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7種綠化灌木葉片表型及表皮超微形態(tài)與滯塵能力的關系

2023-07-20 13:21朱栗瓊龍孟元楊鳳蘭呂佳峻招禮軍
熱帶作物學報 2023年6期

朱栗瓊 龍孟元 楊鳳蘭 呂佳峻 招禮軍

關鍵詞:綠化灌木;葉片表型;表皮超微形態(tài);滯塵能力;生物凈化;植株形態(tài)

中圖分類號:Q944.56 文獻標識碼:A

隨著工農(nóng)業(yè)的發(fā)展及汽車的普及,我國大氣污染日益嚴重[1-3],據(jù)2020 年國民經(jīng)濟和社會發(fā)展統(tǒng)計公報顯示,納入監(jiān)測的337 個城市中有40.1%的城市空氣質(zhì)量未達標。劣質(zhì)空氣對環(huán)境、交通、城市建筑[4]及人類的身體健康影響極大,特別易引起呼吸道[5-6]和心血管等疾病[7]。因此,大氣污染的治理迫在眉睫,各項治理工程中除減少污染物的排放外,植物因其具有得天獨厚的凈化和美化環(huán)境功能,在大氣污染的防治,尤其是粉塵治理中具有重要作用。國內(nèi)外對此也有不少的研究和報道,一方面已探明我國大氣污染中的塵粒物主要包括PM2.5、PM10和TSP(總懸浮顆粒)等[8],粒徑越細小治理越艱難,對人體健康的危害也越大[9];另一方面掌握了植物減少大氣顆粒物的原理,主要是通過葉片停滯、吸附、黏附等3 種方式過濾和吸收大氣顆粒物[10];再有就是植物治理大氣的效應上與多方面的因素有關,首先直接受污染類型及生態(tài)因子[11]等外因影響;其與覆蓋率呈正比,汪洋等[12]報道城市中高密度的建設用地會導致污染程度增加,而隨著林地面積的比重增加, 大氣顆粒物濃度相應降低,TALLIS 等[13]通過模型預測了倫敦GLA 區(qū)域的植物滯塵能力,若將森林覆蓋率提高到30%,樹冠層每年滯留的PM10將達到1109~2379 t;同時還與植物種類有極大關系[14], 在類群比較時,HWANG 等[15]認為針葉樹種的滯塵能力普遍大于闊葉樹種,喬木比灌木受到的關注更多,但也有研究認為,灌木滯塵能力強于喬木[14],灌木是捕獲PM2.5效率最高的植物生活型類群之一[16]。在植物個體特征比較時,宏觀上植物的生長狀態(tài)[17]、形態(tài)、高度、枝條著生角度等特征[18-19],及微觀上葉片的氣孔密度和大小、葉表面的覆蓋物,如表皮毛、蠟質(zhì)層、角質(zhì)層的存在與否、形態(tài)和數(shù)量等[20-22]均與植物的滯塵量相關。因此,在城市大氣環(huán)境治理中,如何選擇具有較強滯塵能力的植物種類進行綠化是一項重要和有意義的工作。本研究以南寧市城市道路分隔帶常用的7種綠化灌木為研究對象,分別在夏季和秋季對這些植物的葉片滯塵量和顆粒物粒徑進行測定,分析和探討植株的宏觀和葉片表皮超微形態(tài)特征與滯塵能力的關系,期望篩選出具有較強滯塵能力的綠化灌木,為相似生態(tài)環(huán)境的城市園林綠化植物的選擇提供指導,為植物滯塵原理的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究區(qū)概況 廣西南寧市地處北回歸線南側(cè),位于107°45′~108°51′E、22°13′~23°32′N 之間,全市平均海拔76.5 m。該市屬濕潤的亞熱帶季風性氣候,氣候溫和,夏長冬短,年平均氣溫為約為21.6 ℃,最高溫為40.4 ℃,最低溫為–2.4 ℃,年均降水量為1304.2 mm,夏季高溫多雨,冬季溫暖干燥。土壤為第四紀紅土發(fā)育的赤紅壤,有機質(zhì)含量較低。植被豐富,四季常青,素有“綠城”的美譽[23]。

