孔祥飛 ，李 超 ，楊 廣 ，侯冠群 ，柳 為 ，許新港 ，歐陽(yáng)竹 ，侯瑞星 ※

（1. 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101；2. 中國(guó)氣象局公共氣象服務(wù)中心，北京 100081；3. 石河子大學(xué)水利建筑工程學(xué)院，石河子 832000；4. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049）

0 引 言

糧食安全和營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量被認(rèn)為是目前全世界可持續(xù)發(fā)展的首要挑戰(zhàn)[1]。由于氣候暖化引起的高溫、二氧化碳濃度升高和降雨變異的程度及發(fā)生率的放大，預(yù)測(cè)氣候暖化將對(duì)作物產(chǎn)量的數(shù)量和營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量產(chǎn)生影響[2-4]。與主要谷類(lèi)作物的蛋白質(zhì)缺乏相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)不良導(dǎo)致人類(lèi)健康下降[5]。氣候暖化對(duì)農(nóng)業(yè)在作物產(chǎn)量方面的影響已被廣泛調(diào)查[6-8]，然而關(guān)于氣候暖化對(duì)營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量的影響卻知之甚少[9-10]。

作為世界上最重要的主要糧食作物之一，小麥（Triticum aestivumL.）提供了全球20 %的蛋白質(zhì)來(lái)源[11]，在糧食安全和蛋白質(zhì)供應(yīng)方面發(fā)揮著重要作用。氣候暖化可能通過(guò)對(duì)光合作用、生育期、產(chǎn)量構(gòu)成、養(yǎng)分利用效率、碳氮匯源轉(zhuǎn)化的影響，對(duì)小麥籽粒的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值產(chǎn)生影響[12]。二氧化碳濃度、溫度和降水由于對(duì)作物生長(zhǎng)的影響，被認(rèn)為是谷物產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的主要?dú)夂蛳拗啤Ｈ欢?，受人?lèi)活動(dòng)影響，聯(lián)合國(guó)政府間氣候變化專(zhuān)門(mén)委員會(huì)（Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC）預(yù)計(jì)在21 世紀(jì)中期，二氧化碳將達(dá)到500 μmol/mol 以上，地表空氣溫度上升約2 ℃，降水模式的范圍和強(qiáng)度波動(dòng)會(huì)越來(lái)越大，正成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要挑戰(zhàn)[13]。因此，深入分析氣候暖化對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)的影響對(duì)于確保全球糧食和營(yíng)養(yǎng)安全至關(guān)重要。

已有一些實(shí)地研究評(píng)估了氣候暖化對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)的影響，其作物類(lèi)型[14]、地點(diǎn)[9]和試驗(yàn)方法[10]之間存在差異。世界范圍內(nèi)，在生長(zhǎng)室內(nèi)和田間條件下進(jìn)行的研究都報(bào)告了溫度升高與小麥籽粒蛋白質(zhì)之間的正相關(guān)關(guān)系[15-17]，但也有研究表明它們之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系[18-19]。CO2濃度的增加會(huì)增強(qiáng)葉片光合作用和作物產(chǎn)量[20-21]，同時(shí)降低籽粒蛋白質(zhì)含量[22-22]。同樣，有研究表明整個(gè)小麥生育期的累計(jì)降水量與小麥籽粒蛋白質(zhì)含量呈負(fù)相關(guān)，花后生育期的總降水量與小麥籽粒蛋白質(zhì)含量呈正相關(guān)[23-24]。在大田研究中，小麥籽粒蛋白質(zhì)含量與氣候因子之間不一致性主要是由于年份和地點(diǎn)的不同，先前的研究表明，相同的氣候因素在不同地理區(qū)域?qū)π←溩蚜５鞍踪|(zhì)含量的影響并不一致[25]。到目前為止，氣候暖化中國(guó)對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)變異的影響仍不清楚。為此，本研究利用Meta 分析，量化在中國(guó)利用控制試驗(yàn)對(duì)影響籽粒蛋白質(zhì)含量關(guān)鍵氣候因子（溫度、CO2濃度和降水）的影響。并利用2010—2018 年縣級(jí)氣象數(shù)據(jù)和小麥籽粒蛋白質(zhì)含量數(shù)據(jù)，量化2010—2018 年中國(guó)主要小麥種植地理區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)氣候變暖的響應(yīng)。以期為氣候變化對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響提供科學(xué)依據(jù)，推動(dòng)區(qū)域決策，制定適當(dāng)?shù)臍夂蜃兓m應(yīng)戰(zhàn)略，促進(jìn)中國(guó)的可持續(xù)農(nóng)業(yè)和糧食營(yíng)養(yǎng)安全。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)集和預(yù)處理

