陳海鵬,宋群,劉靜怡,孫艷春
(黑龍江大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)與生態(tài)環(huán)境學(xué)院,哈爾濱 150080)
近年來,大豆食心蟲不斷發(fā)生,是北方大豆生產(chǎn)過程中危害最為嚴(yán)重的蛀莢害蟲[1]。主要通過幼蟲入侵豆莢,侵蝕豆粒[2-3]。研究顯示,嚴(yán)重年份的蟲食率可達(dá)到30%~60%[4-6],大豆的品質(zhì)受到影響,產(chǎn)量下降。因此,在大豆種植過程中,需要及時(shí)做好食心蟲的防控工作。目前,針對大豆食心蟲的防治,主要采用噴灑農(nóng)藥的化學(xué)防治方法。但長期的農(nóng)藥熏蒸,使得食心蟲產(chǎn)生了抗性,防治效果不穩(wěn)定,且易污染環(huán)境,殺死天敵,破壞生態(tài)系統(tǒng)等[7-9]。為了提高食心蟲的防治效果,國內(nèi)外研究者篩選并培育出了大豆抗蟲品種,減少了食心蟲造成的損害[10-13]。但目前抗蟲育種難度較大,成本較高,在生產(chǎn)上不利于大力推廣。因此利用天敵昆蟲防治食心蟲逐漸受到重視,特別是赤眼蜂的利用。赤眼蜂作為卵寄生性天敵昆蟲[14-15],對農(nóng)林害蟲具有良好的防治效果。在世界范圍內(nèi),赤眼蜂也是鱗翅目害蟲防治中應(yīng)用最為廣泛的寄生蜂[16-17]。相較于傳統(tǒng)的化學(xué)防治,利用赤眼蜂防治害蟲,成本低、殺蟲目標(biāo)明確,不污染環(huán)境,大大降低了安全風(fēng)險(xiǎn)。這種高效,安全的防治措施符合新時(shí)期綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展的趨勢,是未來農(nóng)業(yè)害蟲防治發(fā)展的主要方向[9]。20 世紀(jì)末,中國東北地區(qū)已經(jīng)開始了釋放赤眼蜂防治大豆食心蟲的研究。其中包括螟黃赤眼蜂,玉米螟赤眼蜂等多個(gè)蜂種,從而確定了防治大豆食心蟲的優(yōu)勢蜂種[18-21]。因此明確赤眼蜂的寄生條件和防治效果,對預(yù)防大豆食心蟲的為害具有重要意義。本研究就大豆食心蟲的防治概況,國內(nèi)赤眼蜂防治大豆食心蟲的研究現(xiàn)狀及影響因素,赤眼蜂寄生效果探究和展望進(jìn)行較為系統(tǒng)的論述,為赤眼蜂防治大豆食心蟲提供理論依據(jù)。
大豆食心蟲(L. glycinivorella)隸屬于鱗翅目(Lepidoptera),小卷蛾科(Olethreutidae),是中國大豆的主要害蟲之一,以東北三省危害最重。大豆食心蟲對大豆的為害主要是通過幼蟲對豆莢的侵食。在孵化之后,食心蟲的幼蟲在豆莢上爬行,尋找豆莢的縫隙,并吐絲結(jié)網(wǎng)。在網(wǎng)內(nèi),幼蟲不斷地蠶食豆莢,鉆入豆莢后,咬食豆粒,使豆粒產(chǎn)生孔洞,嚴(yán)重時(shí)豆粒可被食光。待大豆成熟后,大豆食心蟲老熟幼蟲脫莢入土,作繭越冬,一直到第二年的七月中旬左右,開始出土化蛹羽化。羽化后的成蟲隨即飛到大豆田間進(jìn)行交配,并在植株的頂部進(jìn)行產(chǎn)卵[22-24]。