采樣地點位于南寧市西側(cè)的大學東路,廣西大學與廣西民族大學之間地段。研究對象為栽植于機動車道與非機動車道之間隔離帶的7 種南寧市常用綠化灌木植物: 軟枝黃蟬( Allamandacathartica)、金葉假連翹(Duranta erecta ‘GoldenLeaves )、黃金榕( Ficus macrocarpa ‘GoldenLeaves)、朱槿(Hibiscus rosa-sinensis)、龍船花(Ixora chinensis)、臺瓊海桐(Pittosporum pentandrumvar. formosanum ) 和鵝掌藤(Heptapleurum arboricola),所有植物均無喬木和建筑物遮擋,處于全光照環(huán)境下,生長正常,高度基本一致,綠化效果良好。

1.1.2 樣品采集 于2018 年7 月(夏季)和2019年1 月(冬季)雨后第7 天在研究地點采集7 種灌木葉片樣品。每種灌木樣株至少采集10 株,間距5 m 以上,于植株中上部外側(cè)的各方向剪取健康完整的葉片( 根據(jù)單葉面積大小采集數(shù)量30~50 片),剪取時盡量不要抖動,并置于自封袋中,帶回實驗室處理。另外各選取5 棵樣株,在植株向陽面分別選擇4 個枝條,剪取自頂芽向下數(shù)的第5 節(jié)成熟健康葉片,自封袋封裝后,置于冰盒內(nèi)帶回實驗室,用于葉表皮微形態(tài)觀察。

1.2 方法

1.2.1 植株及葉片形態(tài)觀察 野外觀察記錄研究植株的生長狀況、枝條伸展方向等外形特征,包括質(zhì)地、被毛狀況、葉形、葉緣、一級側(cè)脈對數(shù)、與表皮細胞的相對位置、末梢網(wǎng)結狀況等。根據(jù)物體重量運動及黏附原理,參照前人的研究結果[14-21],現(xiàn)將上述定性特征結果進行賦值,具體見表1。

1.2.2 葉片總滯塵量的測定 運用水洗-濾膜法[24]測定葉片滯塵中不同的粒徑質(zhì)量:將葉片浸泡于蒸餾水中,并清洗封口袋3 次,清洗液倒入浸泡液中,每種植物進行3 次重復。2 h 后,將葉片撈出并洗凈,洗脫溶液與浸泡液一起為待測液。烘干后用萬分之一天平稱重的濾紙過濾,再將濾紙置于60 ℃的烘箱中烘干至恒重,濾膜烘干前后的質(zhì)量差值即為葉片滯留粉塵的總質(zhì)量。

1.2.3 葉片滯塵各粒徑量及葉片滯塵量的測定同1.2.2 中方法獲得的待測液置于過濾器中,與真空泵相連接,分別用孔徑10、2.5、0.2 μm 的濾膜依次過濾,每次轉(zhuǎn)換過濾器時需洗凈前一過濾器上殘留,并轉(zhuǎn)入下一過濾器。留在濾膜上的分別為粒徑>10 μm、2.5 μm<粒徑≤10 μm、粒徑≤2.5 μm 的顆粒物。將用后的濾膜置于60 ℃的烘箱中烘干至恒重,用萬分之一天平稱量,濾膜烘干前后的質(zhì)量差值即為葉片滯留不同粒徑粉塵的質(zhì)量。

1.2.4 葉面積的測定 使用CI-203 手持式激光葉面積儀測量滯塵量的相應葉片面積,采用單位葉面積滯留顆粒物質(zhì)量來衡量植物的葉片滯塵能力。

1.2.5 葉片表皮超微形態(tài)觀察制片 7 種灌木各選取6 張洗凈的樣葉,于其中部近主脈附近剪取5 mm×5 mm 左右的樣品,2.5%的戊二醛溶液固定1.5 h 后,經(jīng)磷酸緩沖液沖洗3 次,依次用70%、80%、90%、95%、100%乙醇溶液梯度脫水,每級約10~15 min。樣品干燥后噴金,置于phenom飛納臺式掃描電鏡下觀察和拍片,觀察葉片表皮超微形態(tài)特征。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019 軟件進行數(shù)據(jù)整理,采用SPSS 23.0 軟件進行統(tǒng)計分析,采用Origin 2018 軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 葉片滯塵量比較

