劉慶庭 ，林志超 ，胡 平 ，鄭明軒 ，李志昂 ，李 桃

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)工程學(xué)院，廣州 510642）

0 引 言

宏觀層次上，作物根、莖、葉和果實(shí)等器官的力學(xué)性能[1-4]以及作物-機(jī)器之間相互作用[5-7]，得到了廣泛的試驗(yàn)與理論研究。這些研究在參考木材和復(fù)合材料等力學(xué)性能試驗(yàn)方法的基礎(chǔ)上，確定了適合作物材料本身特點(diǎn)的試件形狀、尺寸、夾緊方法和加載方法[8-9]。在材料力學(xué)試驗(yàn)機(jī)或自制的裝置上，測(cè)試了各器官（或其材料）在拉伸、壓縮和剪切等載荷下的強(qiáng)度和彈性模量等力學(xué)性能參數(shù)[1-3,9]。

作物各器官的力學(xué)性能與其形態(tài)結(jié)構(gòu)[10]、解剖學(xué)特征（各組織的構(gòu)成與分布等）[11]、化合物組分（木質(zhì)素、纖維素、半纖維素和果膠等的分布與占比）[12-13]有密切關(guān)系。例如，纖維鞘是維管束的主要的加強(qiáng)元件，纖維細(xì)胞壁的多層結(jié)構(gòu)形成的纖維剛度變化有助于減小給定載荷下的應(yīng)力集中[14-15]、提高莖稈對(duì)風(fēng)載下振動(dòng)的阻尼性能進(jìn)而衰減振動(dòng)[16-17]。

根據(jù)作物各器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)和各向異性建立的材料模型與力學(xué)模型，用于分析其在各種載荷下的力學(xué)表現(xiàn)。例如，正交各向異性用于建立莖稈橫向屈曲模型，分析彎曲過(guò)程中的橢圓化現(xiàn)象[18-19]，適用于水稻和小麥這類(lèi)直立、中空、薄壁、細(xì)長(zhǎng)莖稈的作物。以復(fù)合材料作為莖稈的材料模型，利用莖稈的纖維體積分?jǐn)?shù)等參數(shù)[20]，建立莖稈的本構(gòu)方程[21]，可分析莖稈在加載時(shí)應(yīng)力分布的不均勻性和破壞機(jī)理[22]。

作物是天然的多尺度結(jié)構(gòu)。多尺度方法為作物力學(xué)性能研究提供了新的途徑，正成為作物力學(xué)研究的前沿和熱點(diǎn)。如，建立各尺度下細(xì)胞、組織和器官等的力學(xué)模型，用于分析植物微觀結(jié)構(gòu)與力學(xué)性能之間的關(guān)系，為仿生材料設(shè)計(jì)提供結(jié)構(gòu)方案[23-25]。

基于以上分析，本文梳理多尺度方法在植物力學(xué)性能領(lǐng)域的研究，并嘗試提出作物多尺度力學(xué)的概念、歸納總結(jié)研究?jī)?nèi)容和方法，以促進(jìn)形成系統(tǒng)的作物多尺度力學(xué)理論。

1 作物多尺度力學(xué)的概念

1.1 依 據(jù)

從材料構(gòu)成角度來(lái)看，細(xì)胞壁、細(xì)胞、組織、器官分別是構(gòu)成細(xì)胞、組織、器官和植株的基本元件。其力學(xué)性能取決于各自基本元件的數(shù)量、分布、組合方式以及基本元件自身的性能。所以，多尺度方法應(yīng)用于作物力學(xué)性能研究，可以歸納為“作物多尺度力學(xué)”范疇。

1.2 意 義

明確提出“作物多尺度力學(xué)”概念，系統(tǒng)歸納其研究?jī)?nèi)容和方法，有利于促進(jìn)作物力學(xué)由目前以試驗(yàn)研究為主的應(yīng)用技術(shù)，向探索作物微觀結(jié)構(gòu)與其力學(xué)行為之間內(nèi)在聯(lián)系的科學(xué)理論發(fā)展；有利于形成規(guī)范的研究方法和構(gòu)建規(guī)范的數(shù)據(jù)庫(kù)，進(jìn)而可以開(kāi)發(fā)作物多尺度力學(xué)分析軟件，豐富作物學(xué)和農(nóng)業(yè)工程學(xué)科理論。

1.3 作物多尺度力學(xué)的概念

基于以上討論，給出作物多尺度力學(xué)的概念：是以作物為研究對(duì)象，分別以細(xì)胞壁、細(xì)胞、組織和器官為基本元件，依次建立細(xì)胞、組織、器官和植株的幾何模型與力學(xué)模型，并解析其力學(xué)性能的科學(xué)。

2 作物多尺度力學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容

2.1 作物細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)力學(xué)

