楊麗文, 楊 芷, 胡 帥, 劉東煥

(北京市植物園管理處/北京市花卉園藝工程技術(shù)研究中心,北京 100093)

溫室觀賞植物是國際觀賞植物產(chǎn)業(yè)的重要組成部分,據(jù)2015年的荷蘭合作銀行的行業(yè)報(bào)告顯示:2015年全球溫室觀賞植物估值約550億美元,占地面積達(dá)650 000公頃[1].觀賞植物的主要價值體現(xiàn)在整體的美觀性上,破壞植物美觀性的因素會降低觀賞植物的商業(yè)價值,其中病蟲害的發(fā)生是破壞溫室觀賞植物美觀性的重要因素之一[2].觀賞植物的病蟲害不僅影響其觀賞價值,還會造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失.隨著溫室觀賞植物的集約化種植和國際花卉業(yè)務(wù)的不斷增加,病蟲害的傳播和新的病蟲害發(fā)生的風(fēng)險不斷增強(qiáng)[3].

傳統(tǒng)的溫室觀賞植物病蟲害防治大多采用化學(xué)藥劑[4].化學(xué)防治見效快、成本低,但極易造成害蟲抗藥性的增強(qiáng)和環(huán)境污染,威脅人類健康和生態(tài)安全.因此,隨著人們對化學(xué)防治危害性認(rèn)識的不斷加深,對集安全、環(huán)保、有效期長等優(yōu)點(diǎn)于一身的生物防治措施的需求逐漸增加[3,5].

生物防治技術(shù)指的是利用一種生物種群控制另一種生物種群的技術(shù)[6].溫室害蟲的生物防治最早可以追溯到1926年,英國溫室番茄上溫室白粉虱(Trialeurodesvaporariorum)被麗蚜小蜂(Encarsiaformosa)寄生的現(xiàn)象首次被發(fā)現(xiàn)后,麗蚜小蜂被引種至歐洲、澳大利亞、加拿大和新西蘭等國家[7].從上世紀(jì)70年代開始,世界范圍內(nèi)天敵昆蟲的大量飼養(yǎng)開始不斷擴(kuò)大,到21世紀(jì)初的前20 a,生防產(chǎn)品有了更為快速的增長[6].然而,由于觀賞植物產(chǎn)品的特殊性,不但要求外觀完整美觀,且不能有任何害蟲甚至天敵生物的出現(xiàn)[8].因此,早期的生防產(chǎn)品在觀賞植物病蟲害的應(yīng)用中起步較晚,在上世紀(jì)90年代尚不被接受[4].

在生物防治應(yīng)用初期,很多花卉種植者直接采用水果和蔬菜的生防技術(shù)應(yīng)用于溫室觀賞植物的病蟲害防治,取得了很好的防治效果[9-10].目前,觀賞植物的病蟲害生防技術(shù)在世界各地特別是拉丁美洲的一些國家得到了很好的應(yīng)用[10].例如,Opit等[11]已經(jīng)證實(shí)生物防治策略適合應(yīng)用于溫室內(nèi)苗床觀賞植物的害蟲治理.統(tǒng)計(jì)顯示,從2003年到2016年,經(jīng)過十幾年的發(fā)展,已經(jīng)有30多種生防產(chǎn)品應(yīng)用于溫室或室內(nèi)景觀植物的病蟲害防治[3].溫室花卉病蟲害的生物防治研究也逐漸從宏觀向微觀等不同方向和層次展開.

1 溫室觀賞植物病蟲害的發(fā)生特點(diǎn)

溫室花卉作物主要包含鮮切花、苗床植物、盆栽植物、球莖植物、觀葉植物和宿根花卉6大類[12].溫室花卉植物常見的蟲害種類繁多,主要為薊馬、白粉虱、蚜蟲、螨類、蚧殼蟲以及一些甲蟲類和鱗翅目幼蟲等,病害主要由各種病源真菌、細(xì)菌、病毒以及病原線蟲等引起[8,10,13].溫室環(huán)境相對封閉,溫度和氣流的變化較小,在很大程度上為病蟲害的滋生和存續(xù)提供了理想的環(huán)境和場所[14].溫室花卉植物病蟲害的發(fā)生除了與植物類型密不可分之外,同時還受到植物生長介質(zhì)、繁殖起始材料以及種植形式等多重因素的綜合影響[8].