由于生產(chǎn)需求,大豆的種植規(guī)模不斷擴(kuò)大,種植模式單一,且輪作困難。這使得食心蟲的蟲口基數(shù)不斷增加,危害逐漸加重,導(dǎo)致大豆蟲食率日益增多。由于人們對大豆食心蟲的認(rèn)知較少,錯(cuò)過了食心蟲最佳的防控時(shí)間。防治措施的不到位,加上外界各種環(huán)境因素的適宜性,加速了食心蟲的化蛹和遷移,導(dǎo)致蟲害面積增大。除此之外,市場上的化學(xué)藥劑品種繁多,假冒偽劣產(chǎn)品也很多,農(nóng)民施藥技術(shù)相對落后,都會導(dǎo)致防治效果難以達(dá)到預(yù)期目標(biāo)[25]。
在大豆食心蟲的防治過程中,要嚴(yán)格遵循“預(yù)防為主,綜合防治”的原則。以農(nóng)業(yè)防治和生物防治為主,配合化學(xué)防治。根據(jù)食心蟲的發(fā)生特性,選擇合適的防治方法[26]。
1.3.1 農(nóng)業(yè)防治解決大豆食心蟲的危害,最有效的方式就是種植抗蟲品種。針對食心蟲侵蝕豆莢的特點(diǎn),可以選擇無莢毛的或者莢毛少,莢毛長的大豆品種[27]。種植大豆時(shí),盡量避免多年連作[28],要進(jìn)行合理的輪作。在食心蟲脫莢入土越冬的時(shí)候,及時(shí)的翻耙,破環(huán)食心蟲的過冬土壤,加快幼蟲死亡,減少蟲源數(shù)量[29-30]。
1.3.2 化學(xué)防治對大豆食心蟲進(jìn)行化學(xué)防治最關(guān)鍵的就是把握好藥劑的噴灑時(shí)間,最佳施藥時(shí)期是大豆食心蟲的成蟲盛發(fā)期,一般在8月上、中旬[31]??蛇x擇稀釋過的菊酯類農(nóng)藥,敵殺死乳油,殺螟松粉劑等進(jìn)行田間噴霧殺蟲[25]。也可選擇噴施干擾驅(qū)避劑,驅(qū)避食心蟲,影響其取食,產(chǎn)卵等。在噴施過程中,選擇在葉片的中上部位置進(jìn)行噴灑,盡量避免葉冠上施藥,減少因藥劑蒸發(fā)造成防治效果的降低[22]。
1.3.3 生物防治利用天敵和病原菌防治大豆食心蟲的生物防治是目前較為綠色安全且有效的防治方法。如利用白僵菌防治脫莢入土的幼蟲,白僵菌菌絲侵入蟲體,在蟲體內(nèi)生長繁殖并分泌毒素,隨后殺死幼蟲,死亡的蟲體白色僵硬,體表長滿菌絲及白色粉狀孢子。此外,大豆食心蟲的天敵昆蟲也較多,包括赤眼蜂、花蝽、繭蜂和蜘蛛等,其中寄生蜂可在大豆食心蟲卵或幼蟲體內(nèi)產(chǎn)卵寄生,殺死大豆食心蟲,其寄生率可達(dá)到20%~40%[25,31]。
赤眼蜂屬于膜翅目(Hymenoptera),赤眼蜂科(Trichogrammatidae),赤眼蜂屬(Trichogramma),是一種卵寄生蜂。即赤眼蜂成蟲產(chǎn)卵于寄主卵內(nèi),利用寄主卵的營養(yǎng)物質(zhì)生長發(fā)育,使寄主卵無法正常孵化,從而達(dá)到在卵期消滅害蟲的目的。赤眼蜂寄主范圍十分廣泛,可寄生大多數(shù)農(nóng)林害蟲,是世界范圍內(nèi)研究最深、應(yīng)用最廣的害蟲生物防治手段[32]。
赤眼蜂在田間被釋放后,自然羽化出蜂。待雌蜂和雄蜂完成交配后,雌蜂開始在田間尋找合適的新鮮蟲卵。找到寄主卵后,利用產(chǎn)卵管刺穿寄主卵的卵殼,將自己的卵產(chǎn)到寄主卵中[33],并利用寄主卵中的營養(yǎng)物質(zhì),進(jìn)行自身生長發(fā)育。最終被寄生的寄主卵孵化出的是赤眼蜂而不是寄主害蟲,從而減少害蟲的發(fā)生數(shù)量。赤眼蜂的卵在寄主卵中經(jīng)歷從卵到成蟲的整個(gè)生命過程,甚至雄蟲和雌蟲的整個(gè)交配過程都是在寄主的體內(nèi)完成,從而將害蟲消滅在卵初期。然后繼續(xù)在田間循環(huán)往復(fù),最終達(dá)到控制害蟲的目的[34]。