2.1.1 概念與主要研究?jī)?nèi)容

由大到小的細(xì)胞壁多尺度結(jié)構(gòu)依次是細(xì)胞壁、細(xì)胞壁層、微纖絲角（MFA，micofibril angle）和化合物。細(xì)胞壁的力學(xué)性能取決于各細(xì)胞壁層的力學(xué)性能，各壁層的力學(xué)性能又取決于微纖維絲角和各化合物組分的力學(xué)性能。

細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)力學(xué)是以細(xì)胞壁為研究對(duì)象，以初生壁（P）和次生壁的外層（S1）、中層（S2）、內(nèi)層（S3）為基本元件，建立細(xì)胞壁的幾何結(jié)構(gòu)和力學(xué)模型，并求解其力學(xué)性能的科學(xué)。

主要研究?jī)?nèi)容為：細(xì)胞壁的微觀結(jié)構(gòu)和化合物成分；細(xì)胞壁層的結(jié)構(gòu)與力學(xué)模型；細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與力學(xué)模型；力學(xué)模型的求解方法；力學(xué)性能試驗(yàn)方法。

2.1.2 微觀結(jié)構(gòu)與試驗(yàn)方法

細(xì)胞壁的微觀結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞壁的分層結(jié)構(gòu)、各層纖維分子的取向以及細(xì)胞壁上紋孔的超微結(jié)構(gòu)等[26]。

細(xì)胞壁的子層厚度和細(xì)胞腔徑寬可通過(guò)透射電鏡（TEM，transmission electron microscope）和掃描電鏡（SEM，scanning electron microscope）等顯微技術(shù)觀察作物的超薄切片獲得[27-28]。細(xì)胞壁各層微纖絲角可以通過(guò)SEM[28-29]、偏振光顯微鏡（PLM，polarized light t echnique)[30]、 原子力顯微鏡（ AFM， atomic force microscope）[31-32]、直接碳復(fù)型技術(shù)[27]、X 射線衍射法[33-35]與拉曼光譜法[36]等技術(shù)測(cè)量。

2.1.3 細(xì)胞壁的化合物成分及試驗(yàn)方法

初生壁的主要化合物成分是纖維素、半纖維素和果膠[37-39]。次生壁的主要化合物成分除了纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等外[40-41]，還有木栓質(zhì)、角質(zhì)和蠟質(zhì)等填充物。這些化合物在細(xì)胞壁各層中的體積分?jǐn)?shù)對(duì)細(xì)胞壁各層的力學(xué)性能有影響[42]。

TEM、SEM、熒光顯微鏡（FM，fluorescence microscope）以及共聚焦拉曼顯微鏡（CRM，confocal raman microscope）等方法可分析細(xì)胞壁不同層內(nèi)纖維素、半纖維素、木質(zhì)素和果膠等化合物的分布情況[43-44]。

X 射線衍射儀、拉曼光譜技術(shù)和壓痕法可測(cè)量纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的彈性模量[45-48]。

2.1.4 細(xì)胞壁層的結(jié)構(gòu)與力學(xué)模型及求解方法

從復(fù)合材料角度，細(xì)胞壁層可視為纖維增強(qiáng)復(fù)合材料。結(jié)合細(xì)胞壁層的MFA(圖1b 中θ)，可建立細(xì)胞壁層的結(jié)構(gòu)模型。初生壁和次生壁的結(jié)構(gòu)模型如圖1 所示[47,49-51]。

圖1 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)模型Fig.1 Model of cell wall structure

結(jié)合細(xì)胞壁層結(jié)構(gòu)模型，利用Halpin-Tsai 方程可構(gòu)建各壁層的彈性力學(xué)模型，研究微纖絲角、壁層厚度、化合物組分體積分?jǐn)?shù)及其力學(xué)性能等與細(xì)胞壁層彈性模量、剪切模量和泊松比之間的關(guān)系[52-53]。計(jì)算機(jī)數(shù)值計(jì)算和有限元分析方法用于求解細(xì)胞壁層的力學(xué)模型[48,53-54]。THUAULT 等應(yīng)用該方法求解得到亞麻纖維S2 層的厚度和微纖絲角對(duì)纖維楊氏模量的敏感度為0.64，S2 層的厚度以及S2 層的微纖維絲角度是影響其力學(xué)性能的主要因素[48]。

2.1.5 細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與力學(xué)模型及求解方法

薄壁細(xì)胞的細(xì)胞壁只有初生壁。厚壁細(xì)胞的細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)模包含了初生壁和次生壁。圖2 是由P、S1、S2 和S3 組成的層合板結(jié)構(gòu)模型[47-49,55]。初生壁的微纖絲沒(méi)有特定取向，S1、S2 和S3 的微纖絲角各不相同[47-49,55]。