分析中國(guó)主要小麥種植地理區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)關(guān)鍵氣候變暖的響應(yīng)的數(shù)據(jù)集中的小麥籽粒蛋白質(zhì)含量數(shù)據(jù)集來(lái)源于中國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部（www.moa.gov.cn/）發(fā)布的《中國(guó)小麥質(zhì)量報(bào)告》，用半微量凱氏定氮法測(cè)得的氮含量乘以5.7 的氮—蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)換系數(shù)（NBSC（中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)局）1982 年）來(lái)測(cè)量小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，共使用了2010—2018 年中國(guó)12 個(gè)主要小麥種植區(qū)的2 807條小麥籽粒蛋白質(zhì)含量記錄。2010—2018 年氣溫原始數(shù)據(jù)來(lái)源于國(guó)家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(tái)-中國(guó)地面氣候資料日值數(shù)據(jù)集（V3.0），先使用IDW 法（inverse distance weighted）插值成格點(diǎn)數(shù)據(jù)，覆蓋中國(guó)的500×500 網(wǎng)格，每個(gè)網(wǎng)格的大小是0.123°×0.099°，再分區(qū)域平均計(jì)算得到2010—2018 年各研究區(qū)域小麥生育期平均氣溫?cái)?shù)據(jù)。將縣級(jí)小麥籽粒蛋白質(zhì)數(shù)據(jù)按省份進(jìn)行整理，根據(jù)不同省份之間氣候條件、初始土壤特性及小麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的相似性，將其劃分小麥種植區(qū)域（表1）。根據(jù)小麥生長(zhǎng)發(fā)育特性，生育期按營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段（播種—抽穗）和生殖生長(zhǎng)階段（抽穗—成熟）進(jìn)行劃分，篩選出各省小麥種植區(qū)域營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段和生殖生長(zhǎng)階段平均氣溫。對(duì)小麥成熟期的籽粒蛋白質(zhì)含量和兩個(gè)生長(zhǎng)階段的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行線(xiàn)性混合模型擬合，分析2010—2018 年各地理區(qū)域籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)小麥關(guān)鍵生長(zhǎng)階段氣溫的平均敏感性。

表1 中國(guó)主要小麥種植省份地理區(qū)域基本信息Table 1 Basic information of geographical regions of main wheat-growing provinces in China

Meta 分析的數(shù)據(jù)集通過(guò)數(shù)據(jù)庫(kù)Web of Science（http://apps.webofknowledge.com/）和中國(guó)知識(shí)基礎(chǔ)設(shè)施（http://www.cnki.net/）對(duì)2022 年6 月前的論文進(jìn)行了檢索。結(jié)合具體的檢索詞：營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量指標(biāo)（如蛋白質(zhì)、氮）、氣候暖化類(lèi)型（如氣候暖化、全球變暖、溫度上升、降雨量、二氧化碳濃度）和小麥類(lèi)型（如小麥、冬小麥和春小麥）。并且納入該分析的研究必須符合以下標(biāo)準(zhǔn)：

1) 本研究?jī)H包括在中國(guó)進(jìn)行研究的數(shù)據(jù)。

2) 文章需要包含表2 中的至少一個(gè)響應(yīng)變量：小麥品質(zhì)、谷物蛋白、氮素利用效率。

表2 不同環(huán)境因素?cái)?shù)據(jù)分析的論文信息及物種列表Table 2 List of papers and species used for the data analysis of each environmental factor

