唐文芝

(安徽省碭山中學(xué))

近年來(lái)高考?？疾槟婢趁{迫類題目,學(xué)生的得分率不高。這類試題與光合作用等細(xì)胞代謝的知識(shí)聯(lián)系在一起,學(xué)生常因概念不清、不能獲取有效信息、回答不規(guī)范等各種問題而失分。常見的逆境脅迫有干旱脅迫、鹽脅迫、低溫脅迫、強(qiáng)光脅迫等,本文對(duì)幾個(gè)環(huán)境脅迫類型的例題進(jìn)行分析,并且在查閱相關(guān)資料含大學(xué)教材的基礎(chǔ)上,對(duì)各種環(huán)境脅迫下生物的響應(yīng)機(jī)制進(jìn)行簡(jiǎn)要闡述,以期提高得分率。

一、干旱脅迫

例題1：將生長(zhǎng)在水分正常土壤中的某植物通過減少澆水進(jìn)行干旱處理,該植物根細(xì)胞中溶質(zhì)濃度增大,葉片中的脫落酸(ABA)含量增高,葉片氣孔開度減小,回答下列問題。

(1)經(jīng)干旱處理后,該植物根細(xì)胞的吸水能力________。

(2)與干旱處理前相比,干旱處理后該植物的光合速率會(huì)________,出現(xiàn)這種變化的主要原因是______________________________。

(3)有研究表明:干旱條件下氣孔開度減小不是由缺水直接引起的,而是由ABA引起的,請(qǐng)以該種植物的ABA缺失突變體(不能合成ABA)植株為材料,設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證這一結(jié)論,要求簡(jiǎn)要寫出實(shí)驗(yàn)思路和預(yù)期結(jié)果。

_________________________________________

_________________________________________

【答案】(1)增強(qiáng) (2)降低 氣孔開度減小使供應(yīng)給光合作用所需的CO2減少 (3)實(shí)驗(yàn)思路:取ABA缺失突變體植株在正常條件下測(cè)定氣孔開度,經(jīng)干旱處理后,再測(cè)定氣孔開度。預(yù)期結(jié)果是干旱處理前后氣孔開度不變。將上述干旱處理的ABA缺失突變體植株分成兩組,在干旱條件下,一組進(jìn)行ABA處理,另一組作為對(duì)照組不做處理,一段時(shí)間后,分別測(cè)定兩組的氣孔開度。預(yù)期結(jié)果是ABA處理組氣孔開度減小,對(duì)照組氣孔開度不變。可說明干旱條件下植物氣孔開度減小是ABA引起的。

【解析】本題以干旱脅迫下植物根細(xì)胞中溶質(zhì)濃度變化、葉片中的脫落酸(ABA)含量變化和葉片氣孔開度變化為背景考查滲透作用、光合作用和實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)等相關(guān)知識(shí)。(1)當(dāng)細(xì)胞中溶質(zhì)濃度增大時(shí),細(xì)胞滲透壓增大,對(duì)水分子吸引力也增大。(2)葉片氣孔開度變化會(huì)影響植物對(duì)二氧化碳的吸收,進(jìn)而影響光合作用的暗反應(yīng)。(3)根據(jù)題意分析,實(shí)驗(yàn)?zāi)康臑轵?yàn)證干旱條件下氣孔開度減小不是由缺水直接引起的,而是由ABA引起的,故實(shí)驗(yàn)應(yīng)分為兩部分:①證明干旱條件下植物氣孔開度變化不是缺水引起的;②證明干旱條件下植物氣孔開度減小是ABA引起的。該實(shí)驗(yàn)材料為ABA缺失突變體植株(不能合成ABA),自變量應(yīng)分別為①正常條件和缺水環(huán)境、②植物體中ABA的有無(wú),因變量均為氣孔開度變化,據(jù)此設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)必須遵循單一變量原則、等量原則、對(duì)照原則等。

拓展：干旱是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中常見的非生物脅迫因素之一,植物細(xì)胞失水時(shí),根細(xì)胞萎縮,具有吸水能力的纖細(xì)根毛受到傷害。根毛的損傷會(huì)影響水分的吸收。干旱時(shí)植物為應(yīng)對(duì)缺水環(huán)境,植物根冠生長(zhǎng)速率增加;通過ABA調(diào)節(jié)氣孔開放避免過度失水;當(dāng)土壤含水量由于蒸發(fā)或含鹽量提高而下降時(shí),根部細(xì)胞可以通過主動(dòng)運(yùn)輸積累細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的形式提高吸水能力。