圖2 細(xì)胞壁的層合板結(jié)構(gòu)模型Fig.2 Laminated plate structure model of cell wall

經(jīng)典層合板理論和各壁層的邊界條件，用于構(gòu)建細(xì)胞壁彈性力學(xué)模型，可用限元數(shù)值法求解該模型[47-49,55-56]。LENNART 利用Abaqus 建立了木材細(xì)胞壁的層合板模型，分析比較了單層和多層細(xì)胞壁模型在壓縮和剪切載荷下對(duì)細(xì)胞壁變形的影響，得出細(xì)胞壁多層結(jié)構(gòu)是影響其力學(xué)性能的主要因素[56]。

2.1.6 細(xì)胞壁力學(xué)性能試驗(yàn)方法

作物細(xì)胞壁的力學(xué)性能試驗(yàn)方法主要有納米壓痕技術(shù)和原子力顯微技術(shù)。

納米壓痕技術(shù)在細(xì)胞壁表面進(jìn)行加卸載力學(xué)測(cè)試，計(jì)算材料的彈性模量、硬度、屈服強(qiáng)度、蠕變等力學(xué)性能[57]。YU 等使用原位成像納米壓痕技術(shù)測(cè)試獲得了毛竹纖維細(xì)胞壁的縱向與橫向彈性模量分別為16.01 和5.91 GPa，縱向與橫向硬度分別為359.99 和391 MPa；毛竹薄壁細(xì)胞壁的縱向模量和縱向硬度分別為5.8 GPa和230 MPa[58]。

原子力顯微技術(shù)可同時(shí)獲得獲得樣品的形貌和定量納米力學(xué)性質(zhì)[59-61]。ARNOULD 利用原子力顯微鏡的接觸共振模式研究木材細(xì)胞壁各層的黏彈性特性，S2 層的接觸模量變化從8 到13 GPa，而S1 和CML 層約為6 GPa[60]。

2 .2 作物細(xì)胞結(jié)構(gòu)力學(xué)

2.2.1 概念與主要研究?jī)?nèi)容

由大到小的作物細(xì)胞多尺度結(jié)構(gòu)依次是細(xì)胞、細(xì)胞壁（和液泡）、細(xì)胞壁層、MFA 和化合物。細(xì)胞的力學(xué)性能取決于細(xì)胞壁（和液泡）的力學(xué)性能和細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)。

作物細(xì)胞結(jié)構(gòu)力學(xué)是以細(xì)胞為研究對(duì)象，以細(xì)胞壁（和液泡）為基本元件，建立細(xì)胞的幾何結(jié)構(gòu)和力學(xué)模型，并求解其力學(xué)性能的科學(xué)。

主要研究?jī)?nèi)容為：細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)；以細(xì)胞壁（和液泡）為基本元件的細(xì)胞幾何結(jié)構(gòu)模型、力學(xué)模型及其求解方法；細(xì)胞力學(xué)性能試驗(yàn)方法等。

2.2.2 細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)與幾何模型

不同類(lèi)型的細(xì)胞，其形態(tài)結(jié)構(gòu)各異。例如，薄壁細(xì)胞形狀一般為直徑近乎相等的多面體，細(xì)胞內(nèi)有大液泡[61]。厚角細(xì)胞為長(zhǎng)棱柱形，截面呈多角形[62]。纖維是二端尖細(xì)、成梭狀的細(xì)長(zhǎng)細(xì)胞[63]。

細(xì)胞的幾何結(jié)構(gòu)模型應(yīng)盡量與細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)一致。如，薄壁細(xì)胞可采用充滿液體的多面體或球體[39]；纖維細(xì)胞采用與其形態(tài)結(jié)構(gòu)一致的梭形體[63]。

作物解剖學(xué)顯微鏡技術(shù)結(jié)合圖像分析技術(shù)可以獲取細(xì)胞朝向、細(xì)胞腔大小和細(xì)胞壁厚度等形態(tài)結(jié)構(gòu)參數(shù)，用于建立細(xì)胞的幾何模型[47-49,55]。

2.2.3 力學(xué)模型與求解方法

作物細(xì)胞力學(xué)模型經(jīng)歷了從二維到三維的過(guò)程。細(xì)胞二維力學(xué)模型將細(xì)胞壁設(shè)置為黏彈性的各向同性材料[54,64-66]；ZHU 等建立了單個(gè)植物細(xì)胞的數(shù)學(xué)模型，分析了在均勻載荷下，組織壓縮應(yīng)變和細(xì)胞壁的應(yīng)力、細(xì)胞的黏彈性和細(xì)胞膨脹壓之間的線性關(guān)系[64]。