3) 文章需要研究至少一個(gè)氣候控制變量的影響，包括二氧化碳濃度、溫度或降水變化。

4) 本研究只包括氣候變化引起的溫度上升或二氧化碳濃度變化，短期熱應(yīng)力的影響被排除在外。

使用上述標(biāo)準(zhǔn)，本研究找到27 篇文章，其中提取到294 條數(shù)據(jù)適合進(jìn)行Meta 分析，表2 列出了Meta 分析所有數(shù)據(jù)引用文獻(xiàn)。表3 列出了Meta 分析中3 個(gè)氣候控制變量的可用數(shù)據(jù)數(shù)量，每一篇選定的文章都報(bào)告了一個(gè)或多個(gè)地點(diǎn)的一種或多種小麥品種的蛋白質(zhì)含量，以及幾種氣候情景，并且列出了每種控制變量下數(shù)據(jù)條數(shù)。在每篇文章中，對(duì)照組對(duì)應(yīng)于過(guò)去或當(dāng)前的氣候條件，本研究中稱(chēng)為“基準(zhǔn)情景”?！拔磥?lái)情景”描述了未來(lái)可能的氣候條件并在許多情況下對(duì)應(yīng)于IPCC 定義的情景。平均蛋白質(zhì)含量的相對(duì)百分比變化（relative percentage change in average protein content，RCP）通過(guò)（未來(lái)平均蛋白質(zhì)含量-基準(zhǔn)平均蛋白質(zhì)含量）/ 基準(zhǔn)平均蛋白質(zhì)含量×100%來(lái)計(jì)算。其中，“基準(zhǔn)平均蛋白質(zhì)含量”和“未來(lái)平均蛋白質(zhì)含量”對(duì)應(yīng)于基準(zhǔn)和未來(lái)氣候情景的多年平均值，并從文章中提取與基準(zhǔn)相比的年平均溫度變化、與基線(xiàn)比較的年平均降水量變化以及大氣CO2濃度變化。在許多情況下，文章中模擬了多幅度增溫、CO2濃度和灌溉量，本研究把不同幅度的控制條件展開(kāi)為單獨(dú)數(shù)據(jù)條進(jìn)行分析。并且大多數(shù)情況這些氣候控制變量中至少有一個(gè)缺失。使用數(shù)據(jù)集計(jì)算了試驗(yàn)的RCP 最小值、最大值和平均值（表3）。

表3 不同控制變量平均蛋白質(zhì)含量的相對(duì)百分比變化RCP 值及Meta 分析數(shù)據(jù)條數(shù)Table 3 RCP (relative percentage change in average protein content) values of different variables and the number of data for Meta-analysis

1.2 分析方法

1.2.1 敏感性分析

利用Origin 對(duì)2010—2018 年不同省份的氣溫?cái)?shù)據(jù)進(jìn)行趨勢(shì)分析，研究各小麥種植區(qū)氣候變暖趨勢(shì)。通過(guò)線(xiàn)性混合模型，使用固定回歸項(xiàng)和隨機(jī)殘差分析各種影響因素，隨后在每個(gè)區(qū)域使用包含隨機(jī)截距和斜率的線(xiàn)性混合模型來(lái)計(jì)算籽粒蛋白質(zhì)含量不同階段氣溫的平均敏感性來(lái)最大的程度上減少因?yàn)椴煌攴菝總€(gè)地區(qū)的技術(shù)、作物管理和品種的進(jìn)步。其中混合線(xiàn)性模型分析利用統(tǒng)計(jì)軟件R (R Core T eam 2019)的“l(fā)me4”包，對(duì)小麥成熟期的籽粒蛋白質(zhì)含量和兩個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)階段的氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行線(xiàn)性混合模型擬合，分析2010—2018 年各地理區(qū)域籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)關(guān)鍵生育期氣溫的平均敏感性。模型的一般形式如下：

其中Pij為i省j市的籽粒蛋白質(zhì)含量值(%)，C1ij為i省j市的小麥總生育期內(nèi)平均氣溫(℃)，C2ij為i省j市的小麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期平均溫度(℃)，C3ij為i省j市的小麥生殖生長(zhǎng)期平均氣溫(℃)，β0為固定效應(yīng)系數(shù)，γ0j和γ1j分別為j市的隨機(jī)截距和斜率。估算系數(shù)β1、β2、β3分別代表2010—2018 年小麥總生育期內(nèi)平均氣溫、小麥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期平均溫度、小麥生殖生長(zhǎng)期平均氣溫對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量的平均敏感性。采用R 的“l(fā)merTest”包的似然比檢驗(yàn)β1、β2、β3的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

1.2.2 Meta 分析

利用Origin 對(duì)不同省份之間差異性進(jìn)行可視化處理。利用每個(gè)氣候控制變量的可用數(shù)據(jù)，通過(guò)繪制平均溫度變化、平均降水量變化和CO2濃度與籽粒蛋白質(zhì)含量關(guān)系圖，采用Origin 對(duì)數(shù)據(jù)擬合，分析籽粒蛋白質(zhì)含量與3 個(gè)氣候控制變量之間的關(guān)系。Meta 分析采用Review Manager 5.4（Revman 5.4）軟件完成。由于籽粒蛋白質(zhì)含量測(cè)得值為計(jì)量型數(shù)據(jù)，在分析中選擇Continuous 類(lèi)型（適用于連續(xù)型變量的計(jì)量數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)錄入時(shí)需要輸入各組的例數(shù)結(jié)果指標(biāo)的均數(shù)及標(biāo)準(zhǔn)差）分析統(tǒng)計(jì)分析設(shè)定置信區(qū)間為95%，統(tǒng)計(jì)方法為標(biāo)準(zhǔn)均數(shù)差，分析模型為隨機(jī)效應(yīng)模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 2010-2018 年中國(guó)各省份小麥生育期內(nèi)氣溫暖化趨勢(shì)及小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)氣溫的敏感性

