周裕志

(四川省射洪市教育科學研究室)

2022年全國甲卷生物學試題強化素養(yǎng)導向,以情境激發(fā)學生思維,提升問題解決能力。第3題以“噴施某種植物激素,能使某種作物的矮生突變體長高”為情境,讓學生分析矮生突變體的矮生原因,考查植物激素與植物生長的關(guān)系、植物激素作用機理和科學思維等核心素養(yǎng)。通過仔細研究,筆者認為其科學性和嚴謹性值得商榷。生長素和赤霉素均能促進植物生長,筆者嘗試以其作用機理為切入點進行商榷,并對試題作出改編,以增強其科學性和嚴謹性。

1.試題與解析

試題1：(2022年全國甲卷第3題原題,以下簡稱“第3題”)植物激素通常與其受體結(jié)合才能發(fā)揮生理作用。噴施某種植物激素,能使某種作物的矮生突變體長高。關(guān)于該矮生突變體矮生的原因,下列推測合理的是

(A)

A.赤霉素合成途徑受阻

B.赤霉素受體合成受阻

C.脫落酸合成途徑受阻

D.脫落酸受體合成受阻

教師通常給學生作如下解析:赤霉素具有促進細胞伸長的功能,與受體結(jié)合后能促進植物生長;噴施某種激素使矮生突變作物長高,說明噴施的是赤霉素,矮生突變體矮生的原因是缺乏赤霉素而非受體合成受阻,因為受體合成受阻時外源激素不能起作用,因此,A正確,B錯誤;脫落酸抑制植物細胞的分裂和種子的萌發(fā),與植物的矮化和生長無直接關(guān)系,因此C、D錯誤。

筆者對其有些思考:“矮生突變體長高”的“長高”是何意?是“植株有生長表現(xiàn)”還是“植株生長到正常高度”?促進植物生長的激素不止一種,赤霉素受體合成受阻時,施用“某種激素”究竟能不能發(fā)揮作用?這些問題都將影響此題的作答結(jié)果。

2.生長素和赤霉素的作用機理

生長素和赤霉素均能促進植物生長。在自然情況下,二者相互影響,協(xié)同調(diào)節(jié)植物生長。相關(guān)研究表明,生長素和赤霉素也能各自獨立促進植物生長,但效果不如二者協(xié)同時顯著。

2.1 生長素的作用機理

生長素能通過促進植物細胞的生長而促使植物生長。生長素促進細胞生長的作用機理有“酸生長理論”和“基因活化學說”,二者分別從不同的視角揭示了生長素促進細胞生長的機理。

2.1.1酸生長理論

細胞膜上存在非活化的H+-ATP酶(質(zhì)子泵)。生長素是H+-ATP酶的活化劑。H+-ATP酶與生長素結(jié)合后就被活化?；罨腍+-ATP酶以ATP為動力,將細胞內(nèi)的H+運輸至細胞壁中,使細胞壁酸化。在酸性條件下,細胞壁中一些對酸不穩(wěn)定的化學鍵斷裂;同時,某些多糖水解酶活化或含量增加,使纖維素微纖絲間的一些化學鍵斷裂;從而使細胞壁變得松弛,對原生質(zhì)體的束縛力下降,細胞吸水發(fā)生不可逆增長。簡單來說就是“細胞壁處pH下降,使細胞壁松弛,細胞伸長生長”。此過程快速而高效,能使植物快速生長。

