的參考，但關于貝類出肉率的相關研究較為少見。本研究通過對4種簾蛤目貝類的殼長（shell length，SL）、體質(zhì)量（body weight，BW）、軟體質(zhì)量（softtissue weight，SW）、殼質(zhì)量（shell weight，SHW）進行通徑分析，探究其與出肉率（meat yield，MY）的關系，以期為簾蛤目貝類育種提供有益的思路與方法。

1 材料與方法

1.1 材料

本實驗所用4種簾蛤目貝類菲律賓蛤仔、等邊淺蛤、四角蛤蜊、青蛤于2019年9月購自連云港蘇魯海產(chǎn)品綜合批發(fā)市場。

1.2 實驗方法

對4種簾蛤目貝類隨機抽取健康狀況良好、規(guī)格相近的個體各40～50個進行解剖，測量其表觀性狀，包括殼長（SL）、體質(zhì)量（BW）、軟體質(zhì)量（SW）、殼質(zhì)量（SHW），形態(tài)指標用游標卡尺測量，精確到0.1mm，質(zhì)量指標用電子天平稱量，精確到0.01 g。對4種簾蛤目貝類的出肉率進行正態(tài)性分析，符合正態(tài)分布后再對各個貝類的表觀性狀與出肉率進行相關性分析和通徑分析，計算總通徑系數(shù)、直接通徑系數(shù)、間接通徑系數(shù)。通徑系數(shù)是變量標準化后的偏回歸系數(shù)，是用來表示相關變量因果關系的統(tǒng)計量，通過3種通徑系數(shù)分析各個貝類表觀性狀對出肉率的直接與間接作用，建立最優(yōu)的多元回歸方程。

貝殼出肉率（MY）計算公式：出肉率＝軟體質(zhì)量／體質(zhì)量×100%。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測量所得數(shù)據(jù)使用Excel 2010統(tǒng)計，正態(tài)性分析、相關性分析和通徑分析均使用SPSS 20.0。P＜0.05為差異顯著，P＜0.01為差異極顯著。

2 結果與討論

2.1 4種簾蛤目貝類形態(tài)性狀

表1所示為4種簾蛤目貝類各形態(tài)性狀統(tǒng)計數(shù)據(jù)。進一步計算得出，4種簾蛤目貝類的殼長性狀的變異系數(shù)均小于其他性狀的變異系數(shù)，表明在4種簾蛤目貝類個體間殼長的差異?。?種簾蛤目貝類軟體質(zhì)量的變異系數(shù)在各性狀中大部分為最高，表明4種簾蛤目貝類的軟體質(zhì)量有較大的遺傳改良潛力。表2中4種簾蛤目貝類出肉率的單因素方差分析顯示，種內(nèi)差異達到極顯著水平。

表1 4種簾蛤目貝類性狀參數(shù)Tab.1 Parameters of four kinds of Veneroida traits

表2 4種簾蛤目貝類出肉率單因素方差分析Tab.2 One-way analysis of variance of four kinds of Veneroidameat yield

2.2 4種簾蛤目貝類形態(tài)性狀對出肉率的通徑分析

對4種簾蛤目貝類的出肉率進行K-S正態(tài)性分析，4種簾蛤目貝類的出肉率顯著性結果為：菲律賓蛤仔（0.200）、等邊淺蛤（0.087）、四角蛤蜊（0.200）、青蛤（0.710），均大于0.05，表明符合正態(tài)分布，可進行相關性分析與通徑分析。

表3所示為4種簾蛤目貝類各性狀間相關系數(shù)，通過數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，4種簾蛤目貝類的殼長和體質(zhì)量均與軟體質(zhì)量呈極顯著相關（P＜0.01）。菲律賓蛤仔的殼長和其出肉率呈極顯著相關（P＜0.01），四角蛤蜊殼長和其出肉率呈顯著相關（P＜0.05），等邊淺蛤和四角蛤蜊各形態(tài)性狀間相互呈極顯著相關（P＜0.01），4種簾蛤目貝類的體質(zhì)量與出肉率均無顯著相關性（P＞0.05）。

表3 4種簾蛤目貝類各性狀間相關系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients among four Veneroida traits

表4為4種簾蛤目貝類形態(tài)性狀對出肉率的通徑分析。通徑系數(shù)具有相關系數(shù)特點，一般認為，小于0.33為弱相關，0.33～0.67為中等相關，大于0.67為強相關［14］。

表4 4種簾蛤目貝類形態(tài)性狀與出肉率的通徑分析Tab.4 Path analysis of four kinds of Veneroidamorphologic traits and meat yield

直接通徑系數(shù)中，菲律賓蛤仔、等邊淺蛤、四角蛤蜊的體質(zhì)量與出肉率呈強負相關；4種簾蛤目貝類的軟體質(zhì)量均與出肉率呈強相關，這與常規(guī)出肉率計算公式相符，直接通徑系數(shù)弱相關不進行分析。

總通徑系數(shù)中，菲律賓蛤仔殼長、軟體質(zhì)量和出肉率為中等相關，通過分析間接通徑系數(shù)可以發(fā)現(xiàn)，菲律賓蛤仔的殼長主要通過影響軟體質(zhì)量間接對出肉率造成影響；等邊淺蛤軟體質(zhì)量和出肉率總通徑系數(shù)為中等相關；四角蛤蜊軟體質(zhì)量和出肉率總通徑系數(shù)為強相關；青蛤殼長和出肉率的總通徑系數(shù)為中等相關，軟體質(zhì)量和出肉率為強相關。4種簾蛤目貝類的體質(zhì)量對軟體質(zhì)量的影響間接抵消了對出肉率的影響?？偼◤较禂?shù)弱相關不進行分析。