2.1.1 中國(guó)各省份小麥生育期內(nèi)氣溫暖化趨勢(shì)

2010—2018 年中國(guó)小麥主要種植區(qū)各省份小麥生育期內(nèi)平均氣溫變化趨勢(shì)如圖1 所示。結(jié)果表明，2010—2018 年各省份小麥生育期內(nèi)平均氣溫呈升高趨勢(shì)。在所有調(diào)查的研究區(qū)內(nèi)，小麥總生育期平均溫度約上升了1.27 ℃。不同小麥種植區(qū)內(nèi)生育期平均氣溫變化趨勢(shì)存在差異，在陜西、湖北、安徽和江蘇地區(qū)，生育期內(nèi)氣溫變化范圍為0.73～1.1 ℃；在河南、四川、山東、內(nèi)蒙古和山西地區(qū)氣溫變化范圍為1.17～1.42 ℃；在河北、甘肅和新疆地區(qū)小麥總生育期氣溫變化范圍為1.56～2.16 ℃。

圖1 2010-2018 年小麥生育期內(nèi)中國(guó)種植區(qū)各省份氣溫變化趨勢(shì)Fig.1 Variation trend of temperature in wheat growing areas in provinces of China during growth period from 2010 to 2018

2.1.2 中國(guó)小麥籽粒蛋白質(zhì)對(duì)氣溫的敏感性

2010—2018 年中國(guó)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)小麥總生育期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段以及生殖生長(zhǎng)階段平均溫度的平均敏感性見(jiàn)圖2。結(jié)果表明，對(duì)于總生育期而言，除四川和內(nèi)蒙古外，其余省份小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)總生育期平均溫度表現(xiàn)出正敏感性（圖2a）,并且小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)總生育期溫度的敏感性在山東、江蘇和安徽均顯著（P＜0.05）；對(duì)于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段而言，除四川和內(nèi)蒙古外，其余省份表現(xiàn)出正敏感性（圖2b），并且在山東、安徽和四川均顯著（P＜0.05）；對(duì)于生殖生長(zhǎng)期而言，除四川和甘肅外，其余省份均表現(xiàn)出正敏感性（圖2c），并且在河北、河南、山東、江蘇、安徽、內(nèi)蒙古和新疆均顯著（P＜0.05）。值得注意的是，中國(guó)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)生殖生長(zhǎng)階段溫度的平均敏感性顯著高于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段。

圖2 中國(guó)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)氣溫的敏感性Fig.2 Sensitivity of wheat grain protein content to temperature in China

2.2 中國(guó)各試驗(yàn)站點(diǎn)氣候變化對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量影響

2.2.1 整體性分析

使用27 篇文獻(xiàn)中完整數(shù)據(jù)集，研究中國(guó)不同試驗(yàn)站點(diǎn)未來(lái)氣候情景下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的情況，不同情景下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的綜合效應(yīng)值見(jiàn)圖3。結(jié)果表明，增溫處理、增溫+CO2處理、增溫+降水處理均顯著提高了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量（P＜0.05）。其中，增溫處理相較于環(huán)境溫度，小麥籽粒蛋白質(zhì)含量增加6.93%，增溫+CO2處理相較于環(huán)境處理增加2.65%，增溫+降水處理相較于環(huán)境處理增加4.26%。單獨(dú)增加CO2濃度顯著降低了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量（-7.61%），降雨量增加減少了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，但不顯著（P＞0.05）。

圖3 環(huán)境因素對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量總效應(yīng)Fig.3 Total effect of environmental factors on wheat grain protein content

