巴桑旺堆，平措占堆，鮮莉莉，洛桑頓珠，王登云，俄廣鑫，張 強(qiáng)*

（1.省部共建青稞和牦牛種質(zhì)資源與遺傳改良國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏拉薩 850000；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，畜牧獸醫(yī)研究所，西藏拉薩 850009；3.聶榮縣農(nóng)業(yè)科技服務(wù)站，西藏那曲 853500；4.西南大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，重慶北碚 400715）

1 產(chǎn)區(qū)自然氣候條件

查吾拉牦牛種群主產(chǎn)區(qū)位于唐古拉山南麓（32°06′34″N，92°18′08″E）的聶榮縣，位于西藏那曲市中北部，北與青海省雜多縣接壤，東與巴青縣、比如縣毗鄰，西靠安多縣，南與色尼區(qū)相連。聶榮縣地處藏北南羌塘高原太湖盆區(qū)，地勢西北高東南低，平均海拔4700m 左右，屬高原亞寒帶半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，全年雨雪天約100d，年降水量為400mm，蒸發(fā)量1700 余毫米，相對濕度達(dá)16%，全年日照時長近3000h。暖季降雨量大且持續(xù)時間較長，冬季寒冷干燥且多風(fēng)雪，氣溫極低。

聶榮全縣擁有可利用草場面積為1.85 萬km2，其水平地帶為亞寒帶半干旱氣候條件下的高山草原，植被以紫花針茅為主，伴生有羊茅、苔草、火絨草等。群落灰綠色相間，覆蓋度40%～50%，草層高6～8cm，鮮草產(chǎn)量約29.3～35.6kg/ 畝，牧草利用率55%左右，擁有全縣最大的牧場產(chǎn)量基礎(chǔ)，良好的天然飼草生產(chǎn)能力促進(jìn)了當(dāng)?shù)仃笈．a(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展。聶榮縣所轄范圍內(nèi)天然草場資源最豐富、牦牛分布最集中、牧業(yè)發(fā)展?jié)摿ν癸@。

2 品種歷史及種群分布

2.1 歷史溯源

歷經(jīng)數(shù)百萬年的地殼運(yùn)動，氣候變遷，青藏高原形成了特有的高寒氣候。原始牦牛通過長期來自自然環(huán)境和生態(tài)氣候選擇，逐步進(jìn)化為當(dāng)今具備優(yōu)異高原適應(yīng)性的現(xiàn)代牦牛，保證種群得以延續(xù)，并發(fā)展成為當(dāng)今青藏高原牧業(yè)發(fā)展的支柱性畜種。

當(dāng)今考古學(xué)研究已明確，約自七、八千年前的新石器時代，生活在青藏高原上的先民已經(jīng)開始通過馴養(yǎng)捕獲的野牦牛，特別是，我國殷商時期的象形文字中已有牦牛的記載。據(jù) 《衛(wèi)藏通志》 記載，元代時期，現(xiàn)聶榮縣曾出現(xiàn)三個游牧部落，后記明代初期逐步融合為一個，與其他部落形成了歷史上著名的 “霍爾三十九族” 的大部落。根據(jù)相關(guān)文字文獻(xiàn)記載，當(dāng)時歷史文化背景下，當(dāng)?shù)孛癖娨杂文梁妥匀环拍灵_展牦牛飼養(yǎng)生產(chǎn)方式較為普遍，且在聶榮縣分布廣闊。在 《西藏聶榮縣歷史遺產(chǎn)與自然遺產(chǎn)》 中也提到 “聶榮查吾拉牦牛是聶榮縣的一大特色品種，并據(jù)考證明確在近千年的歷史進(jìn)程中，聶榮當(dāng)?shù)匾丫哂杏凭玫淖匀环拍溜曫B(yǎng)牦牛的歷史”（圖1）。

圖1 查吾拉牦牛歷史溯源相關(guān)文獻(xiàn)記錄引證 《西藏聶榮縣歷史遺產(chǎn)與自然遺產(chǎn)》

2.2 種群分布與規(guī)模

查吾拉牦牛其分布區(qū)域較為集中、棲息地域相對封閉，主要分布于青藏高原腹地的西藏那曲市聶榮縣平均海拔4700m 的高原地區(qū)，中心產(chǎn)區(qū)位于聶榮縣查當(dāng)鄉(xiāng)、永曲鄉(xiāng)、桑榮鄉(xiāng)、索雄鄉(xiāng)和當(dāng)木江鄉(xiāng)。據(jù)當(dāng)?shù)亟y(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，近10 余年種群無明顯消長變化，種群量始終保持在6 萬～7萬頭。截至2020 年普查結(jié)果顯示，查吾拉牦牛種群存欄為72355 頭，各鄉(xiāng)分布見表1。

