佟霽坤,趙建國,王軍霞,李洪波,陳海嬰,王紅云

(1.白洋淀流域生態(tài)環(huán)境監(jiān)測中心,河北 保定 071051;2.河北省生態(tài)環(huán)境科學(xué)研究院 綠色發(fā)展研究所,河北 石家莊 050000;3.河北省水環(huán)境科學(xué)實(shí)驗(yàn)室,河北 石家莊 050000;4.河北大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 河北 保定 071002;5.保定市生態(tài)環(huán)境監(jiān)控中心,河北 保定 071002)

草型湖泊中,水生植物在生長季節(jié)直接從水體和沉積物中攝取大量的營養(yǎng)鹽,暫時(shí)固定在生物有機(jī)體內(nèi)部并轉(zhuǎn)化成其自身所需物質(zhì)[1],同時(shí),植物群落通過減緩泥沙再懸浮過程截留營養(yǎng)鹽,抑制底泥向上覆水釋放污染物,凈化水體的作用非常明顯[2].然而,隨著水生植物生長,植株進(jìn)入生命周期的衰敗階段,細(xì)胞破裂、組織分解,被吸收固定在體內(nèi)的氮、磷、有機(jī)質(zhì)釋放到水體,提高水體營養(yǎng)鹽指標(biāo)水平,甚至造成水質(zhì)惡化[3-4].

白洋淀為典型的北方淺水草型湖泊濕地,水質(zhì)狀況除受外源污染的影響外,還受底泥釋放和水生植物腐解釋放的影響.水生植物有機(jī)質(zhì)釋放、底泥營養(yǎng)物釋放與藻密度增加等因素的耦合作用,對(duì)夏季白洋淀水質(zhì)穩(wěn)定達(dá)標(biāo)造成沖擊.Kistritz[5]發(fā)現(xiàn)穗花狐尾藻的腐解過程大約需要50 d.李文朝[6]發(fā)現(xiàn)水生植物以生物殘?bào)w的方式沉積在湖泊底泥,成為湖泊氮、磷污染的內(nèi)源. 此后研究人員對(duì)不同地域的蘆葦、荇菜、菰、蓮、菹草、篦齒眼子菜、穗花狐尾藻和馬來眼子菜等不同水生植物衰敗釋放過程對(duì)水質(zhì)理化指標(biāo)的影響進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)和模擬研究[7-10],相關(guān)研究對(duì)于制定科學(xué)的水生植物管理策略,消除水生植物腐解釋放對(duì)水體的負(fù)面作用,具有重要的現(xiàn)實(shí)意義.本文利用遙感解譯和現(xiàn)場采樣的方法調(diào)查了白洋淀優(yōu)勢水生植物的分布范圍和生物量,并以水生植物快速釋放期為基準(zhǔn),核算了水生植物氮、磷和有機(jī)質(zhì)腐解釋放量,提出了水生植物的管理對(duì)策,以期為白洋淀水生植物管理和水質(zhì)達(dá)標(biāo)策略制定提供依據(jù).

1 研究對(duì)象與方法

1.1 白洋淀概況

白洋淀流域?qū)俸：恿饔虼笄搴铀?其控制范圍為大清河中上游地區(qū),總匯流面積31 200 km2,占大清河水系流域面積的96.13%[11].白洋淀淀區(qū)位于太行山東麓的永定河和滹沱河沖積扇相交匯的地區(qū),主要由143個(gè)淀泊和3 700條溝壕組成,構(gòu)成了淀中有淀、溝壕相連、田園和水域相間的特殊地貌景觀.淀區(qū)平均水深2～4 m,水體透明度1～3 m.白洋淀為華北地區(qū)重要的濕地,生物多樣性豐富,各種生物在濕地生態(tài)系統(tǒng)中扮演了生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者的角色,并形成了復(fù)雜的食物網(wǎng)[12].

1.2 白洋淀水生植物調(diào)查

結(jié)合白洋淀遙感解譯和現(xiàn)場采樣的方法,對(duì)白洋淀淀區(qū)不同水生植物進(jìn)行多維度調(diào)查.