2.2.2 亞組分析

根據(jù)部分?jǐn)?shù)據(jù)集，不同區(qū)域作為不同亞組進(jìn)行Meta分析，增溫小麥籽粒蛋白質(zhì)含量影響的總效應(yīng)值見(jiàn)圖4。結(jié)果表明，在甘肅蘭州、寧夏固原、山東德州、江蘇常熟試驗(yàn)站點(diǎn)，增溫顯著增加了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量（P＜0.05），分別較對(duì)照組（環(huán)境溫度）增加了13.18%、12.98%、12.16%、8.56%；在西藏拉薩、北京試驗(yàn)站點(diǎn)，增溫下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量也有所增加，其中，北京試驗(yàn)站點(diǎn)增幅不顯著（P＞0.05）。值得注意的是，在江蘇南京，增溫下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量顯著下降（P＜0.05），相較于對(duì)照組下降了8.29%。

圖4 增溫對(duì)不同區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量總效應(yīng)Fig.4 Total effect of warming on wheat grain protein content in different regions

根據(jù)不同研究區(qū)域?qū)为?dú)增加CO2濃度對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量總效應(yīng)見(jiàn)圖5，增加CO2濃度顯著降低了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，其中，甘肅蘭州下降最為明顯，相較于環(huán)境處理下降15.27%（P＜0.05）；根據(jù)不同研究區(qū)域?qū)为?dú)增加降水對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量總效應(yīng)見(jiàn)圖6，降水對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響較復(fù)雜，其中降水對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)影響除山西太原外，其余影響均不顯著。（P＞0.05）

圖5 CO2 升高對(duì)不同區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量總效應(yīng)Fig.5 Total effect of elevated CO2 on wheat grain protein content in different regions

圖6 降水對(duì)不同區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量總效應(yīng)Fig.6 Total effect of precipitation on wheat grain protein content in different regions

3 討 論

3.1 中國(guó)各試驗(yàn)站點(diǎn)氣候變化對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量影響

前人研究表明，環(huán)境因素對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響大于基因型[51-52]，并且王大成等[53]基于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)冬小麥蛋白質(zhì)含量關(guān)鍵生態(tài)影響因子分析中發(fā)現(xiàn)，溫度和降雨對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量的影響起到重要作用。本研究利用文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，對(duì)環(huán)境因素（CO2、溫度、降水）影響小麥籽粒蛋白質(zhì)含量進(jìn)行Meta 回歸發(fā)現(xiàn)，CO2升高顯著降低了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，這與TAUB 等[22,54-55]的研究結(jié)果一致，CO2升高會(huì)降低谷物蛋白質(zhì)含量。這種減少與CO2升高的條件下光合作用的增加和谷物碳水化合物的積累有關(guān)[56-57]，CO2濃度升高會(huì)導(dǎo)致小麥植株生物量C/N 比增大，進(jìn)而導(dǎo)致谷物蛋白質(zhì)量的減少，這一結(jié)果在LAM 等[37]的研究中給予證實(shí)：該研究表明，在兩種施氮水平下升高CO2均顯著提高了小麥成熟期莖C/N比值(低N: 23.9%；高N: 35%；P＜ 0.01)，但在低N 水平下，CO2升高顯著降低了籽粒蛋白質(zhì)含量，而在高N水平下升高CO2對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著影響。因此，未來(lái)CO2濃度增高情景下應(yīng)適當(dāng)增加小麥前期氮肥供應(yīng)以保持植株正常C/N 比，來(lái)緩解CO2升高對(duì)籽粒蛋白質(zhì)含量帶來(lái)的負(fù)面影響，但與此同時(shí)應(yīng)注意，生育后期氮肥過(guò)多易貪青不利于葉蛋白降解轉(zhuǎn)移。此外，小麥籽粒蛋白質(zhì)濃度的下降也可能與田間小麥硝態(tài)氮同化受到了CO2升高的抑制有關(guān)[58]。

