李學(xué)武，王瑞軍，李曉凱，張 弋，蘭 瑪，蘇 蕊，劉志紅，李金泉

（1.攀枝花學(xué)院 康養(yǎng)學(xué)院，四川攀枝花 617000；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018）

動(dòng)物毛纖維主要有兩種類型，分別是單層毛被類型和雙層毛被類型，單層毛被類型其毛囊所產(chǎn)的毛纖維均為細(xì)毛，如安哥拉山羊、美利奴羊，雙層毛纖維類型是由生產(chǎn)粗毛的初級(jí)毛囊和生產(chǎn)細(xì)毛的次級(jí)毛囊組成，如絨山羊、細(xì)毛羊（Sumner和Bigham，1993）。內(nèi)蒙古絨山羊?qū)儆陔p層毛被類型，其毛纖維主要是由初級(jí)毛囊產(chǎn)生的羊毛和次級(jí)毛囊產(chǎn)生的羊絨組成，羊絨生長(zhǎng)具有明顯的季節(jié)性，但羊毛沒有明顯的季節(jié)性生長(zhǎng)和脫落（Paula 等，1996），因此，按其毛長(zhǎng)將內(nèi)蒙古絨山羊分為3 個(gè)類型，即短毛型（≤13 cm）、中間型（＞13 cm 且≤22 cm）和長(zhǎng)毛型（＞22 cm），并且經(jīng)過顯著性檢驗(yàn)得出每個(gè)類型的毛長(zhǎng)對(duì)其他抓絨性狀均存在顯著影響（李學(xué)武，2019）。

Mcgregor 等（2009）對(duì)安哥拉山羊的毛長(zhǎng)進(jìn)行REML（restricted maximum likelihood）分析，發(fā)現(xiàn)髖部、背中部?jī)蓚€(gè)位點(diǎn)可以作為群體毛長(zhǎng)遺傳選擇位點(diǎn)（Mcgregor 和Butler，2009）。由于羊絨的經(jīng)濟(jì)價(jià)值高于羊毛，目前的研究中主要集中在羊絨的研究（Shamsalddini 等，2016），關(guān)于絨山羊羊毛的研究甚少，因此，本文對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊不同毛被類型進(jìn)行分析，揭示絨山羊羊毛的遺傳規(guī)律，為絨山羊的遺傳育種奠定一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源 本試驗(yàn)所用數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古白絨山羊種羊場(chǎng)，該羊場(chǎng)采用分群飼養(yǎng)管理，利用人工授精方法實(shí)施統(tǒng)一配種，生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)和系譜數(shù)據(jù)記錄完整。本研究收集了該羊場(chǎng)2001—2010 年間37086 只絨山羊羊毛的數(shù)據(jù)記錄進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)。

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

1.2.1 毛長(zhǎng)的基本統(tǒng)計(jì)分析 將1990 ～2014 年毛長(zhǎng)的重復(fù)記錄數(shù)據(jù)利用Excel 進(jìn)行初步整理并用于統(tǒng)計(jì)分析。ASREML 是由A.R.Gilmour 開發(fā)適用于大型數(shù)據(jù)混合線性模型的擬合分析軟件，以REML 算法為主，結(jié)合平均信息算法（AI）和稀疏矩陣（Sparse matrix）可以快速準(zhǔn)確地完成大型復(fù)雜模型的分析（Gilmour 等，2009）。

1.2.2 固定效應(yīng)測(cè)定 根據(jù)Aylan-Parker 和McGregor（2002）、Li 等（2008）研究得出了影響各抓絨性狀的非遺傳因素，通過SAS9.0 的GLM程序確定不同毛別類型各性狀的固定效應(yīng)，本文非遺傳因素包括場(chǎng)年季（1990—2014）、個(gè)體年齡（1 ～7）、母羊年齡（2 ～8）、出生類型（單羔/ 雙羔）和性別（公/ 母），而且在隨機(jī)效應(yīng)中除個(gè)體加性效應(yīng)和個(gè)體永久環(huán)境效應(yīng)外，母體加性效應(yīng)和母體永久環(huán)境效應(yīng)僅對(duì)早期生長(zhǎng)性狀有影響，對(duì)其他抓絨性狀和絨毛品質(zhì)性狀沒有影響。因此，綜合固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)得出如下模型：

式中：y 是性狀觀察值，b 是固定效應(yīng)，a 是個(gè)體加性效應(yīng)，p 是永久環(huán)境效應(yīng)。X、Z、W 分別是固定效應(yīng)、個(gè)體加性效應(yīng)、永遠(yuǎn)環(huán)境效應(yīng)對(duì)應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣，e 是隨機(jī)殘差效應(yīng)。

1.2.3 遺傳評(píng)估 通過選擇全同胞家系模型（親本模型）、親本模型計(jì)算父系半同胞遺傳力估計(jì)模型和母系半同胞遺傳力估計(jì)模型研究親本毛長(zhǎng)對(duì)后代毛長(zhǎng)的影響。全同胞家系模型（親本模型）：

y 代表性狀觀察值，β 代表固定效應(yīng)，b 代表群體隨機(jī)效應(yīng)，m 代表父本隨機(jī)效應(yīng)，f 代表母本隨機(jī)效應(yīng)，mf 公母畜交互效應(yīng)，e 代表隨機(jī)殘差效應(yīng)。Z1、Z2、Z3和Z4分別是固定效應(yīng)，群體隨機(jī)效應(yīng)，父本隨機(jī)效應(yīng)，母本隨機(jī)效應(yīng)，公母畜交互效應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣，使用親本模型計(jì)算全同胞遺傳力公式：