2.3 4種簾蛤目貝類形態(tài)性狀對出肉率的回歸分析

盡管在4種簾蛤目貝類中軟體質(zhì)量對出肉率的總通徑系數(shù)均為最大，但由于該性狀不能直接獲取，因此無法在建立可量性狀的回歸方程中使用。綜合相關系數(shù)與總通徑系數(shù)的參數(shù)結果，菲律賓蛤仔、四角蛤蜊、青蛤分別以殼長、體質(zhì)量作為自變量，以出肉率作為因變量建立線性回歸方程為：

其中，式（1）中菲律賓蛤仔的殼長和體質(zhì)量對出肉率的決定系數(shù)為0.414；式（2）中四角蛤蜊的殼長和體質(zhì)量對出肉率的決定系數(shù)為0.119；式（3）中青蛤殼長和體質(zhì)量對出肉率的決定系數(shù)為0.221。此外，等邊淺蛤殼長和體質(zhì)量性狀與出肉率的相關系數(shù)和決定系數(shù)均無顯著相關性，因此無法對等邊淺蛤建立回歸方程。

3 小結

本研究中，菲律賓蛤仔平均出肉率29.03%，與梁建等［15］研究得出南方菲律賓蛤仔北方養(yǎng)殖群體出肉率為31.32%的結果相似；等邊淺蛤平均出肉率15.50%，與尤仲杰等［16］研究得出等邊淺蛤鮮出肉率為16%～19%的結果較為接近；四角蛤蜊平均出肉率20.45%，與王李寶等［17］研究得出四角蛤蜊出肉率為22.4% ～41.7%的結果差距較大，可能是因為測量時間不同或是種質(zhì)不同導致結果不同。而4種簾蛤目貝類的出肉率變異系數(shù)在9.37% ～17.74%，說明這4種簾蛤目貝類的出肉率遺傳變異程度并不高，為獲得具有更高出肉率的種質(zhì)資源，可引進不同地理群體進行雜交育種。

本研究結果顯示，4種簾蛤目貝類的軟體質(zhì)量是和出肉率相關性最強的可測量性狀，但軟體質(zhì)量只能解剖個體才能獲得，導致在選擇育種中無法使用該參數(shù)。從相關系數(shù)中發(fā)現(xiàn)，殼長會明顯影響軟體質(zhì)量，本研究中，菲律賓蛤仔和青蛤的殼長和軟體質(zhì)量的相關系數(shù)甚至超過體質(zhì)量和軟體質(zhì)量的相關系數(shù)，等邊淺蛤和四角蛤蜊的殼長和軟體質(zhì)量的相關系數(shù)也與體質(zhì)量和軟體質(zhì)量的相關系數(shù)相近，這與吳彪等［18］和張新明等［19］的研究結果相似。菲律賓蛤仔和青蛤的殼長與出肉率直接通徑系數(shù)均為弱相關，而總通徑系數(shù)達到了中等相關，說明菲律賓蛤仔和青蛤的殼長主要通過間接作用影響出肉率。

菲律賓蛤仔、等邊淺蛤、四角蛤蜊體質(zhì)量和出肉率直接通徑系數(shù)為強負相關，而總通徑系數(shù)為弱相關，因此，菲律賓蛤仔、等邊淺蛤、四角蛤蜊的體質(zhì)量對其出肉率并無太大影響，這和常規(guī)出肉率計算是不同的。

國內(nèi)外關于貝類中表型性狀和出肉率關系的研究較少。RUTTEN等［20］研究得到尼羅羅非魚（Oreochromisniloticus）體型與出肉率預測的回歸方程的決定系數(shù)為0.15；柴展等［4］研究得到凡納濱對蝦（Litopenaeusvannamei）保種群體表型性狀與出肉率預測的回歸方程決定系數(shù)為0.17。本研究中，只有菲律賓蛤仔建立的回歸方程決定系數(shù)明顯高于上述兩個研究結果。在魚類出肉率相關研究中已有決定系數(shù)較高的回歸方程，SANG 等［3］在對低眼魚芒鯰（Pangasianodon hypophthalmus）的出肉率研究中，回歸方程的決定系數(shù)達到0.77；BOSWORTH等［21］在對鯰（Silurus asotus）的出肉率研究中，回歸方程的決定參數(shù)達到0.56。本研究對4種簾蛤目貝類的形態(tài)性狀與出肉率關系進行了相關性分析和通徑分析，并建立菲律賓蛤仔、四角蛤蜊、青蛤殼長和體質(zhì)量對出肉率的回歸方程，雖然建立的回歸方程決定系數(shù)均不是很高（0.414、0.119、0.221），但這仍可說明運用表觀性狀來進行貝類出肉率性狀的選育是可行的。

本研究首次對4種簾蛤目貝類表觀性狀與出肉率關系進行分析，但建立的回歸方程決定系數(shù)尚不是很高，因此還需要對可量性狀與出肉率之間的關系進行更深入研究，如使用新技術或新方法測量表觀性狀，以及增加表觀性狀的數(shù)量和數(shù)值比例，以建立更為完善的模型，使貝類表觀性狀在育種工作中更具有實際意義。