本研究Meta 結(jié)果表明，增溫顯著提升了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量。事實(shí)上小麥籽粒蛋白質(zhì)一部分來(lái)自花后直接吸收同化，另一部分來(lái)源于花前植株貯存氮素的再轉(zhuǎn)運(yùn)，花前較多的氮積累是花后氮素向籽粒中轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)基礎(chǔ)。小麥籽粒氮素的形成過(guò)程受其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期和生殖生長(zhǎng)期小麥的氮吸收和運(yùn)移共同決定，兩個(gè)過(guò)程均對(duì)溫度升高響應(yīng)敏感[29]。增溫能夠明顯影響小麥的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，增加植株葉面積指數(shù)和光合作用效率[59-60]，增加小麥的干物質(zhì)質(zhì)量[61]。增溫提高了花前期植株體內(nèi)氮素積累量，為灌漿期氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)提供更好的物質(zhì)基礎(chǔ)，在花后期相對(duì)的高溫干燥有利于增大蒸騰促進(jìn)莖葉蛋白質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)移，增加了花后植株體內(nèi)氮向籽粒的輸送率，進(jìn)而提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量。Meta 分析的結(jié)果也證實(shí)了這一結(jié)論，結(jié)果表明，增溫顯著促進(jìn)冬小麥生物量以及氮向籽粒的輸送效率進(jìn)而促進(jìn)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量提升。另一方面，增溫下花后期光合作用速率降低、呼吸作用增加、葉片衰老加速以及溫度升高導(dǎo)致的蒸散作用的增強(qiáng)都會(huì)導(dǎo)致小麥籽粒中氮和碳水化合物積累的減少[62]。然而，與碳水化合物積累相比，高溫下小麥籽粒中氮積累的減少量更低，從而導(dǎo)致較高的籽粒蛋白質(zhì)含量[63]。在Meta 分析的亞組分析中，本研究發(fā)現(xiàn)田云錄等[26-27]在江蘇南京進(jìn)行的全生育期開(kāi)放式增溫試驗(yàn)研究中的研究結(jié)果與中國(guó)其他試驗(yàn)站點(diǎn)結(jié)果相反，在變暖地塊發(fā)現(xiàn)小麥籽粒氮含量是降低的，其結(jié)果令人費(fèi)解，作者對(duì)此也進(jìn)行了進(jìn)一步解釋?zhuān)涸谄湓囼?yàn)地點(diǎn)，小麥營(yíng)養(yǎng)部位的氮濃度顯著升高，成熟時(shí)地上總氮含量顯著升高，表明1.5 ℃的增溫確實(shí)刺激而不是限制了小麥植株對(duì)氮的吸收，并且變暖導(dǎo)致的較高的根系生物量和活性進(jìn)一步表明，小麥植株氮的獲取不受限制。因此，增溫導(dǎo)致的籽粒蛋白質(zhì)含量下降可能是由于增溫導(dǎo)致碳水化合物和氮素從營(yíng)養(yǎng)部位向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)和積累的不平衡，這可以從增溫樣地表觀氮再活化效率的顯著降低中得到證明。氮再動(dòng)員效率較低可能是由于變暖導(dǎo)致籽粒氮沉積相對(duì)于籽粒淀粉沉積減少，從而導(dǎo)致試驗(yàn)中觀察到的稀釋效應(yīng)；另一方面，小麥品種類(lèi)型的不同也可能帶來(lái)研究結(jié)果的差異，該試驗(yàn)品種為揚(yáng)麥11，其春性較強(qiáng)，抗寒性稍差，這種品種之間的差異可能導(dǎo)致小麥籽粒蛋白質(zhì)對(duì)增溫的響應(yīng)不同。此外，研究氣候變化下小麥籽粒產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量之間的協(xié)同作用具有重要意義。小麥生產(chǎn)系統(tǒng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)存在區(qū)域差異，從而導(dǎo)致增溫對(duì)小麥產(chǎn)量的影響也存在差異。在中國(guó)干旱半干旱地區(qū)小麥的生育期縮短，穗粒數(shù)和單粒質(zhì)量降低，產(chǎn)量降低0.5%～45.5%，并且增溫幅度與減產(chǎn)幅度呈線(xiàn)性相關(guān)[64]。北部地區(qū)升溫下冬小麥生育進(jìn)程加快，地上部干物質(zhì)積累增加，產(chǎn)量提高12%[65]。華東地區(qū)升溫下小麥的無(wú)效分蘗減少，有效分蘗增加，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期的絕對(duì)生長(zhǎng)速率顯著提高，千粒質(zhì)量和產(chǎn)量顯著提高[26]。對(duì)處于有穩(wěn)定冬眠區(qū)的華北地區(qū)而言，氣候變暖后冬小麥有效生育期延長(zhǎng)，相應(yīng)可利用光能與積溫會(huì)增加，所延長(zhǎng)的有效生育期大部處于小麥適宜溫度范圍內(nèi)，從而導(dǎo)致氣候變暖對(duì)華北冬小麥增產(chǎn)有利。對(duì)于無(wú)越冬休眠期的小麥產(chǎn)區(qū)，氣候變暖導(dǎo)致生育期縮短和可利用光能減少，導(dǎo)致減產(chǎn)。增溫下產(chǎn)量形成的變化可能會(huì)導(dǎo)致冬小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的變化，但目前對(duì)其生理機(jī)制影響的研究甚少，因此今后需要通過(guò)有針對(duì)性的田間增溫試驗(yàn)來(lái)提高對(duì)小麥產(chǎn)量與蛋白質(zhì)含量之間生理關(guān)系的認(rèn)識(shí)。