表1 查吾拉牦牛種群存欄量

3 品種遺傳特征及生產(chǎn)特性

3.1 體型外貌

查吾拉牦牛體格健壯，被毛長且覆毛有底絨，全身毛絨密布，下腹著生裙毛，尾毛叢生如帚，毛色以黑色為主，間有白斑，少數(shù)有褐色、極少青色；公牦牛頭短寬，型似楔形、面寬平、眼大有神，角基粗壯，耳型平伸，耳端鈍厚；頸粗短，耆甲高聳、背腰微凹、前胸開闊發(fā)達(dá)、四肢粗短健壯；睪丸大小適中緊貼腹部（圖2）。

圖2 查吾拉公牦牛體態(tài)與外貌圖

公母牛均有角，偶見無角個體，角色為黑褐色，額部多有短卷毛，嘴部多為黑色部分呈白粉狀，鼻鏡黑褐色，部分為粉色，無頸垂、胸垂及臍垂，蹄色多為黑褐色，蹄質(zhì)堅(jiān)實(shí)。母牦牛頭型長窄，面部清秀，耳型平伸，耳端鈍，大部分有角，角形為小環(huán)角，頸短薄，無頸垂；肩峰相對明顯，無胸垂及臍垂，背腰微凹，后驅(qū)相對欠發(fā)育，尻斜形短，尾帚大，尾長達(dá)飛節(jié)處；乳房呈碗碟狀，乳頭細(xì)小而緊湊（圖3）。

圖3 查吾拉母牦牛體態(tài)與外貌圖

3.2 品種特性及生產(chǎn)性能

2017—2020 年產(chǎn)區(qū)查吾拉牦牛生產(chǎn)性能測定結(jié)果顯示，自然放牧條件下，8 歲查吾拉牦牛公、母牛平均體重分別可達(dá)325.92 和233.10kg。公牛屠宰率約為48.4%，凈肉率約38.70%，胴體產(chǎn)肉率約為79.98%；母牛屠宰率為約50.21%，凈肉率約為41.68%，胴體產(chǎn)肉率約為83.01%。母牦牛全年平均產(chǎn)奶量為290kg，乳脂率6.61%、非脂乳固形物9.30%、乳糖含量5.95%、蛋白質(zhì)含量3.40%。成年查吾拉牦牛公牛每頭年均毛絨產(chǎn)量為1.40kg，其中毛0.86kg、絨0.54kg；成年母牛每頭年均產(chǎn)毛絨0.88kg，其中毛0.48kg、絨0.40kg[1]。

查吾拉牦牛鮮肉富含硒、鐵、維生素E 等礦物質(zhì)和微量元素，?；撬岷控S富，不飽和脂肪酸含量較高，尤其ω-6/ω-3 比值（3.47±1.88）較佳，其中蛋白質(zhì)含量為23.04g/100g，脂肪含量為3.2167g/100g，氨基酸總量為21.7798g/100g，說明查吾拉牦牛肉蛋白含量高，氨基酸總量高，有較好的肉食品加工潛力[2]。

由于地理位置限制，聶榮縣牧民有訓(xùn)練牦牛作為馱牛進(jìn)行騎乘和物資馱用的習(xí)慣，經(jīng)過訓(xùn)練的查吾拉牦牛可負(fù)重60kg 日行25km，可連續(xù)馱運(yùn)半個月，故查吾拉牦牛役用價值突出。

公母牛配種比例一般為1∶13，每年7—10月發(fā)情配種旺季。母牛一般三歲半開始參與配種，可利用年限為10～13 年。母牛發(fā)情周期一般為21d，發(fā)情持續(xù)時間為24～26h，妊娠期265～270d，翌年4—5 月為產(chǎn)犢盛期。母牛一般2 年1 胎或3 年2 胎。一般繁殖率為58%，犢牛成活率為90%，繁殖情況與母牛膘情成正比，也與草地載畜利用程度和年度牧草產(chǎn)量有較大關(guān)系。