2.1.2基因活化學說

植物細胞絕大部分基因處于抑制狀態(tài)。細胞質(zhì)中的生長素受體與生長素結(jié)合,形成生長素-受體復合物。生長素-受體復合物誘發(fā)形成肌醇三磷酸(IP3)(能打開細胞器膜上的鈣通道),促使液泡等細胞器釋放Ca2+,提高細胞質(zhì)基質(zhì)的Ca2+水平,促進Ca2+進入液泡置換出H+,激活細胞膜上ATP酶,使某些蛋白質(zhì)通過磷酸化而活化?；罨牡鞍踪|(zhì)與生長素結(jié)合,形成蛋白質(zhì)-生長素復合物。蛋白質(zhì)-生長素復合物轉(zhuǎn)移到細胞核,激活細胞中某些處于抑制狀態(tài)的基因,使其表達合成蛋白質(zhì)和酶,為合成細胞質(zhì)和細胞壁的組成物質(zhì)提供原料和條件,引起細胞生長。此過程的時效長,能使植物持續(xù)穩(wěn)定生長。

2.2 赤霉素的作用機理

赤霉素促進植物生長的作用機理非常復雜,主要是通過降解DELLA蛋白來實現(xiàn)。植物細胞核中存在一種DELLA蛋白,能阻遏植物的生長。赤霉素與受體結(jié)合后,將信號傳遞到DELLA蛋白的信號感知區(qū),使DELLA蛋白在SLY1等蛋白質(zhì)的作用下被泛素化,最后被26S蛋白酶體降解,從而解除DELLA蛋白對植物生長的阻遏作用。

2.3 生長素和赤霉素的協(xié)同疊加作用機理

生長素和赤霉素在植物體內(nèi)相互作用、相互影響,共同調(diào)節(jié)植物的生長。在促進植物莖的生長方面,生長素能調(diào)控赤霉素合成基因的表達,影響植物生成赤霉素(圖1);赤霉素也能調(diào)控生長素合成基因的表達,影響植物生成生長素(圖2)。兩種激素相互促進對方的合成,并通過對方協(xié)同促進植物生長,使得二者在促進植物莖生長方面表現(xiàn)出疊加放大效應(yīng),使協(xié)同促進效應(yīng)大于獨立促進效應(yīng)之和。

圖1 生長素調(diào)控赤霉素的模型示意圖

圖2 赤霉素調(diào)控生長素的模型示意圖

植物激素的作用機理很復雜,各種植物激素間的相互作用和相互影響也很復雜。以上僅簡單敘述了生長素和赤霉素的作用機理和二者之間的關(guān)系。它們對植物莖生長的促進,一方面以自己獨立的路徑直接完成,另一方面以調(diào)控對方合成基因的表達,增加對方含量,“借助”對方協(xié)助間接完成。

3.試題分析與探討

2022年全國甲卷第3題讓學生以情境分析矮生突變體植物矮化的原因。由生長素和赤霉素的作用機理以及它們之間的相互關(guān)系分析可知,無論是生長素效應(yīng)不足,還是赤霉素效應(yīng)缺乏,植物的生長均會受影響而出現(xiàn)矮化現(xiàn)象。生長素和赤霉素兩種激素中,當其中一種激素的缺乏或其有效受體不足時,一方面影響激素的直接效應(yīng),另一方面影響激素的間接效應(yīng),使另一種激素因缺乏該激素的“調(diào)控”而缺少相應(yīng)的“增量”。一種激素的直接效應(yīng)不足和另一種激素的“增量”缺乏,共同導致植物矮化。改善該激素的直接效應(yīng)或補足另一種激素的“增量”,均可緩解植物的矮化。

“第3題”涉及的矮生突變體,若是赤霉素合成途徑受阻,則植物缺乏赤霉素,補充赤霉素可促進植物生長,甚至讓其生長到正常高度;施用一定濃度的生長素,補足生長素應(yīng)有的“增量”,也可促進植物生長,但因缺少生長素和赤霉素的協(xié)同疊加效應(yīng),生長達不到正常高度。若是赤霉素受體合成受阻,則赤霉素無法與受體結(jié)合發(fā)揮作用,生長素也因此缺乏“增量”,施用赤霉素無法促進植物生長,但施用一定濃度的生長素,通過補足生長素的“增量”可在一定程度上促進植物生長,只是達不到正常高度。生長素合成途徑受阻或生長素受體合成受阻時施用外源激素的效果亦然。