1.1 易發(fā)生小型蟲害

基于溫室環(huán)境的特殊性,一些生長繁殖速度快、隱匿性強(qiáng)的小型害蟲往往容易爆發(fā),如蚜蟲、粉虱、葉螨、薊馬和螨類等[12-13].這類害蟲在危害初期不易被發(fā)現(xiàn),且繁殖速度快,容易泛濫成災(zāi).還有一些藏匿于花卉生長介質(zhì)中的害蟲,如:真菌蚋(Bradysiamatogrossensis)、水蠅、毛蠓等會因?yàn)橥斜P和花盆的重復(fù)使用及生長基質(zhì)滅菌不完全等因素在溫室內(nèi)持續(xù)危害[8,15].

1.2 易發(fā)生植物病理病害和生理病害

造成溫室花卉植物病理性病害易發(fā)生的主要因素包括:1) 花卉病害的病原微生物來源較多,主要包括:滅菌不徹底的植物生長基質(zhì)、新采購的種子、幼苗等,以及被污染的灌溉系統(tǒng)和人員活動等[4];2) 溫室環(huán)境條件適宜,溫室內(nèi)終年高溫高濕,為微生物的越冬、滋生和繁衍提供了良好的環(huán)境條件[12];3) 植物抵抗力脆弱,溫室苗圃中的花卉植物往往處于種子、幼苗和扦插移植的幼體階段,抗病能力低下,加之日常的修剪養(yǎng)護(hù)易暴露傷口,這些都給病原體的侵入創(chuàng)造了有利條件[10];4) 很多花卉害蟲是花卉植物病原菌的攜帶者和傳播者,例如:煙粉虱(Bemisiatabaci)、西花薊馬(Frankliniellaoccidentalis)和蚜蟲都是重要的植物病毒中間介體[16-18].

溫室花卉的生理病害大多由于生產(chǎn)管理不當(dāng)引起.溫室花卉植物種類繁多,且多數(shù)花卉由于原產(chǎn)地的不同其生長習(xí)性差異較大,而在同一空間內(nèi)種植,往往會疏于科學(xué)管理而造成生理病害的發(fā)生.例如,植物營養(yǎng)失調(diào)、水分不足或過多、光照不合理、溫度不適以及土壤因素等都極易造成植物發(fā)生生理性病害[19].植物生理病害的發(fā)生,導(dǎo)致植株長勢弱、對病蟲害的抵抗力降低,間接增加了植株發(fā)生其他病蟲害的風(fēng)險.

1.3 易發(fā)生地下病蟲害

地下害蟲的發(fā)生,跟植物的生長基質(zhì)類型、溫室環(huán)境以及生產(chǎn)操作密不可分[12].例如,真菌蚋、水蠅、毛蠓等常見的溫室地下害蟲,它們會在滅菌不徹底的生長基質(zhì)中傳播或藏匿,不但危害植株還會傳染植物致病菌[15-16].目前,溫室花卉種植常用的生長基質(zhì)包括泥炭、珍珠巖和蛭石等,除了存在滅菌不徹底的情況,還由于缺乏營養(yǎng)和天然的抑菌作用而易造成植物病害的發(fā)生[20].因此,生長基質(zhì)滅菌不徹底、重復(fù)使用栽培容器、不充分腐熟的糞肥以及混合使用操作工具等都可為地下病蟲害的滋生和傳播提供有利條件.

1.4 不斷出現(xiàn)新的病蟲害

溫室觀賞植物的流通屬性較強(qiáng),包括不同生長階段的苗木頻繁出入溫室、引進(jìn)新品種等,導(dǎo)致新的病蟲害進(jìn)入的風(fēng)險增強(qiáng).21世紀(jì)初至今,溫室花卉上新增加了包括蓮子草花葉病毒(Alternatheramosaicvirus)、鐮刀菌枯萎病病毒(Fusariumoxysporumf.sp.chrysanthemum和Fusariumoxysporumf.sp.tracheiphilum)、煙粉虱(Bemisiatabaci)和辣椒薊馬(Scirtothripsdorsalis)等近30種新的病蟲害[8].