薄壁細(xì)胞可以采用多面體或球體作為其幾何結(jié)構(gòu)模型，細(xì)胞內(nèi)的液體定義為不可壓縮的液體[64]；厚壁細(xì)胞可以使用內(nèi)腔中空的多棱柱體、梭形體等擬合其三維模型[48-49,55,67-68]，可用數(shù)值計(jì)算和有限元分析方法對(duì)模型進(jìn)行求解。WU 等利用顯微圖像技術(shù)測(cè)量了蘋(píng)果果肉組織細(xì)胞，建立了蘋(píng)果薄壁組織細(xì)胞幾何模型，對(duì)細(xì)胞壁進(jìn)行單元?jiǎng)澐?，?xì)胞內(nèi)腔施以均勻壓力模擬膨脹壓，建立三維有限元模型。Ansys 有限元軟件求解模型力學(xué)性能，并與試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)比，仿真結(jié)果與體積彈性模量試驗(yàn)測(cè)量結(jié)果以及幾何解析模型的求解結(jié)果基本一致[69]。

QING 等建立了細(xì)胞三維形變和應(yīng)變計(jì)算模型，該模型考慮細(xì)胞在多個(gè)尺度水平上的結(jié)構(gòu)(細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞壁的多層性質(zhì)、細(xì)胞壁層的復(fù)合結(jié)構(gòu))對(duì)細(xì)胞彈性性能的影響[54]。

2.2.4 細(xì)胞力學(xué)試驗(yàn)方法

微穿透測(cè)試技術(shù)可以用來(lái)分辨單個(gè)細(xì)胞壁的拉伸與破裂，測(cè)試細(xì)胞平均直徑、細(xì)胞壁厚度和結(jié)構(gòu)剛度等信息[70]。HILLER 利用微穿透技術(shù)測(cè)試了馬鈴薯薄壁細(xì)胞，獲得細(xì)胞腔平均直徑、細(xì)胞壁斷裂能量和細(xì)胞壁模量分別為236 μm、1.834×104J/m2、7 700～16 500 MPa[70]。

壓力探針技術(shù)可用來(lái)測(cè)作物細(xì)胞的膨壓[71-72]。THOMAS 測(cè)得葡萄漿果中細(xì)胞膨脹壓從轉(zhuǎn)色前的0.25 MPa 下降到轉(zhuǎn)色后的0.02 MPa[71]。

微壓痕技術(shù)可測(cè)試細(xì)胞的楊氏模量和拉伸強(qiáng)度[11]。GIBSON 利用微壓痕技術(shù)測(cè)得棕櫚莖薄壁細(xì)胞和維管束纖維的楊氏模量分別為0.3 MPa 和30 GPa，抗壓強(qiáng)度分別為0.3 和300 MPa[11]。

2.3 作物組織結(jié)構(gòu)力學(xué)

2.3.1 概念與主要研究?jī)?nèi)容

由大到小的作物組織多尺度結(jié)構(gòu)依次是組織、細(xì)胞、細(xì)胞壁（和液泡）、細(xì)胞壁層、MFA 和化合物。組織的力學(xué)性能取決于組織內(nèi)細(xì)胞的排列方式、細(xì)胞的力學(xué)性能和細(xì)胞間的作用力。

作物組織結(jié)構(gòu)力學(xué)是以組織為研究對(duì)象，以細(xì)胞為基本元件，建立組織的幾何結(jié)構(gòu)和力學(xué)模型，并求解其力學(xué)性能的科學(xué)。

主要研究?jī)?nèi)容為：組織的形態(tài)結(jié)構(gòu)；組織的幾何結(jié)構(gòu)模型、力學(xué)模型及其求解方法；組織力學(xué)性能試驗(yàn)方法。

2.3.2 作物組織的形態(tài)結(jié)構(gòu)

對(duì)作物力學(xué)性能影響較大的有薄壁組織、機(jī)械組織（包括厚角組織、纖維和石細(xì)胞組織等）和輸導(dǎo)（維管）組織（分為木質(zhì)部和韌皮部）等。不同作物組織的功能和力學(xué)性能不同[11]。即使是同類(lèi)組織，細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)尺寸、排列方式和疏密度不同，其力學(xué)性能也不同[73]。如，木射線細(xì)胞在樹(shù)木橫截面內(nèi)沿徑向排列的現(xiàn)象，可以解釋木材徑向力學(xué)性能遠(yuǎn)高于切向力學(xué)性能，縱向排列的束狀纖維細(xì)胞使組織的縱向力學(xué)性能遠(yuǎn)高于徑向的力學(xué)性能[74-75]。