選取2020年5月28日4景GF-2和8月20日S2A衛(wèi)星數(shù)據(jù)(經(jīng)預(yù)處理操作后空間分辨率達(dá)到1 m),作為白洋淀水生植被分類的基礎(chǔ)數(shù)據(jù),進(jìn)行可視化解譯.具體步驟：結(jié)合Google Earth高分辨率影像與實(shí)地考察樣本點(diǎn),在GF-2影像選取訓(xùn)練樣本,并進(jìn)行最大似然監(jiān)督和支持向量機(jī)分類.樣本共分農(nóng)田和其他植被、水體、建筑和裸地、挺水植被(蓮、蘆葦)、沉水植被以及其他地物6類,根據(jù)各類地物的形狀、紋理、色彩以及反射率的差異,通過添加DEM數(shù)據(jù),結(jié)合地物分布的高程特征可以有效提高訓(xùn)練樣本的準(zhǔn)確度.由于沉水植被的紋理特征不明顯,本項(xiàng)目分析了沉水植被的波段特征和生長特征,將歸一化水體指數(shù)(NDWI)與歸一化植被指數(shù)(NDVI)相結(jié)合,共同用于沉水植被的提取.利用沉水植被生長地區(qū)NDVI高于其他水體的特征,確定水體范圍.將沉水植被提取結(jié)果與最大似然分類結(jié)果疊加,初步得到白洋淀水生植被分類成果.對(duì)于少數(shù)分類效果不太好的區(qū)域,經(jīng)人工判別后進(jìn)行細(xì)致的手動(dòng)修改,得到白洋淀水生植被分類結(jié)果.

2020年4月至10月,選取白洋淀20個(gè)典型區(qū)域,參照文獻(xiàn)[13]對(duì)白洋淀水生植物多樣性進(jìn)行調(diào)查.

挺水植物：在每個(gè)區(qū)域的水體邊緣各選取3條樣線,長度為800～1 000 m,樣線之間的間隔約為250 m,在每條樣線上每隔50 m設(shè)置1個(gè)2 m×2 m樣方,從樣方中心將樣方劃分為4個(gè)1 m×1 m的小樣方.

浮水植物：在每個(gè)區(qū)域的入口區(qū)、深水區(qū)、出口區(qū)分別設(shè)置1條樣線,樣線之間的間隔約為250 m,沿樣線從岸邊向水體中央隔50 m等距離設(shè)置1 m×1 m樣方.

沉水植物：在每個(gè)區(qū)域的入口區(qū)、深水區(qū)、出口區(qū)分別設(shè)置1條樣線,樣線之間的間隔約為250 m,沿樣線從岸邊向水體中央隔50 m等距離設(shè)置2 m×2 m樣方,從樣方中心將樣方劃分為4個(gè)1 m×1 m的小樣方.

1.3 白洋淀水生植物腐解釋放實(shí)驗(yàn)及數(shù)據(jù)處理

根據(jù)白洋淀水生植物調(diào)查結(jié)果,選取菹草、篦齒眼子菜和蓮3種對(duì)白洋淀水質(zhì)影響較大的優(yōu)勢水生植物研究腐解釋放規(guī)律.雖然蘆葦是白洋淀最具代表性且生物量最大的水生植物,考慮其實(shí)際情況,枯落物腐解主要沉積到臺(tái)地,而且腐解速率較慢,葉片有18%的易腐解組分[14],其余構(gòu)件由于纖維素含量高,腐解速率慢,且僅有少量葉進(jìn)入水體并沉到水底,計(jì)入底泥釋放,對(duì)水質(zhì)影響相對(duì)較小,因此不作為研究對(duì)象.

按照自然生長規(guī)律,分別于5月25日、10月10日、10月19日啟動(dòng)菹草、蓮和篦齒眼子菜腐解釋放期實(shí)驗(yàn),取0.5 kg新鮮的植株置于30 cm×45 cm的200目尼龍網(wǎng)袋(孔徑74 μm)中,并用橡膠帶扎口,將尼龍網(wǎng)袋浸入天然水體中,共放置菹草135袋,蓮 120袋,篦齒眼子菜180袋,每天各采集3網(wǎng)袋同種殘?bào)w,用蒸餾水漂洗后,在60 ℃條件下烘干至恒重,測定殘?bào)w質(zhì)量及營養(yǎng)組分含量后,進(jìn)行水生植物物質(zhì)腐解二次指數(shù)模型擬合和累積釋放率等核算.