目前,在現(xiàn)代農(nóng)林害蟲防治過程中,通過室內(nèi)大量繁育和田間大量釋放天敵昆蟲的生物防治手段,代替或降低化學(xué)農(nóng)藥的用量和施用次數(shù),已經(jīng)成為生產(chǎn)無公害、綠色食品的主要手段之一[35]。在中國北方大部分地區(qū),大面積釋放赤眼蜂防治玉米螟,果樹卷葉蛾,稻縱卷葉蛾等都獲得了很好的成效[32]。劉志誠等[36]針對甘蔗螟害,研究了赤眼蜂的生活史。對赤眼蜂的寄生行為,釋放技術(shù),以及防治效果等問題進(jìn)行了探究[37]。為利用赤眼蜂防治農(nóng)業(yè)害蟲奠定了基礎(chǔ)。
目前全世界約有20 種赤眼蜂被大量繁殖和推廣應(yīng)用于農(nóng)業(yè)害蟲防治[32],并且取得了一定的成效。國內(nèi)赤眼蜂種類已知的有29種,已被大量繁殖和推廣應(yīng)用于玉米,甘蔗,大豆等農(nóng)作物害蟲防治的有近10種,其中玉米螟赤眼蜂、甘藍(lán)夜蛾赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂、螟黃赤眼蜂、廣赤眼蜂等的規(guī)模較大[38]。大豆食心蟲食性單一[9],僅危害大豆一種作物,是大豆生產(chǎn)上的重要害蟲。由于大豆食心蟲主要在國內(nèi)東北地區(qū)發(fā)生較為嚴(yán)重,因此國內(nèi)關(guān)于赤眼蜂防治大豆食心蟲的研究較國外更早,也更為全面。且國外的研究者更多的注重赤眼蜂防治鱗翅目害蟲方面的探究。國內(nèi)研究者對赤眼蜂防治大豆食心蟲的生物學(xué)特性做了許多基礎(chǔ)性的研究工作[39],明確了大豆食心蟲的發(fā)生動(dòng)態(tài),篩選出了部分防治大豆食心蟲的優(yōu)勢蜂種。此后,為了提高赤眼蜂對大豆食心蟲的寄生效率,研究人員更注重對影響赤眼蜂寄生效果的外在因素和自身?xiàng)l件的探索[40-43],繼而為加強(qiáng)赤眼蜂防治大豆食心蟲的利用提供了一定的理論基礎(chǔ)。
赤眼蜂寄主范圍廣,不同類型的赤眼蜂對寄主卵和環(huán)境的選擇存在很大差異[44]。一般來說,合適的蜂種,能更好的適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂蛏澈图纳鷹l件,寄生潛能高,是大豆食心蟲成功防治的關(guān)鍵。李青超等[9]對5種赤眼蜂進(jìn)行篩選,結(jié)果顯示:相較于其他赤眼蜂蜂種,螟黃赤眼蜂能更快的搜尋到食心蟲卵,對大豆食心蟲卵的寄生率更高。其次,玉米螟赤眼蜂對大豆食心蟲卵也有較好的寄生潛能。此外,實(shí)驗(yàn)采用螟黃赤眼蜂4種不同梯度的放蜂量對大豆食心蟲進(jìn)行田間防效試驗(yàn),結(jié)果表明:4種梯度的放蜂量均能不同程度的降低大豆的蟲食率,且隨著放蜂量的增加,平均防效增加,防治效果明顯。