二、鹽脅迫

例題2：據(jù)第二次全國(guó)土壤普查資料統(tǒng)計(jì),在不包括濱海灘涂的前提下,我國(guó)約有5億畝鹽堿地(1畝≈666.7 m2),可開發(fā)利用的面積達(dá)2億畝,合理開發(fā)利用這些鹽堿地資源,對(duì)保障我國(guó)糧食安全、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展、改善生態(tài)環(huán)境以及推動(dòng)區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)協(xié)調(diào)發(fā)展具有重要意義。研究表明,高鹽度環(huán)境下大量的Na+進(jìn)入植物細(xì)胞,在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中積累后會(huì)抑制酶的活性,從而影響植物生長(zhǎng)。某些耐鹽植物能夠在高鹽度環(huán)境中正常生長(zhǎng),部分生理過程如圖1。回答下列問題:

圖1

(1)圖中Na+通過載體SOSI的運(yùn)輸方式為________,與其通過載體NHX的運(yùn)輸方式________(填“相同”或“不同”)。

(2)據(jù)圖分析,耐鹽植物降低Na+毒害的策略有________(答出2點(diǎn)即可)。

(3)研究發(fā)現(xiàn),耐鹽植物還可以通過改變水分來(lái)提高耐鹽性。由此推測(cè),高鹽度環(huán)境中的耐鹽植物細(xì)胞中自由水和結(jié)合水的比值相對(duì)較________(填“高”或“低”)。

(4)土壤中的鎘(Cd)是一種毒性很大的重金屬元素,會(huì)使植物生長(zhǎng)不良。有人提出,在200 μmol/L的鎘處理下,外源鈣能緩解鎘的毒害,且在0～10 mmol/L鈣處理濃度范圍內(nèi)鈣濃度越高,緩解效果越明顯。請(qǐng)利用耐鹽植物設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證:________(寫出實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)思路即可)。

【答案】(1)主動(dòng)運(yùn)輸 相同 (2)利用細(xì)胞膜內(nèi)外的氫離子濃度差和細(xì)胞膜上的SOSI載體,將多余的鈉離子運(yùn)出細(xì)胞;利用液泡膜內(nèi)外的氫離子濃度差和NHX載體將鈉離子運(yùn)入液泡 (3)低 (4)選擇生長(zhǎng)狀態(tài)相近的耐鹽植物,都進(jìn)行200 μmol/L的鎘處理,并且分別給予不同濃度的外源鈣(濃度在0～10 mmol/L之間),一段時(shí)間后,觀察植物的生長(zhǎng)狀況

【解析】本題以鹽脅迫下,植物細(xì)胞內(nèi)離子濃度的改變?yōu)楸尘翱疾槲镔|(zhì)的輸入和輸出、實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)等知識(shí)。(1)分析題圖,根細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中pH為7.5,而細(xì)胞膜外和液泡膜內(nèi)pH均為5.5,細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中H+含量比細(xì)胞膜外和液泡膜內(nèi)低。將H+運(yùn)進(jìn)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是順濃度梯度進(jìn)行的,SOSI和NHX利用H+的濃度差(電化學(xué)梯度)分別將Na+排出細(xì)胞和運(yùn)進(jìn)液泡。但是維持H+的濃度差要逆濃度運(yùn)輸,要消耗能量。所以利用H+的濃度差運(yùn)輸Na+屬于協(xié)同運(yùn)輸,是主動(dòng)運(yùn)輸?shù)囊环N形式。(3)結(jié)合水比例越高,抗逆性越強(qiáng),所以高鹽度環(huán)境中的耐鹽植物細(xì)胞中自由水和結(jié)合水的比值較低。(4)該實(shí)驗(yàn)自變量是外源鈣離子濃度,因變量是植物生長(zhǎng)發(fā)育狀況。實(shí)驗(yàn)可選擇生長(zhǎng)狀態(tài)相近的耐鹽植物,都進(jìn)行200 μmol/L的鎘處理,再分別給予不同濃度的外源鈣(濃度在0～10 mmol/L之間)處理,一段時(shí)間后,觀察植物的生長(zhǎng)狀況。

拓展：植物受鹽害的原因主要有兩方面:一方面土壤水分減少,土壤溶液濃度增大,植物吸水能力降低引發(fā)生理干旱。另一方面鹽脅迫下植物體內(nèi)離子濃度升高,高濃度離子對(duì)所有植物的胞內(nèi)代謝都是有毒的,可能會(huì)引起原生質(zhì)層凝集、蛋白質(zhì)合成受阻等,甚至導(dǎo)致細(xì)胞死亡。鹽脅迫下植物會(huì)有一系列生理響應(yīng),主要通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累,包括無(wú)機(jī)鹽離子和有機(jī)小分子,促進(jìn)細(xì)胞吸水,保持水分平衡。除此之外,液泡膜上存在兩個(gè)H+泵:H+-ATPase和H+-PPase,它們分別通過水解ATP和焦磷酸(PPi)產(chǎn)生能量進(jìn)行定向運(yùn)輸,在液泡膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度,提供能量驅(qū)動(dòng)液泡膜上Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體,使Na+被動(dòng)進(jìn)入液泡,減輕Na+對(duì)蛋白質(zhì)的毒害作用,又起到滲透調(diào)節(jié)作用,緩解水分脅迫,從而保護(hù)自身免受侵害。