1.3.1 二次指數(shù)模型

采用二次指數(shù)模型對(duì)水生植物的腐解殘留率進(jìn)行線性擬合,得到腐解速率常數(shù)k.

式中,Wt為t時(shí)刻枯落物腐解殘留質(zhì)量,W0為枯落物初始質(zhì)量,A和1-A分別為初始干植物中快速腐解和慢速腐解組分的比例,k1和k2分別為快速和慢速腐解組分的腐解常數(shù)(d-1).

1.3.2 營養(yǎng)物質(zhì)累積釋放率(ABR)

計(jì)算水生植物殘?bào)w腐解過程中全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)的累積釋放率,分析各階段植物腐解過程中全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)的變化特征.

式中,Mt為t時(shí)刻生物干質(zhì)重(g),Xt為t時(shí)刻元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(mg/g),M0為實(shí)驗(yàn)初始時(shí)刻生物干質(zhì)量(g),X0為實(shí)驗(yàn)初始時(shí)刻元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)(mg/g).

2 結(jié)果與分析

2.1 白洋淀水生植物物種

2020年白洋淀共發(fā)現(xiàn)水生高等維管束植物27種,隸屬18科,其中,挺水植物11種,占總物種數(shù)的40.74%;浮葉和漂浮植物7種,占總物種數(shù)的25.93%;沉水植物9種,占總物種數(shù)的33.33%.季節(jié)分布上,春季種類較少僅有12種,沉水植物優(yōu)勢物種為菹草;夏季種類最多達(dá)27種,優(yōu)勢沉水植物為篦齒眼子菜,除蘆葦外,生活在水中的優(yōu)勢挺水植物為蓮;秋季物種種類逐漸減少.不同月份白洋淀水生植物物種變化見圖1.

圖1 白洋淀水生植物物種數(shù)量變化Fig.1 Changes in the number of aquatic plant species in Baiyangdian Lake

2.2 白洋淀優(yōu)勢水生植物分布及生物量

白洋淀水生植物優(yōu)勢物種包括菹草、篦齒眼子菜和蓮等.沉水植物菹草和篦齒眼子菜主要集中在壕溝、臺(tái)地邊緣和零星的航道邊坡等水深小于3 m的水域;挺水植物蓮生長在荷塘等水深小于2 m的水域.在不同植物生物量最大時(shí)期進(jìn)行衛(wèi)星解譯統(tǒng)計(jì),結(jié)果顯示：5月份沉水植物菹草面積為22.09 km2;8月份沉水植物篦齒眼子菜面積為20.58 km2,挺水植物蓮面積為23.87 km2.5月份、8月份白洋淀水生植被分類結(jié)果見圖2.

由于受水深和水質(zhì)影響,不同淀區(qū)3種優(yōu)勢植物空間分布有所差異.菹草在5月份生物量達(dá)到最大,全淀菹草生物量(干質(zhì)量)為0.35～1 155 kg/m2,平均值為3.81 kg/m2,其中藻苲淀、大鴨圈、泛魚淀、池魚淀菹草的生物量較大;篦齒眼子菜9月份生物量最大,全淀篦齒眼子菜生物量(干質(zhì)量)為0.1～8.67 kg/m2,平均值為1.45 kg/m2,后塘、泛魚淀、留通生物量較高;9月份白洋淀特色物種蓮生物量達(dá)到最大,但分布區(qū)較小,平均生物量為2.23 kg/m2.