本研究發(fā)現(xiàn)降水對(duì)小麥籽粒蛋白含量的影響結(jié)果并不顯著?？赡苁且蜃蚜５鞍踪|(zhì)含量對(duì)降水的反應(yīng)更為多樣所致[1]。降水對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響較復(fù)雜，受旱影響小麥生長(zhǎng)不良進(jìn)而生物量積累少，但籽粒蛋白質(zhì)含量不一定低；但干旱嚴(yán)重提前枯死，莖葉蛋白質(zhì)來(lái)不及降解和轉(zhuǎn)移則會(huì)嚴(yán)重影響小麥籽粒蛋白質(zhì)含量。灌漿后期適宜土壤水分有利于蒸騰旺盛促進(jìn)莖葉蛋白質(zhì)降解轉(zhuǎn)移，但水分過(guò)多生物量雖較大，但往往莖葉貪青落黃不好，不利于葉蛋白降解和轉(zhuǎn)移。在先前的研究中，降水對(duì)小麥籽粒蛋白含量的影響并不一致，王書(shū)吉等[66]研究發(fā)現(xiàn)，缺水處理沒(méi)有改變蛋白質(zhì)形成的基本趨勢(shì)，但缺水程度不同，冬小麥籽粒蛋白質(zhì)含量及產(chǎn)量不同，在拔節(jié)期、抽穗揚(yáng)花期和灌漿成熟期，隨著缺水程度加重，蛋白質(zhì)含量升高；申孝軍等[67]研究發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)—抽穗前期水分脅迫對(duì)冬小麥生長(zhǎng)的抑制作用最明顯，使籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，產(chǎn)量降低6.56%～9.08%，灌漿成熟期水分脅迫對(duì)冬小麥生長(zhǎng)影響最小，籽粒蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著提高，但大幅度降低了產(chǎn)量；BAI 等[68]研究發(fā)現(xiàn)，在灌漿期干旱脅迫會(huì)阻礙蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化，但對(duì)蛋白質(zhì)生物合成的影響較弱；而RUSTAD 等[69]研究發(fā)現(xiàn)灌水量加大，氮淋到下層土壤中會(huì)降低蛋白質(zhì)合成所需的氮的有效性，進(jìn)而降低小麥籽粒蛋白質(zhì)含量。在增溫和降水兩者共同作用下，籽粒蛋白質(zhì)含量仍顯著上升。

3.2 2010-2018 年中國(guó)各省份小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)氣溫的敏感性

本研究通過(guò)線(xiàn)性混合模型，量化了中國(guó)各省份小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)小麥總生育期內(nèi)平均溫度、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段平均溫度和生殖生長(zhǎng)階段平均溫度的平均敏感性。敏感性分析顯示，小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)溫度的正向響應(yīng)（圖2）與以往的研究結(jié)果一致[1]。然而，如四川和內(nèi)蒙古所示，小麥籽粒蛋白質(zhì)并不總是隨著溫度的升高而增加。在四川地區(qū)，其土壤肥力較低，增溫下土壤對(duì)氮的吸收不足導(dǎo)致較低的籽粒蛋白質(zhì)含量。對(duì)于內(nèi)蒙古地區(qū)，研究發(fā)現(xiàn)在2010—2018 年間，小麥總生育期和營(yíng)養(yǎng)生殖階段平均溫度呈上升趨勢(shì)，而生殖生長(zhǎng)階段呈下降趨勢(shì)，其生殖生長(zhǎng)階段又是籽粒蛋白質(zhì)形成的關(guān)鍵期，氣溫的降低可能導(dǎo)致較低的籽粒蛋白質(zhì)含量；另外，內(nèi)蒙古地區(qū)春小麥經(jīng)濟(jì)效益遠(yuǎn)不如玉米，傳統(tǒng)優(yōu)質(zhì)小麥產(chǎn)地巴彥淖爾市種植面積大幅下降，主產(chǎn)區(qū)移到呼倫貝爾市，那里小麥生長(zhǎng)后期氣溫比巴彥淖爾市低得多，降水偏多日照偏少晝夜溫差小，蛋白質(zhì)含量勢(shì)必降低。值得注意的是，敏感性分析中，小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)生殖生長(zhǎng)階段的敏感性高于總生育期和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，其表明影響小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的關(guān)鍵期在生殖生長(zhǎng)階段（抽穗到成熟期）。