南寧市7 種灌木單位葉面積的滯塵量如圖1所示。除黃金榕外,其余種類在冬季的滯塵量均大于夏季,但種間的滯塵量卻存在差異。夏季的滯塵量高低順序為金葉假連翹[(5.1±0.8)mg/cm2]>黃金榕[(3.3±0.9)mg/cm2]>朱槿[(3.2±0.9)mg/cm2]> 臺瓊海桐[(3.1±1.1)mg/cm2]> 龍船花[(3.0±1.2)mg/cm2]> 鵝掌藤[(2.1±0.5)mg/cm2]> 軟枝黃蟬[(1.2±0.4)mg/cm2]。其中金葉假連翹分別與鵝掌藤、軟枝黃蟬達到顯著差異(P<0.05),其余種間均差異不顯著;冬季的滯塵量高低順序為金葉假連翹[(7.1±1.5)mg/cm2]> 龍船花[(5.4±1.2)mg/cm2]> 朱槿[(5.2±2.6)mg/cm2]>鵝掌藤[(5.1±0.9)mg/cm2]>臺瓊海桐[(5.0±1.1)mg/cm2]>黃金榕[(3.1±1.0)mg/cm2]>軟枝黃蟬[(2.3±1.0)mg/cm2],除金葉假連翹與軟枝黃蟬單位葉面積滯塵量存在顯著差異(P<0.05)外,其余種間均差異不顯著。由此可見,無論夏季,還是冬季,7 種灌木的單位葉面積滯塵量均是金葉假連翹最大,軟枝黃蟬最小,且二者差異顯著。

2.2 葉片滯留不同粒徑顆粒物的比較

南寧市7 種綠化灌木葉片表面滯塵量不同,而且滯留不同大小顆粒物的能力也不同(圖2)。黃金榕在夏季滯留的PM2.5>PM10,其余種類在夏、冬的滯塵粒徑量均是PM10>PM2.5。夏季金葉假連翹、軟枝黃嬋、黃金榕單位面積內(nèi)PM10滯留量低于冬季,其余4 種灌木單位面積內(nèi)PM10滯留量呈夏季高于冬季的趨勢。除朱槿外,其余灌木PM2.5滯留量呈夏季高于冬季的趨勢。在夏季,滯留PM10 能力大小依次為金葉假連翹[(0.800±0.025)mg/cm2]>臺瓊海桐[(0.580±0.110)mg/cm2]>鵝掌藤[(0.303±0.055)mg/cm2]> 朱槿[(0.250±0.082)mg/cm2]>龍船花[(0.120±0.067)mg/cm2]>軟枝黃蟬[(0.067±0.034)mg/cm2]> 黃金榕[(0.030±0.011)mg/cm2],其中金葉假連翹和臺瓊海桐差異顯著(P<0.05), 且分別與其他種類差異顯著(P<0.05),朱瑾與鵝掌藤二者間差異不顯著,但分別與其他5 種灌木差異顯著(P<0.05),龍船花、軟枝黃蟬、黃金榕兩兩之間差異不顯著;滯留PM2.5 的能力大小依次為金葉假連翹[(0.310±0.136)mg/cm2]>黃金榕[(0.167±0.058)mg/cm2]>朱槿[(0.120±0.036)mg/cm2]> 臺瓊海桐[(0.110±0.046)mg/cm2]>鵝掌藤[(0.090±0.021)mg/cm2]>龍船花[(0.053±0.030)mg/cm2]> 軟枝黃蟬[(0.037±0.015)mg/cm2],除金葉假連翹和黃金榕二者間差異不顯著外,分別與其他5 種灌木差異均顯著(P<0.05),而這5 種灌木之間差異不顯著。

在冬季,滯留PM10能力大小依次為金葉假連翹[(1.127±0.121)mg/cm2]> 黃金榕[(0.597±0.088)mg/cm2]>臺瓊海桐[(0.600±0.043)mg/cm2]>軟枝黃蟬[(0.323±0.141)mg/cm2]>鵝掌藤[(0.220±0.044)mg/cm2]>龍船花[(0.110±0.011)mg/cm2]> 朱槿[(0.077±0.009)mg/cm2],其中金葉假連翹與其他6 種差異均顯著(P<0.05),黃金榕和臺瓊海桐二者間差異不顯著,但分別與其他灌木差異均顯著(P<0.05),其余二者間差異不顯著;滯留PM2.5能力大小依次為金葉假連翹[(0.287±0.155)mg/cm2]>黃金榕[(0.203±0.111)mg/cm2]>臺瓊海桐[(0.177±0.100)mg/cm2]>軟枝黃蟬[(0.167±0.037)mg/cm2]>鵝掌藤[(0.110±0.092)mg/cm2]> 朱槿[(0.043±0.010)mg/cm2]>龍船花[(0.040±0.018)mg/cm2],除金葉假連翹與黃金榕二者差異顯著外,其余種間差異均不顯著。