1.5 病蟲害發(fā)生無規(guī)律可循

溫室環(huán)境終年穩(wěn)定,利于病蟲害的存續(xù)和發(fā)生,加上新病蟲害的引進(jìn)風(fēng)險增強(qiáng),導(dǎo)致病蟲害的發(fā)生時間、發(fā)生程度和發(fā)生種類等都存在一定程度的不可預(yù)估性.

2 溫室觀賞植物病蟲害的生物防治技術(shù)

2.1 蟲害的生物防治

溫室觀賞植物的常見蟲害主要包含地上害蟲和地下害蟲2類,其中地上害蟲主要危害植物的莖、葉和花果,主要有蚜蟲、粉虱、薊馬、鱗翅目幼蟲、斑潛蠅、粉蚧、葉甲和葉螨等;地下害蟲主要危害植物的根或者鱗莖,主要有真菌蚋、水蠅、毛蠓及鱗翅目的部分地下害蟲等[2,12].目前,用于控制溫室觀賞植物蟲害的生物防治劑的種類與溫室蔬菜中所使用的非常相似,包括節(jié)肢動物、昆蟲病源線蟲和微生物等[6].其中節(jié)肢動物類天敵約占90 %,主要為昆蟲和螨類:膜翅目(Hymenoptera)昆蟲占比大于50 %,捕食性螨類約占15 %,鞘翅目(Coleoptera)昆蟲約占12 %,半翅目(Hemiptera)昆蟲約占8 %[3,6].

2.1.1 節(jié)肢動物類天敵

膜翅目天敵昆蟲主要營寄生生活,這類昆蟲的寄主專一性較高,是生防中應(yīng)用很高的一類天敵昆蟲.其中,麗蚜小蜂、槳角蚜小蜂(Eretmoceruseremicus)主要用于控制溫室白粉虱和煙粉虱[21-22];蚜小蜂屬的Aphelinusadbominalis和蚜繭蜂屬(Aphidius)的幾種寄生蜂用于控制溫室蚜蟲[23-24];赤眼蜂(Trichogrammaspp.)多用于控制多種鱗翅目害蟲[25].Bader等在防治菊花上的斑潛蠅(Liriomyzalangei)時用到了Diglyphusisaea和Dacnussibirica2種寄生蜂,且二者在同時應(yīng)用時不存在種間競爭作用[26].

捕食性螨類天敵最著名的是智利小植綏螨(Phytoseiuluspersimilis)和斯氏鈍綏螨(Amblyseiusswirskii)[27-28].此外,還包括巨螯螨屬的Macrochelesrobustulus,加州新小綏螨(Neoseiuluscalifornicus)等多種捕食性螨類[10].這些捕食螨主要用于控制溫室薊馬、粉虱、食葉螨以及雙翅目和木虱類害蟲[6,10].在巴西,加州新小綏螨和Phytoseiulusmacropilis用來治理危害紅掌(Anthuriumspp.)、菊花(Chrysanthemumspp.)、非洲菊(Gerberaspp.)、玫瑰和蘭花上的二斑葉螨(Tetranychusurticae)等植食性螨類[29];劍毛帕厲螨(Stratiolaelapsscimitus)用于控制危害溫室杜鵑花(Rhododendronspp.)和紅掌等花卉的真菌蚋(Bradysiamatogrossensis)[10].

鞘翅目天敵昆蟲以捕食性瓢蟲最為著名,Harmoniaaxyridis,Cryptolaemusmontrouzieri,Delphastuscatalinae等捕食性瓢蟲對溫室粉虱、蚜蟲、蚧殼蟲類害蟲均有很好的控制效果[30-32].其中,Hippodamiaconvergens,Cyclonedasanguinea和Eriopisconnexa3種捕食性瓢蟲對玫瑰上的蚜蟲有很好的控制作用[33].