2.3 白洋淀水生植物腐解釋放規(guī)律

2.3.1 腐解過程干物質(zhì)損失

5月上旬,菹草生物量達(dá)到最大且體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)含量最高,5月下旬菹草進(jìn)入腐解釋放期.腐解第14天時(shí)干物質(zhì)減少44.5%,第36天菹草腐解結(jié)束,全部葉和部分莖腐爛,呈黑泥狀,僅存留莖中白色的纖維導(dǎo)管;第42天干物質(zhì)減少近69%.二次指數(shù)模型的擬合結(jié)果表明：菹草易腐解組分在總生物量中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為72%,相應(yīng)的腐解速率為0.172 35 d-1;難腐解組分在總生物量中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為28%,相應(yīng)的腐解速率為0.018 04 d-1.菹草植株蛋白質(zhì)含量較高,腐解速度較快,腐解殘留率較低.

9月份,篦齒眼子菜的生物量最大,營養(yǎng)物質(zhì)含量最高.10月中下旬,篦齒眼子菜進(jìn)入衰敗期,腐解時(shí)間主要為10月份至11月份.篦齒眼子菜腐解第57天,干物質(zhì)損失率為33%.二次指數(shù)模型的擬合結(jié)果表明：篦齒眼子菜易腐解組分在總生物量中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為40%,相應(yīng)的腐解速率為0.021 25 d-1;難腐解組分在總生物量中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為60%,相應(yīng)的腐解速率為0.002 06 d-1.

9月份,蓮泥上部分生物量最大,營養(yǎng)物質(zhì)含量最高.經(jīng)現(xiàn)場觀察,10月上旬蓮葉出現(xiàn)枯斑,進(jìn)入衰敗期,腐解時(shí)間主要為10月份至11月份.蓮腐解第40天,干物質(zhì)損失率為12%.二次指數(shù)模型的擬合結(jié)果表明：蓮易腐解組分在總生物量中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為12.14%,相應(yīng)的腐解速率為0.025 38 d-1;難腐解組分在總生物量中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為87.86%,相應(yīng)的腐解速率為0.001 14 d-1.3種水生植物腐解過程中干物質(zhì)殘留動(dòng)態(tài)及其指數(shù)模型見圖3.

2.3.2 腐解過程營養(yǎng)物質(zhì)釋放特征

菹草腐解釋放過程中有機(jī)質(zhì)釋放較快,前16 d累積釋放率達(dá)到69.91%,之后有機(jī)質(zhì)釋放速率減緩,40 d累積釋放率達(dá)到83.6%;磷累積釋放率前2 d達(dá)到25.06%,14 d累積釋放率快速上升至61.51%,40 d累積釋放率為76.8%;氮釋放速率比磷慢,累積釋放率也比磷低,前40 d累積釋放率達(dá)到68.3%.菹草的不同物質(zhì)釋放速率在腐解實(shí)驗(yàn)開始時(shí)的10～12 d達(dá)到峰值,36 d后不同物質(zhì)累積釋放率變化不明顯,總體呈現(xiàn)穩(wěn)定.菹草不同物質(zhì)累積釋放率在腐解前期的表現(xiàn)為有機(jī)質(zhì)>全磷>全氮.

篦齒眼子菜腐解釋放過程中磷釋放較快,前10 d累積釋放率為21.29%,之后釋放速率減緩,56 d累積釋放率為34.74%;氮的釋放速率比磷低,但累積釋放率比磷高,釋放結(jié)束時(shí)達(dá)到43.57%;有機(jī)質(zhì)的釋放較慢,尤其是前12 d累積釋放率僅為5.47%,之后稍增加,但56 d累積釋放率達(dá)到33.74%.氮與有機(jī)質(zhì)釋放速率相對(duì)穩(wěn)定.52 d后不同物質(zhì)累積釋放率變化不明顯.篦齒眼子菜中不同物質(zhì)累積釋放率在腐解前期的表現(xiàn)為全磷>全氮>有機(jī)質(zhì).