羅寶君[45]在田間網(wǎng)罩和大豆生產(chǎn)田兩種情況下,測試不同種類赤眼蜂對大豆食心蟲的防治效果,結(jié)果同樣表明螟黃赤眼蜂對大豆食心蟲的防治效果最好,是大豆食心蟲的優(yōu)勢蜂種。在兩種試驗(yàn)條件下,放蜂區(qū)的卵寄生率均顯著高于對照組,且大豆的蟲食率為:螟黃赤眼蜂<玉米螟赤眼蜂<松毛蟲赤眼蜂,且螟黃赤眼蜂的平均防治效果均能達(dá)到60%以上。另外,其他已有的田間防效試驗(yàn)也表明螟黃赤眼蜂是防治大豆食心蟲的優(yōu)勢蜂種,玉米螟赤眼蜂對食心蟲卵的寄生作用也比較明顯[46-48]。除此之外,粘蟲赤眼蜂[49]和擬澳洲赤眼蜂[50]也被發(fā)現(xiàn)對食心蟲卵有很強(qiáng)的嗜好性。宋木權(quán)等[50]報(bào)道了擬澳洲赤眼蜂對大豆食心蟲卵有較高的寄生潛能。該試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在各放蜂區(qū),擬澳洲赤眼蜂的占比最大,寄生效果最佳,而松毛蟲赤眼蜂對食心蟲卵很少寄生。總之,優(yōu)勢蜂種的選擇為赤眼蜂的工業(yè)化繁殖以及推廣找到了新的思路。
赤眼蜂在尋找寄主時(shí),會先對寄主的周圍環(huán)境進(jìn)行定位,即棲境定位,然后對寄主進(jìn)行定位和識別。雌蜂找到寄主后,依據(jù)寄生卵的新鮮程度,生理狀態(tài),密度以及分布情況,判斷寄主卵是否適合寄生[32]。寄主的卵齡是影響赤眼蜂寄生反應(yīng)的重要因子。不同種類的赤眼蜂對寄主卵齡大都有一定選擇和偏好。有些主要寄生早期新鮮的蟲卵,而有些則對日齡沒有明顯的偏好趨向[51-52]。宋麗威[53]比較了3 種本地赤眼蜂在不同日齡食心蟲卵上的寄生能力和發(fā)育適合度,結(jié)果發(fā)現(xiàn):3種赤眼蜂都比較偏好低齡的食心蟲卵,對當(dāng)日新鮮蟲卵的寄生能力最大。其中對0日齡寄生效果最好的是玉米螟赤眼蜂,對4 日齡寄生效果最好的是粘蟲赤眼蜂。且3 種赤眼蜂對2 日齡卵的寄生率只有0 日齡的寄生率的一半,大豆食心蟲發(fā)育到3 日齡卵以后就很少被寄生??偟膩砜?,3 種赤眼蜂的寄生潛能受到寄主卵齡的影響,會隨著寄主卵齡期的增加而下降。這與李元喜等[54]報(bào)道的一致。臧連生等[55]對4 種本地赤眼蜂寄生不同齡期大豆食心蟲卵的寄生行為進(jìn)行探究,結(jié)果顯示:4個(gè)蜂種對不同日齡大豆食心蟲卵的寄生選擇性不同,但螟黃赤眼蜂、松毛蟲赤眼蜂和玉米螟赤眼蜂的寄生數(shù)量隨著寄主齡期的增加均呈下降的趨勢,且和其他赤眼蜂相比,螟黃赤眼蜂寄生能力最強(qiáng),且更偏好0~2日齡的蟲卵;而稻螟赤眼蜂對食心蟲卵幾乎沒有寄生作用。根據(jù)不同赤眼蜂蜂種對于寄主卵齡期的偏好,選擇較為恰當(dāng)?shù)臅r(shí)間進(jìn)行放蜂,可以有效的對大豆食心蟲進(jìn)行防控。
在赤眼蜂的利用中,自身密度及寄主卵密度也是影響其寄生能力的重要因素[56]。已有研究表明,在寄生過程中,赤眼蜂的自身密度會干擾其對寄主卵的寄生效果,主要表現(xiàn)為隨著自身密度的增加,赤眼蜂對寄主卵的尋找效應(yīng)會逐漸降低,說明在赤眼蜂種群內(nèi)部不同個(gè)體之間存在相互干擾現(xiàn)象,不利于其對寄主卵的尋找[57-58]。如溫玄燁等[56]通過數(shù)學(xué)模型擬合法,研究了3種赤眼蜂對不同密度大豆食心蟲卵的寄生反應(yīng)以及自身密度對寄生效果的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn):大豆食心蟲卵的密度越大,3種赤眼蜂的寄生數(shù)量就越多,表現(xiàn)出隨寄主卵密度的增大而增加的趨勢。