結(jié)合本研究結(jié)果，可對(duì)中國(guó)不同區(qū)域提出適應(yīng)氣候變化建議。在山東、江蘇和安徽地區(qū)的籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)溫度具有正敏感性且顯著（P＜0.05）的地區(qū)，在氣候變化下可發(fā)展為籽粒蛋白質(zhì)含量高的小麥產(chǎn)區(qū)。在河北、河南、山西、陜西、湖北和新疆地區(qū)氣候?qū)ψ魑镒蚜５鞍踪|(zhì)含量具有正敏感性影響但不顯著（P＞0.05），這些地區(qū)可根據(jù)當(dāng)?shù)厍闆r制定適當(dāng)?shù)淖魑锕芾聿呗砸赃m應(yīng)環(huán)境變暖。在長(zhǎng)江中下游地區(qū)因小麥灌漿期間溫度偏低，日照偏少蛋白質(zhì)含量較低，不適合種植強(qiáng)筋小麥品種，但可種植蛋白質(zhì)含量較低的弱筋品種。在四川盆地區(qū)域由于籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)氣候因素的解釋較低，可開(kāi)發(fā)長(zhǎng)期種植低蛋白質(zhì)含量小麥。

本研究通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)不同試驗(yàn)站點(diǎn)的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行Meta 回歸發(fā)現(xiàn)增溫可以促進(jìn)小麥籽粒蛋白質(zhì)提升，但國(guó)內(nèi)模擬增溫對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的試驗(yàn)站點(diǎn)較少，代表性欠佳，故本研究通過(guò)對(duì)歷史氣候和小麥籽粒蛋白質(zhì)含量數(shù)據(jù)的分析，加深了對(duì)氣候變暖對(duì)中國(guó)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量影響的空間差異的認(rèn)識(shí)，進(jìn)而證實(shí)了本文Meta分析對(duì)氣候變暖下小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響是有意義的。然而，本研究也存在一些限制。內(nèi)蒙古、新疆地區(qū)的小麥籽粒蛋白質(zhì)含量抽檢樣本量小，并且不同品種小麥對(duì)氣候暖化可能存在一定差異，可能降低分析的準(zhǔn)確性，今后應(yīng)收集更多田間數(shù)據(jù)，以減少該區(qū)域小麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)對(duì)氣候響應(yīng)的不確定性。

4 結(jié) 論

本研究通過(guò)Meta 分析，量化了在中國(guó)利用控制試驗(yàn)對(duì)影響籽粒蛋白質(zhì)含量關(guān)鍵氣候因子的影響，并利用2010—2018 年氣象數(shù)據(jù)和小麥籽粒蛋白質(zhì)含量數(shù)據(jù)，分析了2010—2018 年中國(guó)主要小麥種植地理區(qū)域小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)關(guān)鍵氣候變暖的響應(yīng)。Meta 分析結(jié)果表明，增溫顯著提升了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量（P＜0.05），CO2升高顯著降低了小麥籽粒蛋白質(zhì)含量（P＜0.05），降雨量對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的影響不顯著，溫度升高可以部分抵消由于CO2升高和降水對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)產(chǎn)生的負(fù)面影響。在中國(guó)主要小麥種植區(qū)域范圍內(nèi)，氣候變暖可以提升增加小麥籽粒蛋白質(zhì)含量，不同區(qū)域間存在差異，并且小麥籽粒蛋白質(zhì)含量對(duì)生殖生長(zhǎng)階段平均溫度的敏感性顯著高于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段和總生育期的平均溫度。適當(dāng)?shù)脑鰷赜欣谛←溩蚜５鞍踪|(zhì)含量的提升，但在不同種植區(qū)域應(yīng)注重小麥品種的選擇。在未來(lái)二氧化碳濃度增高的情景下應(yīng)適當(dāng)增加小麥前期氮肥供應(yīng)以保持正常C/N 比，同時(shí)應(yīng)注意生育后期氮肥過(guò)多不利于葉蛋白降解轉(zhuǎn)移。今后需要更多地有針對(duì)性的田間增溫試驗(yàn)來(lái)提高不同品種類(lèi)型小麥對(duì)蛋白質(zhì)含量影響機(jī)制的生理關(guān)系的理解。研究結(jié)果將有助于區(qū)域決策，制定適當(dāng)?shù)臍夂蜃兓m應(yīng)戰(zhàn)略，以促進(jìn)中國(guó)的可持續(xù)農(nóng)業(yè)和營(yíng)養(yǎng)安全。