使用親本模型計(jì)算父系半同胞遺傳力公式：

使用親本模型計(jì)算母系半同胞遺傳力公式：

2 結(jié)果與分析

2.1 毛長(zhǎng)的基本統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果 由圖1 可知，內(nèi)蒙古絨山羊的毛長(zhǎng)分布符合正態(tài)分布，分位數(shù)也在一條直線上，所以數(shù)據(jù)科學(xué)合理規(guī)范。

圖1 內(nèi)蒙古絨山羊羊毛表型分布圖

2.2 固定效應(yīng) 由表1 可知，測(cè)定年份、群、個(gè)體年齡、母羊年齡對(duì)毛長(zhǎng)影響極顯著（P＜0.01），性別對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊的毛長(zhǎng)影響不顯著（P＞0.05）。

表1 毛長(zhǎng)的固定效應(yīng)

2.3 遺傳參數(shù)評(píng)估 由表2 可知，毛長(zhǎng)的全同胞遺傳力0.56、父系半同胞遺傳力為0.26、母系半同胞遺傳力為0.86?？梢钥闯瞿赶蛋胪倪z傳力顯著高于父系遺傳力（P＜0.05）。

表2 遺傳力評(píng)估結(jié)果

3 討論

3.1 毛長(zhǎng)表型規(guī)律分析 經(jīng)過對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊羊毛長(zhǎng)度表型統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古絨毛羊毛長(zhǎng)度為5 ～34 cm，內(nèi)蒙古絨山羊羊毛長(zhǎng)度分布基本符合正態(tài)分布，并且李學(xué)武等（2018）研究不同毛被類型發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古絨山羊羊毛長(zhǎng)度對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊其他重要經(jīng)濟(jì)性狀具有重要影響。由此可以推測(cè)，控制內(nèi)蒙古絨山羊羊毛長(zhǎng)度的基因與控制其他重要經(jīng)濟(jì)性狀的基因存在一因多效或者連鎖遺傳。因此，通過對(duì)不同毛被類型的選擇可以對(duì)其他重要經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行間接選擇，從而提高內(nèi)蒙古絨山羊的選育效率，縮短世代間隔，加速內(nèi)蒙古絨山羊重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳進(jìn)展。

3.2 固定效應(yīng) 結(jié)果表明，內(nèi)蒙古絨山羊毛長(zhǎng)的固定效應(yīng)有所差別，測(cè)定年份、群、個(gè)體年齡、母羊年齡對(duì)毛長(zhǎng)影響極顯著，性別對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊的毛長(zhǎng)影響不顯著。由于內(nèi)蒙古絨山羊的養(yǎng)殖方式為半舍飼半放牧，所以絨山羊的生產(chǎn)性能受環(huán)境影響較大。同樣，Tao 等（2013）經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，生產(chǎn)性能測(cè)定年份對(duì)絨山羊的產(chǎn)絨量、斷乳重、絨細(xì)，及絨長(zhǎng)均有極顯著的影響（P＜0.01）。同樣，Nugroho 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，測(cè)定年份對(duì)羔羊的斷奶重具有重要影響。

3.3 遺傳參數(shù)力評(píng)估結(jié)果 利用ASREML 軟件計(jì)算全同胞遺傳力、父系半同胞遺傳力和母系半同胞遺傳力分別為0.56、0.26 和0.86。由此可以發(fā)現(xiàn)，父系半同胞的遺傳力最低，全同胞遺傳力次之，母系半同胞的遺傳力最高，由此猜測(cè)，控制毛長(zhǎng)的主要遺傳效應(yīng)可能來自母本，李學(xué)武等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古絨山羊長(zhǎng)毛型母羊后代的平均毛長(zhǎng)高于長(zhǎng)毛型公羊的毛長(zhǎng)，而且長(zhǎng)毛型內(nèi)蒙古絨山羊的遺傳力高于短毛型，說明毛長(zhǎng)的選擇不僅對(duì)種公羊的選擇，母羊的選擇同樣重要，目前大部分母系遺傳的研究主要集中在遺傳資源和群體分化方面（Magotra 等，2021），關(guān)于性狀的研究相對(duì)較少。本文也經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，母系半同胞的遺傳力屬于高遺傳力，做好種母羊的選擇可以加速毛長(zhǎng)的遺傳進(jìn)展，提高選育效果和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，由于母系半同胞的遺傳力高，有可能毛長(zhǎng)遺傳是母系遺傳。研究表明，毛長(zhǎng)與絨長(zhǎng)的遺傳相關(guān)屬于高度正相關(guān)，通過對(duì)內(nèi)蒙古絨山羊毛長(zhǎng)的選擇也可以加速內(nèi)蒙古絨山羊絨長(zhǎng)的遺傳進(jìn)展，對(duì)其他重要經(jīng)濟(jì)性狀的選擇具有重要價(jià)值（李學(xué)武，2019）。

4 結(jié)論

本文通過對(duì)毛長(zhǎng)的研究發(fā)現(xiàn)，毛長(zhǎng)性狀母系半同胞的遺傳力最高，父系半同胞的遺傳力最低，通過對(duì)母羊毛長(zhǎng)的選擇可以加速毛長(zhǎng)的遺傳進(jìn)展，提高毛長(zhǎng)的生產(chǎn)性能。