2.3 綠化灌木的主要形態(tài)特征

2.3.1 枝條及葉片的形態(tài)特征 南寧市7 種綠化灌木的枝條方向及葉片外形主要特征見表2。軟枝黃蟬的枝條呈斜下狀態(tài),黃金榕和鵝掌藤略平舉,其余3 種灌木斜舉向上。葉片的質(zhì)地分為紙質(zhì)、草質(zhì)和革質(zhì)3 種。葉片有3 種灌木植物被毛,基本位于葉背的主脈處,均較稀少。葉形有對稱的橢圓和非對稱的披針形及倒卵形,葉緣類型分別是全緣、鋸齒和波狀,葉脈除朱槿有基生三出脈的趨勢外,均為羽狀網(wǎng)脈,朱槿和臺瓊海桐2種灌木的側(cè)脈末梢游離于葉肉中,處于近開放式狀態(tài)外,其余4 種灌木的側(cè)脈末梢在葉緣處形成明顯或不太明顯的封閉式網(wǎng)結。

2.3.2 主要形態(tài)特征的量化及主成分分析 葉片主要形態(tài)特征經(jīng)量化后應用主成分分析。葉片形態(tài)指標的特征根和特征向量如表3 所示。前3 個主成分的方差累積貢獻率合計為82.679%[25],可較好的解釋幾種灌木與滯塵關系的形態(tài)特征。其中葉片的葉面被毛和葉緣類型對第一主成分有較強的正向負荷,說明這2 個特征是第一主成分的主導因子;一級側(cè)脈數(shù)量和葉脈末梢結網(wǎng)對第二主成分有較強的正向負荷,說明這2 個特征是第二主成分的主導因子;葉脈在葉面的分布狀態(tài)對第三主成分有較強的正向負荷,說明它是第三主成分的主導因子。在對葉片形態(tài)進行觀察時應著重對這5 個成分進行分析,特別是第一主成分中的2 個主導因子,從而快速從形態(tài)上推斷這幾種灌木的滯塵能力。

2.4 氣孔及表皮細胞外紋飾超微特征

經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn),7 種綠化灌木葉片的氣孔均只分布于下表皮,上表皮無氣孔。葉片氣孔及表皮細胞結構見圖3,表皮超微特征的主要差異見表4。金葉假連翹和鵝掌藤的氣孔陷于表皮細胞之下,其余的均與表皮細胞持平。除黃金榕和鵝掌藤外,其他5 種灌木的氣孔外拱蓋的外緣角質(zhì)層均構成1~2 層環(huán)形結構。氣孔外拱蓋表面有平滑與粗糙2 種。表皮的蠟質(zhì)紋飾以顆粒狀為主,黃金榕則以絮狀為主,有的二者兼而有之。表皮的角質(zhì)層紋飾均以條形為主,但有粗、細之別,大部分條紋無規(guī)則分布,而朱槿的下表皮和臺瓊海桐的上表皮的角質(zhì)層紋飾呈輻射狀排列。

3 討論

3.1 灌木葉片滯塵能力及南寧市大學路大氣塵粒特點

從本研究結果看,在相似的環(huán)境中,金葉假連翹在不同季節(jié)、不同粒徑等級的滯塵能力均是最大,而軟枝黃蟬則表現(xiàn)較差;龍船花和朱槿在單位面積上的滯塵量也位居前列,但在滯留PM10和PM2.5的能力上表現(xiàn)不佳,說明2 種灌木滯留的粉塵主要由粒徑大于PM10的顆粒物組成;而黃金榕和臺瓊海桐則相反,滯留PM10和PM2.5等細微顆粒的能力較突出。當環(huán)境一致的狀況下,植物對大氣的影響主要還是與自身的性狀相關,如葉片結構[14]、葉面積指數(shù)[22]及其他物種特征[26]。