3.3 飼養(yǎng)管理特征

查吾拉牦牛飼養(yǎng)方式以天然放牧為主。采用冬季定居、夏季游牧的方式從事畜牧生產(chǎn)。由于受高原寒溫帶半濕潤季風(fēng)氣候的影響，形成了冬春相連，水熱同期的氣候特點(diǎn)。另外，受高原特定環(huán)境的限制，境內(nèi)牧草生長發(fā)育呈現(xiàn)出極強(qiáng)的季節(jié)性，境內(nèi)全年暖季160d 左右，冷季200d 左右，當(dāng)?shù)啬撩駥⒉輬鰟澐譃榕静輬龊屠浼静輬?，一般夏秋在暖季草場放牧，冬春在冷季草場放牧?/p>

4 遺傳資源保護(hù)與利用現(xiàn)狀

4.1 產(chǎn)區(qū)資源保護(hù)機(jī)制健全、品牌效益凸顯

結(jié)合西藏牦牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃及地方特色產(chǎn)業(yè)，西藏自治區(qū)科學(xué)技術(shù)廳及科技部先后已立項(xiàng)了 《西藏牦牛遺傳資源保護(hù)和利用》（2009—2010）和 《牦牛品種改良及高效養(yǎng)殖技術(shù)集成》（2012—2016）兩項(xiàng)目，總投資達(dá)一千余萬元，為摸清西藏地區(qū)主要牦牛類群資源情況奠定良好科技基礎(chǔ)。

西藏聶榮縣抓住國家加大對大力發(fā)展藏區(qū)牧業(yè)的機(jī)遇，充分利用自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院對口幫扶地方畜牧產(chǎn)業(yè)振興的寶貴機(jī)遇，積極引導(dǎo)產(chǎn)區(qū)牧民組建查吾拉牦牛養(yǎng)殖合作社，推廣應(yīng)用畜種改良、科學(xué)補(bǔ)飼、疫病防治等現(xiàn)代畜牧業(yè)實(shí)用技術(shù)。同時，以招商引資為突破口，持續(xù)發(fā)展壯大聶牌品牌生產(chǎn)、經(jīng)營畜產(chǎn)品種類和數(shù)量。

產(chǎn)區(qū)查吾拉牦牛養(yǎng)殖歷史悠久，尤其該品種優(yōu)異生長速度備受當(dāng)?shù)啬撩駜A愛，故當(dāng)?shù)赜惺芬詠?，民間就自發(fā)注重對查吾拉牦牛資源的保護(hù)，特別是近幾十年內(nèi)無任何外來血緣牦牛引入。自2010 年以來，當(dāng)?shù)卣靶竽林鞴懿块T加大了對查吾拉牦牛資源的保護(hù)，以聶榮縣查當(dāng)為中心，輻射周邊多個鄉(xiāng)鎮(zhèn)建立了查吾拉牦牛保護(hù)區(qū)和多個保種場。同時在當(dāng)?shù)卣奈逡?guī)劃中進(jìn)一步明確了查吾拉牦牛資源的保護(hù)與開發(fā)利用的發(fā)展計(jì)劃。

2018 年西藏那曲聶榮縣農(nóng)牧業(yè)科學(xué)技術(shù)服務(wù)站牽頭，以牧業(yè)合作社和相關(guān)養(yǎng)殖企業(yè)幾大戶為主體，申報(bào)并獲得國家知識產(chǎn)權(quán)局頒發(fā)的一系列列以查吾拉牦牛命名的地理標(biāo)志商標(biāo)產(chǎn)品，包括聶榮查吾拉牦牛（牦牛肉）、聶榮查吾拉牦牛酸奶、奶酪、奶渣、酥油等（圖4）。同時多次參與區(qū)內(nèi)及全國范圍內(nèi)商品展銷會，極大的推動了查吾拉牦牛品牌影響力，提高了市場認(rèn)可度，初步形成了以用促保、保用結(jié)合的查吾拉牦牛資源保護(hù)及利用體系。