半翅目天敵昆蟲也是重要的捕食性天敵,如:小花蝽屬(Orius)天敵可以取食蚜蟲、白粉虱、葉螨以及多種鱗翅目昆蟲的卵和幼蟲等多種溫室害蟲.如在溫室觀賞植物中,美洲小花蝽(Oriusinsidiosus)多用于控制非洲菊等花卉上的西花薊馬的危害[34].

脈翅目和雙翅目天敵昆蟲多為蚜蟲的天敵.例如:通草蛉屬的Chrysoperlaexterna對玫瑰上的蚜蟲有很好的控制效果[33].食蚜癭蚊(Aphidoletesaphidimyza)和黑帶食蚜蠅(Episyrphusbalteatus)等也是溫室常用的控制蚜蟲的天敵昆蟲[35-36].

2.1.2 昆蟲病原生物

自然界的昆蟲病源生物是重要的昆蟲種群調(diào)節(jié)因子,主要包括細(xì)菌、病毒、真菌、線蟲和原生動物等[37,38].目前已有許多昆蟲病源生物用于溫室作物、果園、觀賞植物、牧場和草坪等的害蟲治理.昆蟲的病源生物控制與傳統(tǒng)的化學(xué)防治相比,具有對非目標(biāo)生物安全、有效保護(hù)天敵、減少農(nóng)藥殘留和維護(hù)生物多樣性等特性.

昆蟲病原細(xì)菌:昆蟲的病原細(xì)菌最具代表性的是蘇云金芽孢桿菌Bacillusthuringiensis,是應(yīng)用最廣泛、商業(yè)化程度最高的淹沒式微生物殺蟲劑[10].該細(xì)菌的很多分離株對鱗翅目、鞘翅目、雙翅目和植物線蟲等害蟲有很好的控制效果[37].蘇云金芽孢桿菌的一個變種(B.thuringiensisvar.israelensis)和枯草芽孢桿菌(Bacillussubtilis)用于溫室花卉白鶴芋屬(Spathiphyllum)植物的害蟲治理[39].

昆蟲病毒:應(yīng)用最廣泛的昆蟲病原病毒是桿狀病毒(nucleopolyhydrosis,NPV),主要用于鱗翅目夜蛾科幼蟲的防治[40].桿狀病毒具有使用安全、易于批量生產(chǎn)、高致病性、易于配置和應(yīng)用等優(yōu)點(diǎn),是一類極具潛力的溫室觀賞植物害蟲的生物防治劑.

昆蟲病原真菌:昆蟲病原真菌是普遍存在的天然病原體,可引起宿主昆蟲的死亡.常用的昆蟲病原真菌包括白僵菌(Beauveriaspp.)、綠僵菌(Metarhiziumspp.)、擬青霉(Paecilomycesspp.)、輪枝菌Verticilliumspp.等多種[41].在巴西,商品化的球孢白僵菌(Beauveriabassiana)用于控制危害花卉作物的二斑葉螨和煙粉虱[10];木霉屬(Trichodermaspp.)真菌、白僵菌、綠僵菌和粉紅粘帚霉(Clonostachysrosea)等真菌用于白鶴芋屬植物的病蟲害防治[39].目前,商業(yè)化的以昆蟲病原真菌為原料的微生物制劑占有很大的市場比例,且研究表明昆蟲病原真菌也是植物病害拮抗劑和植物生長促進(jìn)劑[6].

昆蟲病源線蟲:昆蟲病原線蟲的應(yīng)用約占常用天敵的10 %[6].應(yīng)用最多的昆蟲病原線蟲來自異小桿線蟲屬(Heterorhabditis)和斯氏線蟲屬(Steinernema),他們利用攜帶的異短桿菌屬(Xenorhabdus)和發(fā)光桿菌屬(Photorhabdus)的共生菌侵染寄主昆蟲,造成寄主昆蟲死亡[6,42].從20世紀(jì)80年代開始,昆蟲病原線蟲廣泛用于甲蟲、鱗翅目、蕈蚊以及潛葉蠅等害蟲的防治,目前已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了人工規(guī)模化生產(chǎn)[37].在溫室花卉作物中,昆蟲病原線蟲是觀賞菊花上的薊馬的優(yōu)勢天敵[6].昆蟲病原線蟲具有寄主范圍廣、?；詮?qiáng)、能主動搜索寄主、對人畜安全、無污染、易于大量生產(chǎn)、殺蟲速度快等優(yōu)點(diǎn),是極具應(yīng)用潛力的一類昆蟲病源生物[43].