三、低溫脅迫

例題3：低溫脅迫使植物生長(zhǎng)延緩,發(fā)育受到抑制,是制約糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要因素。某科研小組研究了輕度低溫脅迫和重度低溫脅迫對(duì)植物的影響,下表表示對(duì)照組、輕度低溫脅迫組和重度低溫脅迫組測(cè)得的植物凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間二氧化碳濃度的比較;圖2和圖3分別表示對(duì)照組和低溫脅迫下的葉綠素含量,已知葉綠體中只有少量的葉綠素a具有轉(zhuǎn)化光能的作用。據(jù)此回答下列問題:

組別對(duì)照輕度低溫重度低溫凈光合速率6.205.683.66氣孔導(dǎo)度0.1820.1640.138胞間二氧化碳濃度242234252

圖2

圖3

(1)已知低溫會(huì)使葉綠素(a+b)含量下降,由圖可知,葉綠素b的降解速率________(填“大于”或“小于”)葉綠素a的降解速率,請(qǐng)從植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的角度分析原因:________;低溫脅迫下葉綠素含量下降,原因除了低溫會(huì)使葉綠素分解外,還可能是________。

(2)據(jù)表分析可判斷,與對(duì)照組相比,輕度低溫脅迫下該植物吸收的二氧化碳的量________(填“減少”或“增加”)。重度低溫脅迫下,限制光合作用的主要因素________(填“是”或“不是”)氣孔因素,如果是,說明原因,如果不是,從暗反應(yīng)角度說明限制光合作用的主要因素是________。

【答案】(1)大于 葉綠素a比例增加有助于植物對(duì)光能的及時(shí)轉(zhuǎn)換,提高光合速率 低溫會(huì)影響葉綠素合成酶的活性,使葉綠素合成受阻 (2)減少 不是 固定二氧化碳相關(guān)的酶的活性

【解析】本題以低溫脅迫條件下,色素含量的變化、酶活性下降等為背景考查酶的作用、光合作用的原理等相關(guān)知識(shí)。(1)由題圖可知,與對(duì)照組相比,低溫脅迫下葉綠素a/b的值更高,說明葉綠素b的降解速率大于葉綠素a的降解速率;葉綠素a比例增加有助于植物對(duì)光能的及時(shí)轉(zhuǎn)換,提高光合速率,使植物更加適應(yīng)環(huán)境;低溫脅迫下,葉綠素含量下降,可能的原因是低溫使葉綠素分解和低溫會(huì)影響葉綠素合成酶的活性,使葉綠素合成受阻。(2)據(jù)題表分析,與對(duì)照組相比,輕度低溫脅迫下,氣孔開度及胞間二氧化碳濃度均更低,說明通過氣孔進(jìn)入的二氧化碳的量減少,從而影響光合速率;與對(duì)照組相比,重度低溫脅迫下,雖然氣孔開度更低,但胞間二氧化碳濃度更高,說明限制光合作用的主要因素不是氣孔因素,可能是固定二氧化碳相關(guān)的酶的活性。

拓展：冰點(diǎn)以上低溫能夠造成冷害,通常來(lái)說,熱帶和亞熱帶植物對(duì)冷害敏感,細(xì)胞膜會(huì)由于冷害而失去穩(wěn)定性,降低膜的流動(dòng)性,內(nèi)部所包含的蛋白質(zhì)也不能正常行使功能,抑制了許多生化反應(yīng),包括H+泵ATP酶的活性、溶質(zhì)內(nèi)外轉(zhuǎn)運(yùn)、能量傳導(dǎo)及酶依賴的代謝反應(yīng)。為應(yīng)對(duì)環(huán)境變化,植物往往會(huì)積累滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì),如:可溶性糖可以通過降低細(xì)胞水勢(shì)來(lái)增強(qiáng)持水力;可溶性蛋白質(zhì)含量增加,因其親水膠體性質(zhì)較強(qiáng),可增加細(xì)胞束縛水含量和原生質(zhì)彈性。另外,低溫下植物為了維持一定的物質(zhì)積累,滿足正常的生長(zhǎng)需求,自身呼吸作用也會(huì)降低。

四、強(qiáng)光脅迫

例題4：葉片吸收的過剩光能會(huì)造成氧自由基等有害物質(zhì)的積累。非光化學(xué)淬滅(NPQ)可通過葉綠體中葉黃素的某些化學(xué)反應(yīng)將過剩光能以熱能形式散失,NPQ機(jī)制的啟動(dòng)和關(guān)閉特點(diǎn)如圖4所示(虛線表示能量流向)?；卮鹨韵聠栴}:

圖4

(1)分離光合色素的方法是________。光合色素吸收的光能轉(zhuǎn)化為________和________中的化學(xué)能。

(2)NPQ過程發(fā)生場(chǎng)所是________,通過NPQ機(jī)制散失的能量________(填“能”或“不能”)被植物利用。

(3)NPQ降低強(qiáng)光對(duì)葉綠體造成損傷的原因是________。

(4)科研人員通過基因工程手段獲得了VPZ基因過量表達(dá)的大豆株系,該株系在由強(qiáng)光轉(zhuǎn)為弱光后NPQ機(jī)制關(guān)閉的時(shí)間縮短。在進(jìn)行大田種植時(shí),與野生型相比轉(zhuǎn)基因大豆產(chǎn)量將________,可能的原因是________;在穩(wěn)定適宜光照條件下,與野生型相比,轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)量________(填“有”或“無(wú)”)顯著差異。

【答案】(1)紙層析法 ATP NADPH (2)(葉綠體)類囊體薄膜 不能 (3)強(qiáng)光條件下,NPQ將葉綠體吸收的過剩光能轉(zhuǎn)化為熱能散失,減少了自由基的產(chǎn)生,從而減輕自由基對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞 (4)提高 大田種植時(shí),光照強(qiáng)弱轉(zhuǎn)變頻繁,轉(zhuǎn)基因大豆通過縮短N(yùn)PQ機(jī)制關(guān)閉的時(shí)間,可減少光能的損失,提高作物產(chǎn)量 無(wú)

【解析】本題以強(qiáng)光脅迫下,自由基產(chǎn)生對(duì)植物葉片結(jié)構(gòu)和功能損傷為背景,考查光合作用色素提取和分離、光合作用原理等知識(shí)內(nèi)容以及從題目中獲取有效信息的能力。(1)用紙層析法分離光合色素。根據(jù)光合作用的過程,葉綠體中光合色素吸收的光能,啟動(dòng)光反應(yīng)過程,主要有兩個(gè)用途,一是在酶的催化作用下,提供能量促使ADP和Pi反應(yīng)形成ATP,即ATP的形成。二是將水光解,產(chǎn)生氧氣和NADPH。(2)據(jù)題干信息“非光化學(xué)淬滅(NPQ)可通過葉綠體中葉黃素的某些化學(xué)反應(yīng)將過剩光能以熱能形式散失”,而葉綠體中色素分布在類囊體薄膜上,故推測(cè)NPQ過程發(fā)生場(chǎng)所是葉綠體類囊體薄膜上。通過NPQ機(jī)制散失的能量形式為熱能,植物體不能利用熱能。(3)強(qiáng)光條件下,植物接受過多光照可能會(huì)造成氧自由基等有害物質(zhì)的積累,NPQ將葉綠體吸收的過剩光能轉(zhuǎn)化為熱能散失,減少了自由基的產(chǎn)生,從而減輕自由基對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞。(4)與野生型大豆相比,轉(zhuǎn)基因大豆在由強(qiáng)光轉(zhuǎn)為弱光后,NPQ機(jī)制關(guān)閉的時(shí)間縮短,說明同樣環(huán)境條件下,轉(zhuǎn)基因大豆的光合作用效率比野生型高,減少光能的損失。因此轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)量比野生型的產(chǎn)量高。在穩(wěn)定適宜光照條件下,葉片吸收適量光能,NPQ機(jī)制不啟動(dòng),因此與野生型相比,轉(zhuǎn)基因大豆的產(chǎn)量無(wú)顯著差異。

拓展：作為光合自養(yǎng)生物,植物依賴并精巧地利用可見光,通過光合作用維持一種碳平衡。強(qiáng)光會(huì)直接導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的損傷,類囊體膜不飽和的脂肪酸使膜具有流動(dòng)性,提高了光系統(tǒng)修復(fù)能力和PSⅡ活性的恢復(fù)能力。強(qiáng)光下,光合色素會(huì)吸收過量光能產(chǎn)生高能電子,電子數(shù)量超過了NADP+的可利用量,導(dǎo)致活性氧ROS的過量產(chǎn)生,過量的ROS會(huì)破壞膜系統(tǒng)、蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、DNA和RNA,抑制細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的生化過程,損害細(xì)胞的代謝功能。機(jī)體會(huì)通過抗氧化機(jī)制將其清除,以免細(xì)胞受氧化傷害。

環(huán)境脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有著重要的影響,學(xué)生通過做題可以總結(jié)出植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的機(jī)制主要是通過激素變化、氣孔調(diào)節(jié)、滲透調(diào)節(jié)、活性氧清除以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)變化等方面實(shí)現(xiàn)的。