4.2 群體遺傳多樣性評估及系統(tǒng)發(fā)育定位

2020 年，西藏農(nóng)牧科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所相關(guān)團(tuán)隊(duì)（以下簡稱項(xiàng)目組）選用聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）及國際遺傳學(xué)會（ISAG）推薦?？苿游镞z傳多樣性微衛(wèi)星標(biāo)記（STR）體系[3]對主產(chǎn)區(qū)查吾拉牦牛種群遺傳多樣性開展評估，研究顯示，在ETH225、TGL126 及BM1824 等10 余個中性漂變位點(diǎn)中，共計(jì)鑒定到近90 個等位基因，各位點(diǎn)的觀測雜合度、期望雜合度及多態(tài)信息含量均處于中度多態(tài)和高度多態(tài)，表明查吾拉牦牛種群內(nèi)分子遺傳多樣性豐富。另外，基于TPM 假設(shè)及Mode-shift 檢驗(yàn)明確了查吾拉牦牛無瓶頸效應(yīng)發(fā)生，表明種群歷史上沒有出現(xiàn)明顯的群體擴(kuò)張和基因流遷移事件，進(jìn)一步印證了查吾拉牦牛為產(chǎn)區(qū)特殊自然生態(tài)條件下的封閉群體，并且未受到外來群體血緣污染。

Chai 等[4]利用全基因測序技術(shù)對青藏高原本土牦牛30 個品種進(jìn)行了遺傳結(jié)構(gòu)分析，發(fā)現(xiàn)西藏聶榮牦牛（查吾拉牦牛）與部分西藏（如類烏齊、帕里等）及青海的諸多地方類群（大通牦牛、青海高原牦牛、環(huán)湖牦牛等）間均存在不同遺傳發(fā)育關(guān)系，且位于不同的遺傳聚類分支，說明查吾拉牦牛具有一定獨(dú)特遺傳結(jié)構(gòu)與背景。

2021 年，項(xiàng)目組基于STR 標(biāo)記體系開展查吾拉牦牛與國家資源委員會已認(rèn)定的西藏其他國家資源品種（斯布牦牛、類烏齊牦牛、帕里牦牛、娘亞牦牛）群體遺傳發(fā)育關(guān)系的研究。明確了查吾拉牦牛與西藏現(xiàn)有牦牛遺傳資源間均存在顯著遺傳分歧，且種群分化與各種群地理分布特征一致，表明查吾拉牦牛存在相對獨(dú)立的遺傳背景及馴化發(fā)展歷史。

4.3 分子育種潛力鑒定

為提高查吾拉牦牛遺傳改良進(jìn)程，項(xiàng)目組于2020 年利用SNaPshot 基因分型技術(shù)已明確多種經(jīng)濟(jì)性狀顯著相關(guān)候選遺傳標(biāo)記在查吾拉牦牛種群的優(yōu)勢基因型分布。研究發(fā)現(xiàn)被檢標(biāo)記在查吾拉牦牛群體內(nèi)均符合哈代溫伯格平衡，特別是與牦牛生長速度及體尺指標(biāo)相關(guān)遺傳標(biāo)記TMEM18_C4447T[5]、MyoD1_C1710T[6]及HesxI_T226C[7]均在查吾拉群體內(nèi)檢出高比例優(yōu)勢基因型，在與已明確與牦牛產(chǎn)乳量和乳品質(zhì)顯著相關(guān)標(biāo)記ACSL1_G2409>A[8]的優(yōu)勢基因型在查吾拉牦牛也具有高比例攜帶者[9]。這不僅明確查吾拉牦牛群體內(nèi)相關(guān)經(jīng)濟(jì)性狀標(biāo)記的優(yōu)勢基因型分布情況，且明晰了查吾拉牦牛分子選育遺傳潛力，為今后大規(guī)模實(shí)施牦牛分子育種提理論參考。

5 展望

通過對查吾拉牦牛的遺傳多樣性的綜合分析研究，已明確查吾拉牦牛種群遺傳多樣性豐富，且藏北作為查吾拉牦牛的主要棲息地同時也能是其最初馴化地，故而，查吾拉牦牛作為長期自然選擇塑造的具備當(dāng)?shù)貎?yōu)異的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性的牦牛資源，對未來當(dāng)?shù)仃笈Ｆ贩N培育和產(chǎn)業(yè)發(fā)展顯得尤為珍貴，是不可恢復(fù)性資源。因此，在積極開展查吾拉牦牛保護(hù)工作的基礎(chǔ)上，應(yīng)制定品種標(biāo)準(zhǔn)，并在核心產(chǎn)區(qū)聶榮縣查當(dāng)鄉(xiāng)、永曲鄉(xiāng)、桑榮鄉(xiāng)、索雄鄉(xiāng)和當(dāng)木江鄉(xiāng)等建立種質(zhì)資源保護(hù)場和種畜場，建立資源保護(hù)和良種繁育體系，加大良種覆蓋度和推廣力度，深度挖掘查吾拉牦牛遺傳資源的優(yōu)良種質(zhì)特性，提高查吾拉牦牛遺傳資源的綜合開發(fā)利用水平。