除黃金榕外,其他6 種灌木的單位葉面積滯塵量均是冬季大于夏季,說明南寧市該路段冬季大氣顆粒含量可能大于夏季,但也有可能是由于南寧市夏季雨量多于冬季,夏季葉片被雨水沖刷更干凈等原因的影響。具體的分級稱量時,在PM10等級中,有3 種灌木是夏季低于冬季,4 種灌木是夏季高于冬季;在PM2.5等級中,除朱槿外,其他6 種灌木均是夏季多于冬季。由此推算,在單位葉面積滯塵量中,大部分是由大于PM10的塵粒貢獻的,即該路段的大氣污染顆粒質(zhì)量還是以大于PM10的為主。雖然PM10和PM2.5質(zhì)量占比無優(yōu)勢,但根據(jù)GB3095—2012 標準,汪洋等[12]測出南寧市轄區(qū) 2014—2016 年中每一年約一半的時間PM2.5超出一級標準,PM10超出一級標準的時間到達近80%,空氣質(zhì)量堪憂。PM10和PM2.5顆粒小,數(shù)量多,傳播的距離遠,對環(huán)境和生物的危害也更大[9],應給予足夠的關注。

3.2 灌木葉片形態(tài)特征與滯塵能力的關系

本研究中,唯一枝條下垂的灌木——軟枝黃蟬的滯塵量是所有供試植物中最低的,證實了植物枝條下垂不利于粉塵的滯留。而枝條平舉的黃金榕和鵝掌藤的滯塵量與枝條斜上的其他4 種灌木相比差異不大,這可能還與樹冠的通透性、葉柄伸展角度、葉片形態(tài)和大小等特征有關[17, 19]。MELESE-ENDALEW 等[27]利用流體動力學模型構建模擬實驗,通過3D 樹冠不同構型形成冠內(nèi)不同氣流速,達到顆粒物在樹冠內(nèi)停留時間增加,以此實現(xiàn)增強顆粒物滯留葉片的效果。TIWARI等[28]也認為植物冠幅、冠層郁閉度等因子對植物的滯塵量有明顯影響。在通過定量轉(zhuǎn)換和主成分分析后,本研究認為葉面是否被毛、葉緣類型、一級側(cè)脈數(shù)量、側(cè)脈末梢網(wǎng)結狀態(tài)和葉脈在葉面的分布狀態(tài)5 個指標在指示植物滯塵能力上有重要作用。VAN RENTERGHEM 等[29]認為葉片上的絨毛、自體分泌的粘液有利于吸附更多顆粒物;李超群[30]等也發(fā)現(xiàn)被毛的葉片或邊緣有鋸齒的葉片為滯塵量較大的植物類型。

3.3 灌木葉片表皮超微形態(tài)結構與滯塵能力的關系

大部分植物葉片的正面處于迎風面,因此上表皮細胞切向面的一些特性與滯塵關系密切。葉片的上表皮細胞垂周壁突起加強了葉表面的粗糙程度,利于滯塵,如金葉假連翹和臺瓊海桐;蠟質(zhì)層和角質(zhì)層飾紋形狀與葉片的滯塵能力具有明顯的相關性,蠟質(zhì)層為絮狀的,本身穩(wěn)定性不夠,因而對滯塵也不利,如軟枝黃蟬和鵝掌藤;但如果數(shù)量多,對黏附細微顆粒也應該有利,如黃金榕。表皮角質(zhì)層紋飾呈密集的條紋、方向不一致、粗細中等的滯塵量的較高,如金葉假連翹和臺瓊海桐;相反,軟枝黃蟬和鵝掌藤的上表皮角質(zhì)層紋飾排列方向較一致、條紋過粗或者過細。SIMON 等[21]認為氣孔的大小和分布是影響葉片滯塵量的最重要因素,氣孔越大越多,越有利于滯塵。本研究的7 種綠化灌木植物的氣孔僅分布于下表皮,對滯塵量的影響分析尚缺乏數(shù)據(jù)說明,但發(fā)現(xiàn)氣孔外拱蓋外緣角質(zhì)層呈現(xiàn)封閉的環(huán)形,特別是多層結構有利于顆粒的停留,滯塵量提高,如金葉假連翹和朱瑾。大氣中的顆粒物可被吸附或被滲入進葉片表皮的蠟質(zhì)或角質(zhì)層中[20]。因此,研究葉片表皮及其附屬物的形態(tài)結構有利于對植物滯塵能力的判斷。

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