且當(dāng)食心蟲卵的密度為20 粒卵時(shí),粘蟲赤眼蜂優(yōu)于其他蜂種,寄生效果最佳;另外,赤眼蜂自身密度對大豆食心蟲卵的寄生效果有干擾作用,在自身密度的干擾下,螟黃赤眼蜂表現(xiàn)出較低的尋找效應(yīng),攻擊性相對于玉米螟赤眼蜂和粘蟲赤眼蜂較弱,且3 種不同種類的赤眼蜂自身密度的增加,均會降低其對大豆食心蟲的尋找效應(yīng)。說明赤眼蜂對大豆食心蟲的寄生效果受到了種群內(nèi)其他個(gè)體的干擾,且隨著其他個(gè)體數(shù)量的增加,這種干擾越明顯。這與宋麗威[53]所報(bào)道的相一致。因此考慮到自身密度的干擾,放蜂過程中,根據(jù)蟲害發(fā)生的情況控制赤眼蜂的釋放密度。
目前,生產(chǎn)上繁育赤眼蜂常用的中間寄主有麥蛾卵,米蛾卵,柞蠶卵[21]。但利用不同中間寄主繁育的赤眼蜂,不管在個(gè)體大小,繁殖能力,還是寄生效果等方面都存在較大的差異。王連霞[59]研究了利用柞蠶卵和麥蛾卵繁殖出的赤眼蜂的寄生性、羽化率等,結(jié)果發(fā)現(xiàn):與柞蠶卵繁育相比,利用麥蛾卵繁育的螟黃赤眼蜂對大豆食心蟲具有更高的寄生潛能,且使用麥蛾卵繁育的赤眼蜂,其生命周期可延長1~2 d,對大豆食心蟲防治效率可達(dá)60%以上,其發(fā)育的次代成蟲甚至能有效控制第二年大豆食心蟲的蟲口基數(shù),起到良好的連鎖防治效果。Xu等[60]以柞蠶卵和米蛾卵為中間寄主,評估了粘蟲赤眼蜂對不同日齡大豆食心蟲卵的寄生效果,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在柞蠶卵上飼養(yǎng)的粘蟲赤眼蜂對不同日齡大豆食心蟲卵的寄生率顯著高于在米蛾卵上飼養(yǎng)的粘蟲赤眼蜂,而且以柞蠶卵為中間寄主的粘蟲赤眼蜂對大豆食心蟲卵有更強(qiáng)的識別和搜索能力。這與前人的報(bào)道一致。利用中間寄主昆蟲卵大規(guī)模繁育赤眼蜂,在生產(chǎn)中常會受到一些因素的限制,如:寄主昆蟲卵需求量大,生產(chǎn)耗時(shí)、耗力、成本較高等。因此利用人工卵培育赤眼蜂的研究與利用引起了人們的重視,王克勤等[61]報(bào)道了利用人工卵繁殖的螟黃赤眼蜂和柞蠶卵繁殖的螟黃赤眼蜂對大豆食心蟲的寄生效果沒有顯著差異。但目前國內(nèi)主要以研究不同寄主對赤眼蜂的生長發(fā)育和寄生的影響為主,人工卵尚未在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用??v觀國內(nèi)外的赤眼蜂大量繁殖現(xiàn)狀,從發(fā)展的角度來看,人工卵還是更符合未來的發(fā)展需要。通過人工卵和優(yōu)勢蜂種的繁殖培育相結(jié)合,有望開發(fā)出更適應(yīng)產(chǎn)業(yè)化需求的赤眼蜂培育新體系[21]。
除了寄主卵齡,赤眼蜂自身密度,寄主密度以及中間寄主的種類對赤眼蜂寄生效果有影響外,其他外在條件對赤眼蜂的寄生效果影響也很大。比如赤眼蜂的放蜂時(shí)間。據(jù)研究顯示[18,62],赤眼蜂的寄生效果也受到大豆食心蟲發(fā)育階段的影響。在食心蟲卵發(fā)育的前期,赤眼蜂的寄生能力較強(qiáng)。如果在發(fā)育的后期放蜂,可能導(dǎo)致寄生和繁殖的失敗,因此放蜂的時(shí)間盡量與產(chǎn)卵期吻合,特別是產(chǎn)卵盛期,才能取得好的防治效果。