要擴(kuò)大人工飼草基地建設(shè)規(guī)模，為產(chǎn)業(yè)化發(fā)展奠定基礎(chǔ)。草地是牦牛產(chǎn)業(yè)發(fā)展最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)，應(yīng)該采取綜合治理措施，落實(shí) “草畜平衡” 政策，盡最大可能恢復(fù)草地生產(chǎn)力，使生態(tài)系統(tǒng)平衡穩(wěn)定。針對冷季飼草儲備不足問題，可以在不破壞天然草地的基礎(chǔ)上，在極度退化草地上引進(jìn)優(yōu)良牧草品種建立人工草地，同時建立牧草補(bǔ)播、施肥、灌溉等實(shí)用技術(shù)培訓(xùn)基地，提高牧民種植技術(shù)，解決草畜矛盾問題。通過大力發(fā)展人工草地建設(shè)，達(dá)到種養(yǎng)結(jié)合，降低牦牛養(yǎng)殖成本，提高土地利用效益，促進(jìn)聶榮縣牦牛產(chǎn)業(yè)穩(wěn)定發(fā)展，最終實(shí)現(xiàn)當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

不僅如此，還要加大查吾拉牦牛養(yǎng)殖合作社、聯(lián)戶經(jīng)營、單戶經(jīng)營牧場的牲畜棚圈、飼草基地等畜牧業(yè)基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)，夯實(shí)畜牧業(yè)發(fā)展基礎(chǔ)；扶持龍頭企業(yè)發(fā)展，建立牦牛養(yǎng)殖技術(shù)培訓(xùn)基地，完善高產(chǎn)品加工基礎(chǔ)設(shè)施，建立集生產(chǎn)、銷售、運(yùn)輸、培訓(xùn)等于一體的現(xiàn)代化畜牧業(yè)體系；加大專業(yè)人大才培養(yǎng)力度，加強(qiáng)對牧民的技術(shù)指導(dǎo)，使牧民明確畜牧業(yè)發(fā)展方向，推進(jìn)聶榮縣牦牛集約化養(yǎng)殖發(fā)展進(jìn)程。

查吾拉牦牛不僅牦牛肉富含礦物質(zhì)和微量元素，蛋白含量高，氨基酸總量高，肉質(zhì)鮮嫩，口感好，而且其牦牛乳產(chǎn)量較高，營養(yǎng)豐富，均是名副其實(shí)的綠色有機(jī)食品。因此，要以企業(yè)為主導(dǎo)，進(jìn)一步提升查吾拉肉、乳等產(chǎn)品的開發(fā)力度，延伸產(chǎn)業(yè)鏈，充分發(fā)揮查吾拉牦牛資源的獨(dú)特優(yōu)勢，大力實(shí)施畜產(chǎn)品品牌戰(zhàn)略，打造生態(tài)、無污染、綠色、有機(jī)品牌，逐步構(gòu)建產(chǎn)品有品牌、質(zhì)量有保障、發(fā)展有優(yōu)勢的畜牧業(yè)產(chǎn)業(yè)經(jīng)營格局。通過 “升級改造” 全縣牦牛產(chǎn)業(yè)相關(guān)畜產(chǎn)品的品牌包裝，發(fā)揮統(tǒng)一管理、統(tǒng)一包裝、統(tǒng)一質(zhì)量、統(tǒng)一品牌的效益，有效提升聶榮縣牦牛產(chǎn)業(yè)相關(guān)畜產(chǎn)品在同類畜產(chǎn)品中的競爭力和知名度，進(jìn)而刺激當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展；同時依托現(xiàn)代物流建設(shè)畜產(chǎn)品交易物流中心，利用 “物流+互聯(lián)網(wǎng)技術(shù)” 打通查吾拉牦牛產(chǎn)品面向外地的銷售渠道，促進(jìn)牧業(yè)增效、牧民增收。