原生動物:昆蟲的原生動物疾病普遍存在,在昆蟲種群中起著重要的調(diào)節(jié)作用[10,37].他們只在活宿主內(nèi)生存,通常引起宿主的慢性感染,許多物種還需要中間宿主.微孢子目(Microsporida)是常見的昆蟲致病原生動物種類之一[37].目前,原生動物在控制溫室花卉植物蟲害上的應(yīng)用還較少.

2.2 病害的生物防治

在溫室花卉病害的生物防治中,多利用細(xì)菌、真菌、放線菌和病毒等的活性成分來實(shí)現(xiàn),這些生物制劑主要作用于白粉病、灰霉病以及一系列的土壤微生物引起的病害[10,16].還有些微生物制劑用于花卉的采后保護(hù)[10].這些微生物的作用機(jī)制包括競爭、抗生素作用以及誘導(dǎo)植物防御和促進(jìn)植物生長等[10,44].

比較成熟的微生物生防制劑大多以芽孢桿菌屬(Bacillus)、 木霉屬(Trichoderma)、假單胞菌屬(Pseudomonas)和鏈霉菌屬(Streptomyces)的微生物為基礎(chǔ)[44-46].在觀賞植物中,一種假單胞菌對防治百日菊的絲核菌根腐病有效[47].目前,中國針對溫室觀賞植物病害的生物防治研究和應(yīng)用還較少,而在美國越來越多的溫室觀賞植物種植者選擇采用生物防治技術(shù)來治理植物病害[8].由此可見,生物防治的認(rèn)可度在不斷提高,溫室花卉病害的生物防治有廣闊的應(yīng)用前景.

3 生物防治技術(shù)在溫室觀賞植物病蟲害防治中的應(yīng)用特點(diǎn)

3.1 應(yīng)用環(huán)境復(fù)雜

生物防治措施能否成功應(yīng)用,受到周圍的環(huán)境因素的影響.溫室觀賞植物的種植往往不同于溫室蔬菜的單一種植模式,常呈現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)多樣性的特點(diǎn),即通常幾種甚至幾十種花卉以不同的種植形式和規(guī)模混合種植在同一個溫室內(nèi)[2,8].這些花卉往往生長周期不同、觀賞類型不同、易發(fā)生的病蟲害類型不同,使得生物防治的應(yīng)用面臨及其復(fù)雜的環(huán)境.

3.2 應(yīng)用策略復(fù)雜

溫室花卉的天敵應(yīng)用種類同溫室蔬菜的天敵應(yīng)用種類相似,但比溫室蔬菜的應(yīng)用策略復(fù)雜的多[12].溫室花卉生態(tài)系統(tǒng)的多樣性直接決定了病蟲害發(fā)生的復(fù)雜性:包括病蟲害的種類、發(fā)生時間、規(guī)模和程度各不相同.相應(yīng)地,生物防治技術(shù)的應(yīng)用策略也更復(fù)雜.例如:在針對溫室盆栽菊花薊馬的生物防治中,包含了復(fù)雜的應(yīng)用策略:確定菊花品種及其抗性程度—確定薊馬的入侵路徑—盡早采取防治措施—在整個生產(chǎn)周期內(nèi),根據(jù)病蟲害的實(shí)際發(fā)生情況定期釋放捕食性天敵、昆蟲病源線蟲、昆蟲病源真菌和種植“銀行家”植物等[4].