2.3.3 組織的幾何結(jié)構(gòu)模型

組織的形態(tài)結(jié)構(gòu)取決于組織內(nèi)各類(lèi)細(xì)胞的形態(tài)、數(shù)量和排列分布[76]。通過(guò)切片和顯微鏡技術(shù)可獲取組織的顯微圖像，圖像處理技術(shù)可得到組織中各類(lèi)細(xì)胞的相關(guān)數(shù)據(jù)[76]。按照重構(gòu)細(xì)胞幾何模型的方法不同，可以將構(gòu)建組織幾何結(jié)構(gòu)模型的方法分為兩類(lèi)：一是將細(xì)胞簡(jiǎn)化為統(tǒng)一尺寸的幾何單元，重復(fù)疊加這些單元構(gòu)成組織的幾何模型[77]；二是將組織內(nèi)每個(gè)細(xì)胞的幾何尺寸參數(shù)化，構(gòu)建較為精確的組織幾何模型。細(xì)胞幾何尺寸參數(shù)化的方法主要有以下幾種：

1）Voronoi 圖

對(duì)組織的SEM 顯微圖像進(jìn)行分析，確定了組織內(nèi)細(xì)胞和空隙的質(zhì)心，然后利用得到的質(zhì)心坐標(biāo)生成Voronoi 圖，以Voronoi圖表示組織的幾何模型[78-80]。Voronoi 圖在油菜、蘋(píng)果和棕櫚等的維管束組織幾何模型重構(gòu)得以應(yīng)用[75,79-80]。Voronoi 圖法可以應(yīng)用于所有作物組織的顯微圖像分析。但是該方法在邊界處產(chǎn)生半無(wú)限邊，不適用于組織的細(xì)胞面積變化梯度較大和凹多邊形場(chǎng)合。FAISAL 對(duì)Voronoi 法進(jìn)行了優(yōu)化，提出了有限邊形Voronoi 鑲嵌法，用此方法可減少相鄰細(xì)胞間的吞噬效應(yīng)，準(zhǔn)確捕捉擬南芥和鵝毛芥組織的非周期性的微觀結(jié)構(gòu)[78]。

2）骨架法擬合細(xì)胞

骨架法是用矢量跟蹤組織內(nèi)細(xì)胞壁輪廓，生成多邊形擬合細(xì)胞，由此構(gòu)建組織的幾何模型[76]。該方法能夠?qū)崿F(xiàn)維管束凹多邊形的重建精度。HUANG 等利用骨架法重構(gòu)了玉米莖稈維管束，分析了S2 層厚度和MFA 對(duì)玉米維管束拉伸模量的影響[42]。

馬鈴薯和胡蘿卜等的薄壁細(xì)胞大多呈多邊形[76]，比較適合上述兩種方法。

3）橢圓擬合細(xì)胞

橢圓分割算法是通過(guò)對(duì)組織顯微圖像進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，獲取每個(gè)細(xì)胞的邊界數(shù)據(jù)，并采用橢圓最小二乘法求出最佳擬合橢圓作為細(xì)胞的幾何模型，由此構(gòu)建組織的幾何模型[81-82]。統(tǒng)計(jì)分析表明，該方法構(gòu)建的幾何模型與組織的真實(shí)微觀結(jié)構(gòu)在空間上等價(jià)，組織重建精度也較高，但只能創(chuàng)建凸形狀，相鄰細(xì)胞之間會(huì)產(chǎn)生小的間隙，并使細(xì)胞的形狀變得圓潤(rùn)[81]。

蘋(píng)果、梨等果實(shí)的薄壁組織細(xì)胞大多接近橢圓形[76]，比較適合該方法。

4）高分辨率X 射線顯微斷層成像（μCT，computed tomography）

μCT 技術(shù)對(duì)作物組織內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行無(wú)損成像，直接生成各細(xì)胞三維幾何模型，由此構(gòu)建組織的幾何結(jié)構(gòu)模型[83]。該方法生成的組織結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)過(guò)于復(fù)雜，導(dǎo)致模型求解計(jì)算量大幅增加[83-85]。

2.3.4 組織的力學(xué)模型與求解方法

采用同一尺寸的細(xì)胞幾何單元構(gòu)建組織模型時(shí)，可將細(xì)胞的力學(xué)參數(shù)直接賦給細(xì)胞單元，建立組織的力學(xué)模型[64-68]。

采用細(xì)胞幾何尺寸參數(shù)化的方法構(gòu)建組織模型時(shí)，組織內(nèi)每個(gè)細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)尺寸各異。將細(xì)胞壁、胞間層力學(xué)性能賦予給組織內(nèi)的細(xì)胞模型，可建立組織的力學(xué)模型。