王克勤等[61]比較了3種形式的放蜂情況對赤眼蜂寄生效果的影響,發(fā)現(xiàn)赤眼蜂和寄主同時(shí)釋放時(shí)寄生效果最佳。除此之外,赤眼蜂釋放和其他防治措施的協(xié)同效果也受到了研究人員的關(guān)注。相關(guān)實(shí)驗(yàn)顯示[63-64]:赤眼蜂和性誘劑協(xié)同防治大豆食心蟲,其效果優(yōu)于單獨(dú)使用性誘劑,且對環(huán)境危害小,不易產(chǎn)生抗藥性,在害蟲發(fā)生前期控制害蟲數(shù)量,減少了化學(xué)農(nóng)藥的使用,是更加安全的防治方式。國外有研究發(fā)現(xiàn)[65-66],植物的大小,結(jié)構(gòu),葉片表面積等對天敵的寄生效果會產(chǎn)生一定程度的影響。大豆播種時(shí)的行距較短,在大豆的冠層發(fā)育完全時(shí),赤眼蜂需要在更多的葉片上尋找寄主卵,因此需要大量的赤眼蜂。而在大豆的生長早期,大豆葉片較小,即可降低赤眼蜂的釋放數(shù)量。但是關(guān)于植株對赤眼蜂寄生大豆食心蟲的影響還沒有相關(guān)研究,有待進(jìn)一步的驗(yàn)證。
由于化學(xué)藥劑的大規(guī)模使用,環(huán)境污染問題日益突出。國內(nèi)大力倡導(dǎo)“預(yù)防為主,綜合防治”的方針政策,越來越注重生物防治。田間釋放赤眼蜂的生物防治手段對農(nóng)林害蟲防治效果好,操作簡便,不會污染環(huán)境,不誘發(fā)抗藥性等優(yōu)勢,促進(jìn)了農(nóng)林害蟲的科學(xué)治理,逐漸受到人們的關(guān)注。雖然國內(nèi)生物防治基礎(chǔ)較為薄弱,缺乏一定的經(jīng)驗(yàn)和技術(shù),在應(yīng)用赤眼蜂防治害蟲方面的研究還不夠全面,防治技術(shù)也尚需進(jìn)一步完善[38]。但自20世紀(jì)30年代以來,隨著赤眼蜂在中國的發(fā)現(xiàn),工作者不斷對其進(jìn)行系統(tǒng)的研究、繁育、釋放等,目前中國已成為世界上應(yīng)用赤眼蜂防治害蟲規(guī)模最大的國家。在東北地區(qū),每年僅利用松毛蟲赤眼蜂防治玉米螟的面積就達(dá)到400 萬hm2以上[21]。所以赤眼蜂也是實(shí)現(xiàn)大豆食心蟲綠色防控的最科學(xué)有效的途徑,具有廣闊的發(fā)展前景。中國利用赤眼蜂防治大豆食心蟲還處于起步階段,優(yōu)勢蜂種的選擇需要進(jìn)一步擴(kuò)大范圍。明確優(yōu)勢蜂種的寄生潛能,依據(jù)大豆食心蟲的發(fā)生規(guī)律,優(yōu)化和改良防治策略。在防治過程中,把握赤眼蜂寄生的影響因素,對寄主卵的日齡,密度等客觀因素進(jìn)行把控,選擇合理的放蜂時(shí)間,使得赤眼蜂的寄生效率達(dá)到最大,減少對于農(nóng)藥防治的過度依賴,降低害蟲的抗藥性,在一定程度上也保證了食品安全,推動(dòng)農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展,增加生態(tài)效益。所以篩選優(yōu)勢蜂種,探索赤眼蜂的寄生條件,可為大豆食心蟲的防治提供理論和技術(shù)支撐,提高防治效率。另外,不斷的提高赤眼蜂繁育和儲存的技術(shù)手段,能更好的發(fā)揮生物防治的作用,靶標(biāo)性的治理大豆食心蟲[67]。