3.3 種植者需要有一定的知識儲備

生物防治技術(shù)在溫室觀賞植物上的成功應(yīng)用往往需要種植者具備一定的專業(yè)知識[2,12].首先,基于溫室花卉的復(fù)雜生長環(huán)境和豐富的病蟲害種類,正確識別病蟲害種類是病蟲害生物防治有效實(shí)施的重要前提.因此,需要種植者具備一定的病蟲害識別能力.其次,生防產(chǎn)品的應(yīng)用需要根據(jù)病蟲害種類、發(fā)生規(guī)模以及蟲口密度等因素進(jìn)行合理配置,且需要根據(jù)實(shí)際情況及時調(diào)整應(yīng)用方案.因此,生產(chǎn)者具備科學(xué)使用生防產(chǎn)品的能力也是生物防治技術(shù)得以高效應(yīng)用的關(guān)鍵前提.

4 問題與展望

經(jīng)過多年的發(fā)展,生物防治技術(shù)在溫室觀賞植物的病蟲害防治中取得了很多成功的案例,但是生物防治技術(shù)在溫室觀賞植物病蟲害防治中的應(yīng)用率依然偏低,部分生物防治技術(shù)的應(yīng)用效果尚不理想.其原因是多方面的:

首先,生物防治的市場認(rèn)可度低.種植者對生物防治的消極態(tài)度是制約生物防治技術(shù)應(yīng)用的主要因素[2,12].在實(shí)施之初可能比化學(xué)防治成本更高.因此,在考慮投入和產(chǎn)出比率的情況下,種植者更傾向于選擇使用效率更高、成本更低的化學(xué)防治技術(shù)[48].而對于消費(fèi)者而言,產(chǎn)品的外觀最重要,對任何昆蟲(包括益蟲)的視覺容忍度都較低[12].

其次,操作難度大.溫室花卉的生產(chǎn)種植形式比較復(fù)雜,沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)的生物防治策略可供生產(chǎn)者復(fù)制應(yīng)用.調(diào)查發(fā)現(xiàn),多數(shù)觀賞植物種植者認(rèn)為需要通過專門的技能培訓(xùn)和學(xué)習(xí)才能掌握生防技術(shù)的正確應(yīng)用[2].

再次,供應(yīng)鏈不健全.生防產(chǎn)品和制劑的供應(yīng)是否持續(xù)、充足,直接影響著市場的穩(wěn)定性[2,12].目前,在歐美的部分國家生防產(chǎn)品的供應(yīng)鏈很健全,生防的使用率也很高[3].但是,在其他國家(包括中國),生防產(chǎn)品市場的斷層現(xiàn)象明顯,很多產(chǎn)品不能保證周年不間斷供應(yīng).這就很容易導(dǎo)致市場價格波動和諸多不確定性,也間接增加了種植者的成本壓力,導(dǎo)致其更加趨向于選擇供應(yīng)穩(wěn)定和價格低廉的化學(xué)防治.

生物防治技術(shù)不是孤立的,其成功應(yīng)用需要整體考慮植物、害蟲、天敵和環(huán)境之間的生態(tài)關(guān)系,使害蟲保持在低密度、可容忍范圍內(nèi),并確保天敵在周圍環(huán)境中,這就需要科學(xué)合理的控制和預(yù)防策略[10].因此,要解決上述問題,除了從生物防治技術(shù)本身的研究和開發(fā)著手外,還應(yīng)該結(jié)合政府引導(dǎo)、大眾科普和培訓(xùn)、建立健全生物風(fēng)險防范制度、完善花卉認(rèn)證體系、加強(qiáng)檢疫和責(zé)任觀念的普及,以提高大眾對可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)安全理念的認(rèn)知.在多學(xué)科交叉融合日益增強(qiáng)的背景下,還應(yīng)同分子生物學(xué)、植物學(xué)、園藝學(xué)、栽培學(xué)、分子遺傳學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)、材料科學(xué)以及人工智能等多學(xué)科相結(jié)合,共同推動生物防治技術(shù)在溫室花卉病蟲害防治中高效、持續(xù)、安全的應(yīng)用.

綜上所述,生物防治技術(shù)不僅可以有效防治溫室觀賞植物的病蟲害,還具備較高的生態(tài)安全性,是一種極具應(yīng)用潛力的又符合生態(tài)環(huán)保要求的綠色防控手段.因此,立足生物多樣性保護(hù)和全球生態(tài)安全,溫室觀賞植物病蟲害的生物防治技術(shù)具備廣闊的應(yīng)用前景.