1）有限元或離散元模型

建立組織內(nèi)各細(xì)胞的有限元或離散元模型。確定其載荷和邊界條件后，利用有限元或離散元分析軟件求解組織的力學(xué)性能[69,75-77]。

2）解析力學(xué)模型

①線彈性模型

薄壁細(xì)胞簡(jiǎn)化為內(nèi)部充滿不可壓縮液體的球體，假設(shè)細(xì)胞壁為均勻、各向同性和線彈性材料，可建立薄壁組織力學(xué)模型。利用應(yīng)變理論，對(duì)薄壁組織進(jìn)行小變形的力學(xué)性能分析，可得到了薄壁組織的彈性模量與細(xì)胞內(nèi)壓的線性關(guān)系[64]。

纖維細(xì)胞采用具有胞間層（ML, middle lamella）、P、S1、S2 和S3 層的多層棱柱體模型，在確定的載荷和邊界條件下，可建立纖維組織的解析模型。纖維的彈性性能采用數(shù)學(xué)函數(shù)表述，采用數(shù)值計(jì)算方法求解組織力學(xué)性能[54]。

聯(lián)合薄壁組織和纖維的解析力學(xué)模型，可建立由這兩種組織組成的復(fù)合組織（如維管束）力學(xué)模型[54,65]。

②非線彈性模型

在由理想化薄壁細(xì)胞構(gòu)成的薄壁組織幾何模型中，假設(shè)每個(gè)細(xì)胞在施加載荷的方向上與相鄰細(xì)胞在平面接觸區(qū)域上結(jié)合，可建立薄壁組織的非線性彈性本構(gòu)方程。求解結(jié)果表明，薄壁組織的力學(xué)特性與細(xì)胞壁的力學(xué)性能、細(xì)胞膨脹壓以及細(xì)胞間結(jié)合方向有關(guān)[86]。

③非線性流變模型

考慮薄壁細(xì)胞內(nèi)液體流動(dòng)阻力系數(shù)和薄壁組織孔隙率等因素，可構(gòu)建薄壁組織非線性流變模型。該模型可用于分析形態(tài)較復(fù)雜的植物組織（如，甜菜根、芹菜根和馬鈴薯塊莖）的壓縮特性[65-66]。

④二維蜂窩模型

軟葉鱗菊（Ice Plant）的吸濕龍骨組織結(jié)構(gòu)可模擬為填充了彈性材料的拉長(zhǎng)六角形胞元構(gòu)成的二維蜂窩系統(tǒng)。將該系統(tǒng)視為Winkler 地基上的Euler-Bernoulli 梁序列，引入有限元法的形狀函數(shù)推導(dǎo)其位移，基于能量法建立連續(xù)體的本構(gòu)模型。將該模型推廣到組織層次構(gòu)型中，可以得到組織彈性模量的表達(dá)式[87]。

2.3.5 組織力學(xué)性能試驗(yàn)方法

作物組織的力學(xué)性能參數(shù)有彈性、塑性、蠕變和流變性和強(qiáng)度參數(shù)等。常用的測(cè)試方法有拉伸、壓縮和剪切等試驗(yàn)[88]。微拉伸試驗(yàn)可以測(cè)量纖維的楊氏模量、斷裂強(qiáng)度和應(yīng)變[17]。光學(xué)顯微鏡和掃描電子顯微鏡可以測(cè)量單根纖維的直徑，觀察纖維拉伸破壞模式[89]。如，維管束拉伸試驗(yàn)時(shí)，在維管束兩端滴上直徑約60 μm 的AB膠滴，放入60 ℃烘箱內(nèi)烘24 h 以上使膠滴固化，然后放置在常溫下冷卻24 h。試驗(yàn)測(cè)得谷子莖稈不同部位維管束的抗拉強(qiáng)度與彈性模量不同，其變化趨勢(shì)為從基部到稍部強(qiáng)度與模量值逐漸減小[90]。

2.4 作物器官結(jié)構(gòu)力學(xué)

2.4.1 概念與主要研究?jī)?nèi)容

由大到小的作物器官多尺度結(jié)構(gòu)依次是器官、組織、細(xì)胞、細(xì)胞壁（和液泡）、細(xì)胞壁層、MFA 和化合物。器官的力學(xué)性能取決于各類(lèi)組織的數(shù)量、空間分布與排列方式。

作物器官結(jié)構(gòu)力學(xué)是以器官為研究對(duì)象，以組織為基本元件，建立器官的幾何結(jié)構(gòu)和力學(xué)模型，并求解其力學(xué)性能的科學(xué)。

主要研究?jī)?nèi)容為：器官中組織的分布與排列；器官幾何結(jié)構(gòu)模型、力學(xué)模型和求解方法；器官力學(xué)性能試驗(yàn)方法等。

2.4.2 作物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)

作物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)包括外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu)兩個(gè)方面。通過(guò)顯微鏡觀察器官切片，可獲取器官內(nèi)植物組織的分布圖像[91]。μCT 技術(shù)可對(duì)器官內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行無(wú)損成像[92]。