蓮中磷的釋放較快,在前10 d釋放速率較高,之后釋放速率減緩,16 d累積釋放率為16.14%,40 d為20%;腐解釋放前10 d氮的釋放率比磷低,但腐解結(jié)束時(shí)累積釋放率較高,達(dá)到25%;有機(jī)質(zhì)的釋放較慢,尤其是前12 d內(nèi)累積釋放率僅為4%,之后稍增加,但40 d累積釋放率達(dá)到18%.34 d左右,全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)的釋放均減緩,不同物質(zhì)累積釋放率變化不明顯,總體呈現(xiàn)穩(wěn)定.蓮不同物質(zhì)累積釋放率在腐解前10 d的表現(xiàn)為全磷>全氮>有機(jī)質(zhì),快速釋放期累積釋放率為全氮>全磷>有機(jī)質(zhì).3種水生植物腐解過程營養(yǎng)物質(zhì)釋放率見圖4.

a.菹草;b.篦齒眼子菜;c.蓮圖4 白洋淀優(yōu)勢水生植物腐解過程中營養(yǎng)物質(zhì)累積釋放率(ABR)Fig.4 Cumulative release rate of nutrients from the decomposition process of dominant aquatic plants in Baiyangdian Lake

水生植物的腐解釋放分為2個(gè)時(shí)期：一是快速釋放期,這個(gè)階段主要是糖類、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)[15]和K、Ca、Mn、Mg等礦物質(zhì)的釋放以及有機(jī)質(zhì)在微生物作用下進(jìn)行降解,其間植物生物量損失非常迅速,是生物量損失的主要階段.二是緩慢釋放期,這個(gè)階段釋放速率明顯減慢且趨于穩(wěn)定.快速釋放期結(jié)束后,殘?bào)w主要構(gòu)成為木質(zhì)素、纖維素[16],這些物質(zhì)容易沉積到底泥.從污染物類型分析,3種優(yōu)勢水生植物磷釋放到水中最快,氮和有機(jī)質(zhì)釋放較慢.從植物有機(jī)體構(gòu)成分析,N/C是表征釋放速率最理想的指標(biāo)[17],不同植物的腐解釋放速率不同,釋放速率與植物體N/C呈正相關(guān)[18].N/C越高的植物腐解越快,且快速釋放期腐解比例較高,易腐解組分在總生物量中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)菹草為72%,篦齒眼子菜為40%,蓮為12.14%;N/C越低的植物腐解越慢,且快速釋放期腐解比例較低,如蘆葦?shù)母膺^程比較漫長,腐解系數(shù)是0.002 0,1 500 d才能腐解完成95%[19].

2.4 白洋淀水生植物碳、氮、磷釋放量

白洋淀屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū),冬季寒冷干燥,淀區(qū)多數(shù)水生植物的生長周期低于1 a.水生植物腐敗后成為淀區(qū)水污染的內(nèi)源,釋放大量的營養(yǎng)[20].根據(jù)白洋淀3種優(yōu)勢水生植物腐解釋放的規(guī)律,得出全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)釋放量參數(shù),結(jié)合2020年現(xiàn)場調(diào)查出的水生植物的生物量和典型優(yōu)勢種菹草、篦齒眼子菜和蓮的面積,核算淀區(qū)水生植物腐解釋放通量,見表1.

表1 白洋淀優(yōu)勢水生植物腐解釋放量參數(shù)及釋放通量

由表1可知,白洋淀水生植物菹草、篦齒眼子菜和蓮的全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)全年釋放量分別為132.57、20.77、1 030.79 t,大部分營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入水體后,迅速沉降到底泥表面,并被微生物分解,僅部分營養(yǎng)物質(zhì)會(huì)造成水質(zhì)的變化.

2.5 白洋淀水生植物生長與衰敗釋放周期

水生植物生長周期各有差異,存在生態(tài)位的時(shí)間替換,直接影響淀區(qū)水環(huán)境安全.水生植物生長期分為停滯期、指數(shù)期和靜止期[16].停滯期,生物體的準(zhǔn)備生長期;指數(shù)期,植株?duì)I養(yǎng)物質(zhì)快速積累,生物量增長迅速;靜止期,植株生長速率均趨向于零,植株將進(jìn)入衰敗釋放階段.多數(shù)水生植物生長周期為春生,夏長,秋敗,如蘆葦、篦齒眼子菜、蓮等.少數(shù)水生植物為冬生,春長,夏敗,如菹草等.白洋淀3種優(yōu)勢水生植物生長周期見圖5.