“第3題”中“矮生突變體長高”的“長高”內(nèi)涵不清。筆者看來,“長高”可以是“生長到正常植株的高度”,也可以是“有生長的表現(xiàn)”(可能生長到正常植株高度,也可能不生長到正常植株高度)。若“長高”指“生長到正常植株的高度”,則噴施某種植物激素后,矮生突變體有效受到生長素和赤霉素的共同調(diào)節(jié),選項A合理;若“長高”指“有生長的表現(xiàn)”,則噴施某種植物激素后,矮生突變體可能同時受到生長素和赤霉素的有效調(diào)節(jié),也可能只受其中一種激素的有效調(diào)節(jié),選項A、B均有合理性。因此,“第3題”沒有足夠的科學性和嚴謹性。

4.試題改編與解析

結(jié)合上述分析與探討,通過改編可增強“第3題”的科學性和嚴謹性。

4.1 題干增加限定詞,提升試題科學性和嚴謹性

試題2：植物激素通常與其受體結(jié)合才能發(fā)揮生理作用。噴施某種植物激素,能使某種作物的矮生突變體長高到正常高度。關(guān)于該矮生突變體矮生的原因,下列推測合理的是

( )

A.赤霉素合成途徑受阻

B.赤霉素受體合成受阻

C.脫落酸合成途徑受阻

D.脫落酸受體合成受阻

答案：A

解析：生長素和赤霉素共同促進植物的生長,任意缺少一種激素的有效作用,植物均會矮化;當赤霉素合成途徑受阻時,施用赤霉素可補足所缺,讓植物生長到正常高度,A正確;當赤霉素受體合成受阻時,赤霉素無法與受體結(jié)合發(fā)揮作用,施用赤霉素不能促進植物生長,施用生長素能促進植物進行一定程度的生長,但達不到正常高度,B錯誤;脫落酸抑制植物細胞的分裂和種子的萌發(fā),與植物的矮化和生長無直接關(guān)系,C、D錯誤。

4.2 調(diào)整考查方向,提升試題科學性和嚴謹性

試題3：植物激素通常與其受體結(jié)合才能發(fā)揮生理作用。噴施一定濃度的某種植物激素,能改善某種作物矮生突變體的高度。關(guān)于該矮生突變體矮生原因和施用激素的名稱,下列推測不合理的是

( )

A.赤霉素合成途徑受阻,激素是生長素

B.赤霉素受體合成受阻,激素是赤霉素

C.生長素合成途徑受阻,激素是生長素

D.生長素受體合成受阻,激素是赤霉素

答案：B

解析：赤霉素合成途徑受阻時,施用赤霉素可改善植物矮化,由于生長素也能促進植物生長,施用生長素可讓植物矮化得到一定的改善,A正確;赤霉素受體合成受阻時,赤霉素無法與受體結(jié)合發(fā)揮作用,施用赤霉素不能讓植物矮化得到改善,B錯誤;生長素合成途徑受阻,施用生長素可讓植物矮化得到改善,C正確;生長素受體合成受阻,生長素無法與受體結(jié)合發(fā)揮作用,施用生長素不能讓植物矮化得到改善,由于赤霉素也能促進植物生長,施用赤霉素可讓植物矮化得到一定的改善,D正確。

以上是筆者對“第3題”的研究和改編。高考命題專家對此題的設(shè)計,是從“基礎(chǔ)性”和“應(yīng)用性”出發(fā),考查學生運用“某單一激素的單獨作用”簡單處理情境問題的能力。高中學生對此題可能并無異議,但廣大中學生物學教師應(yīng)以寬廣的知識面和深刻的知識理解來認識和使用試題,在命制試題時多方位考慮,最大限度增強試題的嚴謹性和科學性,更好地為學生全面發(fā)展服務(wù)。