不同作物、不同器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)差異較大。按形態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)同類(lèi)器官（如，莖）進(jìn)行分類(lèi)，有利于總結(jié)器官形態(tài)結(jié)構(gòu)的一些普遍規(guī)律。如，水稻、小麥和亞麻類(lèi)型莖稈橫截面內(nèi)維管束較規(guī)則地排成兩輪[10,93-94]；甘蔗、玉米類(lèi)型莖稈橫截面內(nèi)維管束隨機(jī)分散在薄壁組織中，越靠近外側(cè)越多，越向中央愈少[94-95]。

2.4.3 器官的幾何結(jié)構(gòu)模型

根據(jù)器官的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，可建立其幾何結(jié)構(gòu)模型。如，根據(jù)作物莖的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)，假定莖為橫觀各向同性，建立薄壁管莖稈模型[19]和由皮與芯組成、有節(jié)部的圓柱體模型[96-98]。

圖像分析技術(shù)可重構(gòu)器官內(nèi)各組織的幾何模型[91]，μCT 技術(shù)可以直接生成器官內(nèi)各組織的三維模型[92]。外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)部微觀結(jié)構(gòu)相結(jié)合，可構(gòu)建器官的幾何結(jié)構(gòu)模型。如，HORBENS 等根據(jù)蘋(píng)果梗截面微觀結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，建立了基于表皮厚角組織、皮層薄壁組織、石細(xì)胞組織、纖維組織和髓部薄壁組織等5 層組織排列的果梗模型[99]。

2.4.4 器官的力學(xué)模型與求解方法

將組織的力學(xué)性能參數(shù)賦予給器官幾何結(jié)構(gòu)模型中相應(yīng)的組織，在給定載荷和約束條件下，建立器官的力學(xué)模型[98-99]，可通過(guò)有限元分析法求解其力學(xué)性能。如，HORBENS 等賦予蘋(píng)果梗截面內(nèi)5 層組織相應(yīng)的力學(xué)性能參數(shù)，采用自適應(yīng)漫射域方法（AMDiS）對(duì)蘋(píng)果梗進(jìn)行了彎曲、拉伸和扭轉(zhuǎn)載荷下的虛擬試驗(yàn)[99]。

代表性體積元（RVE，representative volume element）方法建立作物器官的力學(xué)模型。以維管束和其周?chē)幕w為RVE，構(gòu)建器官有限元模型[96,100]。如，CUI 等利用RVE 法構(gòu)建竹莖稈有限元模型，分析維管束分布對(duì)竹莖稈力學(xué)性能的影響，與維管束均勻分布的莖稈結(jié)構(gòu)相比，維管束非均勻分布的莖稈抗彎剛度提高20%[96]。

2.4.5 器官力學(xué)性能試驗(yàn)方法

作物器官力學(xué)性能主要有彈性、黏彈性、流變性和塑性和硬度、強(qiáng)度等參數(shù)[99]。

水果類(lèi)果實(shí)的力學(xué)參數(shù)常用質(zhì)構(gòu)儀測(cè)量。例如SUSANRS等利用TA-XT2i 物性測(cè)定儀測(cè)試13 種葡萄在均勻載荷下的時(shí)間—位移曲線，分析葡萄的質(zhì)地特性[101]。

材料力學(xué)試驗(yàn)機(jī)用于作物莖在拉伸、剪切和彎曲各載荷下的強(qiáng)度、模量等力學(xué)參數(shù)的測(cè)量[95,98]。試驗(yàn)時(shí)，需要根據(jù)測(cè)試對(duì)象的具體情況，設(shè)計(jì)合適的夾具[95,98]。莖稈在風(fēng)載下振動(dòng)的高速攝影分析，可得到的莖稈的剛度矩陣，用于分析驗(yàn)證莖稈振動(dòng)有限元模型[100]。

2.5 植株結(jié)構(gòu)力學(xué)

2.5.1 概念與主要研究?jī)?nèi)容

由大到小的作物植株多尺度結(jié)構(gòu)依次是植株、器官、組織、細(xì)胞、細(xì)胞壁（和液泡）、細(xì)胞壁層、MFA 和化合物。植株的力學(xué)性能取決于各類(lèi)器官的數(shù)量、空間分布與排列方式。

作物植株結(jié)構(gòu)力學(xué)是以植株為研究對(duì)象，以器官為基本元件，建立植株的幾何結(jié)構(gòu)和力學(xué)模型，并求解其力學(xué)性能的科學(xué)。

主要研究?jī)?nèi)容為：植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)；對(duì)植株力學(xué)性能貢獻(xiàn)較大的各類(lèi)器官的空間分布與排列方式；植株的幾何結(jié)構(gòu)模型、力學(xué)模型及其求解方法；植株力學(xué)性能試驗(yàn)方法。