圖5 白洋淀優(yōu)勢水生植物生長周期Fig.5 Growth cycle of dominant species of aquatic plants in Baiyangdian Lake

秋季(10月份)菹草繁殖體在湖底開始發(fā)芽并緩慢生長.冬天可在冰下生存,翌年早春開始密集生長,3月份生長加速,4月初開始快速生長,5月中旬生物量及氮、磷累積量達(dá)到最大,穗狀花序開始出現(xiàn),并挺出水面,菹草種子成熟,并產(chǎn)生大量石芽.農(nóng)歷芒種節(jié)氣前后,為菹草衰敗釋放期,石芽和種子沉入湖底,衰敗期大約1個(gè)月.經(jīng)資料查詢和現(xiàn)場調(diào)研確定,菹草的衰敗釋放期主要為5、6月份,菹草釋放到水中的大量有機(jī)質(zhì)與夏季底泥釋放增加、藻密度增加等因素共同造成夏季白洋淀COD指標(biāo)升高.

3月下旬,篦齒眼子菜開始發(fā)芽、返青,6月份至9月份為生長旺盛期.9月份植物體內(nèi)的氮、磷累積量最大.10月中旬,植物進(jìn)入衰敗期,其殘?bào)w漂浮于水面之上,向水中釋放大量的氮、磷.

蓮為喜熱植物,3月下旬至7月初,處于早期生長階段.9月份,植物生長達(dá)到穩(wěn)定期,10月初出現(xiàn)枯斑,開始腐解釋放.

3 水生植物管理

綜合考慮水生植物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及生態(tài)環(huán)境等方面的復(fù)合作用,根據(jù)白洋淀水生植物的生長周期及腐解釋放強(qiáng)度,對(duì)植物采取科學(xué)的管理措施,確定適宜收割時(shí)間,以最大限度移除氮、磷營養(yǎng)鹽,拓展水生植物資源化利用途徑,降低腐解釋放對(duì)水質(zhì)的影響.

菹草應(yīng)在5月中旬適時(shí)進(jìn)行采收,合理控制菹草的生物量[18],采收過程中需輕微抖動(dòng),保證其繁殖體石芽落入水中,有利于下一個(gè)生長期菹草的萌發(fā).由于菹草適口性較好,可作為良好的動(dòng)物飼料.

結(jié)合篦齒眼子菜的生長繁殖過程,收割時(shí)間應(yīng)為9月中下旬.篦齒眼子菜種子發(fā)生量較大,但種子發(fā)芽率低,不到6%,種子繁殖對(duì)種群恢復(fù)貢獻(xiàn)不大,其繁殖主要依賴地下塊莖和根狀莖[21],收割時(shí)應(yīng)保留地下塊莖和根狀莖.

9月底,蓮的氮、磷積累量最大,應(yīng)在9月下旬收割蓮的泥上部分,由于蓮的生長發(fā)育主要靠地下藕部分,采收過程中不會(huì)對(duì)地下部分造成傷害.

4 結(jié)論

1)2020年白洋淀共發(fā)現(xiàn)水生植物27種,其中,挺水植物11種,浮葉和漂浮植物7種,沉水植物9種.對(duì)白洋淀水質(zhì)影響較大的物種為菹草、篦齒眼子菜和蓮.

2)用二次指數(shù)模型對(duì)水生植物干質(zhì)量保有率進(jìn)行擬合,結(jié)果表明：易腐解組分在總生物量中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為菹草72%,篦齒眼子菜40%,蓮12.14%;難腐解組分在總生物量中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)為菹草28%,篦齒眼子菜60%,蓮87.86%.本研究中水生植物全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)的釋放速率不同,但所有植物腐解前期磷釋放速率最快,菹草有機(jī)質(zhì)釋放量最大.

3)白洋淀水生植物中營養(yǎng)物質(zhì)釋放有明顯的周期性,集中在優(yōu)勢種的腐解時(shí)期.白洋淀水生植物全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)的釋放量分別為132.57 、20.77 、1 030.79 t.為控制白洋淀水生植物腐解釋放污染,應(yīng)根據(jù)水生植物的生長周期及腐解釋放規(guī)律,適時(shí)收割并進(jìn)一步拓展水生植物的資源化利用途徑.