2.5.2 植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)

植株是包括根、莖、葉等器官的成長(zhǎng)的植物體。植株的三維形態(tài)結(jié)構(gòu)直接表征了其品種遺傳特征-環(huán)境-栽培措施的互作關(guān)系[102-103]。育種計(jì)劃常常將基因組學(xué)與表型組學(xué)相結(jié)合來(lái)實(shí)現(xiàn)作物關(guān)鍵性狀的遺傳結(jié)構(gòu)提取，以此選育出優(yōu)良性狀的作物[104]。

2.5.3 植株的幾何結(jié)構(gòu)模型植株幾何結(jié)構(gòu)模型包含了各器官幾何模型和各器官在植株上的空間位置、姿態(tài)等信息。各器官的幾何模型可以根據(jù)研究目的進(jìn)行簡(jiǎn)化[105-107]。例如，根系、莖稈的幾何模型可以簡(jiǎn)化為圓柱體，果實(shí)的幾何模型可以簡(jiǎn)化為橢球體[105]，花朵可以分別繪制花瓣和萼片，然后組合成花朵[106]；葉片可以根據(jù)葉子形狀，將葉片建模時(shí)簡(jiǎn)化為面，然后設(shè)定厚度[107]。

2.5.4 植株力學(xué)模型與求解方法

為植株幾何結(jié)構(gòu)模型中的各器官賦予力學(xué)性能參數(shù)，設(shè)定各器官之間的連接、約束方式和邊界條件，可建立器官的力學(xué)模型。采用有限元法分析其在特定載荷下應(yīng)力應(yīng)變特性[108]。例如，建立水稻莖稈-穗幾何模型，在水稻模型周?chē)⒕匦瘟鲌?chǎng)域，模擬水稻植株在風(fēng)載的動(dòng)態(tài)力學(xué)性能及其彎扭耦合變形在抗風(fēng)中的作用，得到水稻在不同風(fēng)速的動(dòng)力響應(yīng)圖[13]。

2.5.5 植株力學(xué)性能試驗(yàn)方法

不同作物、不同生長(zhǎng)期的植株形態(tài)結(jié)構(gòu)差異較大。快速、準(zhǔn)確地實(shí)現(xiàn)作物植株形態(tài)結(jié)構(gòu)表型參數(shù)的提取和三維建模一直是具有挑戰(zhàn)性的研究課題。對(duì)作物植株按其形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行分類(lèi)，有利于植株形態(tài)結(jié)構(gòu)模型重構(gòu)技術(shù)的發(fā)展。

將植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征和計(jì)算機(jī)圖形學(xué)方法結(jié)合，可以實(shí)現(xiàn)作物形態(tài)結(jié)構(gòu)在三維空間的高分辨率重現(xiàn)[109]。獲取植株三維形態(tài)結(jié)構(gòu)信息的方法有激光掃描技術(shù)[110]、結(jié)構(gòu)光技術(shù)[111]、地面激光雷達(dá)立式[112]、雙目立體視覺(jué)技術(shù)[113]和三維植物點(diǎn)云分割技術(shù)[114]等。

作物植株田間力學(xué)性能測(cè)試大多應(yīng)用于作物抗倒伏性研究。測(cè)試將作物莖部向前推壓至莖與地面呈45°時(shí)的力和莖的抗斷裂力，用于評(píng)價(jià)抗倒伏性能[115]。

有研究嘗試非接觸法測(cè)試植株的力學(xué)性能。例如，基于作物莖本身對(duì)振動(dòng)波的傳遞特性和其與聲波縱向波長(zhǎng)的特點(diǎn)，聲學(xué)原理可被用于測(cè)試灌木的動(dòng)態(tài)彈性模量[116] 。

3 結(jié) 論

1）本文在梳理作物細(xì)胞、組織、器官和植株力學(xué)性能研究文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，提出了作物多尺度力學(xué)的概念，并總結(jié)了其研究?jī)?nèi)容和方法。

2）作物多尺度力學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容可以劃分為細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)力學(xué)、細(xì)胞結(jié)構(gòu)力學(xué)、組織結(jié)構(gòu)力學(xué)、器官結(jié)構(gòu)力學(xué)和植株結(jié)構(gòu)力學(xué)等幾個(gè)層次的研究。

3）明確提出作物多尺度力學(xué)的概念，開(kāi)展作物多尺度力學(xué)研究，有利于形成系統(tǒng)、規(guī)范的研究方法，建立規(guī)范的數(shù)據(jù)庫(kù)，進(jìn)而可以開(kāi)發(fā)作物多尺度力學(xué)分析軟件，豐富作物學(xué)和農(nóng)業(yè)工程學(xué)科理論。

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