孟佳圓 姚旺 孟強(qiáng)帆 李小語 王昊 許敏鵬* 明東*

（1）天津大學(xué)醫(yī)學(xué)工程與轉(zhuǎn)化醫(yī)學(xué)研究院，天津 300072；2）天津大學(xué)精密儀器與光電子工程學(xué)院，天津 300072）

大腦怎樣感知外部世界并與其進(jìn)行高效交互，一直是認(rèn)知及計算神經(jīng)科學(xué)關(guān)注的重要問題之一［1］。傳統(tǒng)理論將大腦看作外部世界的“反應(yīng)器”，認(rèn)為其主要運行模式為刺激驅(qū)動，即大腦被動等待感覺輸入并機(jī)械地進(jìn)行處理。但是，上述理論無法解釋許多神經(jīng)生理現(xiàn)象，如感知覺的形成與表達(dá)受先驗知識的調(diào)制［2］，再如，即使無外界刺激神經(jīng)元仍可在很長一段時間內(nèi)維持活躍［3］。對此，越來越多研究表明，大腦是外部世界的“預(yù)測器”，它能主動地推測外部世界并與其進(jìn)行高效交互［1］。

大腦具有預(yù)期功能的觀點可追溯至1860年，亥姆霍茲提出大腦對世界的感知是基于概率、知識驅(qū)動的推測過程［4］，并逐漸演化為貝葉斯大腦理論。該理論認(rèn)為大腦能基于先驗知識計算可能性最大的情況以預(yù)測外部世界，再結(jié)合當(dāng)前輸入，對即將到來的感覺信息做出合理解釋，采取適當(dāng)對應(yīng)措施［5］，即，過去的經(jīng)驗和當(dāng)前的體驗，共同影響大腦對某事件發(fā)生概率的判斷，這革新了神經(jīng)科學(xué)對大腦工作方式的理解。然而，該理論尚未明確其如何通過神經(jīng)回路實現(xiàn)。為此，預(yù)測性編碼（predictive coding）應(yīng)運而生，這種生成模型為大腦如何進(jìn)行貝葉斯推斷提供了具體的神經(jīng)實現(xiàn)［6］。

預(yù)測性編碼已成為神經(jīng)感知理論的重要組成部分［1］，其發(fā)展與神經(jīng)生理研究相互促進(jìn)：模型為闡釋傳統(tǒng)觀點難以理解的現(xiàn)象提供新視角；對相關(guān)神經(jīng)活動的深入研究則為完善模型提供新證據(jù)。目前，預(yù)測性編碼的神經(jīng)生理研究主要包括預(yù)期與感覺輸入的相互作用、預(yù)期獨立于外界刺激的內(nèi)源性神經(jīng)表征、預(yù)期的層級式神經(jīng)信息處理架構(gòu)等，本文主要圍繞以上三個方面展開。

1 神經(jīng)系統(tǒng)中的預(yù)測性編碼

預(yù)測性編碼的概念源自通信領(lǐng)域，是一種僅對相鄰數(shù)據(jù)間的差異進(jìn)行編解碼的信息壓縮技術(shù)［4］。1999年，Rao和Ballard［7］將預(yù)測編碼概念引入神經(jīng)生理研究，成功解釋了非典型視覺感受野“末端停止（end-stopping）”現(xiàn)象。此后，研究者們在多種神經(jīng)結(jié)構(gòu)及環(huán)路中發(fā)現(xiàn)了支持該理論的神經(jīng)證據(jù)［2-6］，預(yù)測性編碼的神經(jīng)生理研究就此進(jìn)入快速發(fā)展階段。

預(yù)測性編碼描述了在大腦層級式信息處理框架中預(yù)期和感覺輸入相互作用的過程［7］。層級式處理是大腦的基本工作原則之一，在不同腦區(qū)之間或同一腦區(qū)內(nèi)均存在分級的信息處理架構(gòu)。在分級結(jié)構(gòu)中，處在越低層級的神經(jīng)元集群所處理的特征越簡單，隨著層級升高，神經(jīng)元集群所處理的特征漸趨復(fù)雜［7-8］。以視覺皮層為例（圖1a），底層神經(jīng)元（初級視覺皮層）主要編碼特定方位或運動方向的線段，次底層編碼二維圖形，更高層的神經(jīng)元負(fù)責(zé)處理三維信息，以此類推。在相鄰層級間，較低層級的輸出將作為相鄰的高一層級神經(jīng)元的輸入來參與其神經(jīng)活動。這種環(huán)環(huán)相扣、各層級同步處理的架構(gòu)極大地提升了神經(jīng)信息處理的靈活性及效率［8］。

Fig. 1 The illustrations of the predictive coding model［7］圖1 預(yù)測性編碼的結(jié)構(gòu)示意圖［7］

圖1b簡述了預(yù)期與感覺輸入的雙向信息流在不同層級間的相互作用，即預(yù)期信號（rtd）以預(yù)期模板的形式存儲在各層級的預(yù)測估計模塊（predictive estimator，PE）中，自上而下地調(diào)制下一級的神經(jīng)活動，預(yù)期與感覺輸入間的預(yù)測誤差自下而上地傳遞至鄰近的上一級。預(yù)測性編碼假設(shè)，預(yù)期與感覺輸入在層級內(nèi)的相互作用過程中，預(yù)期信號和預(yù)測誤差的編碼分別由表示神經(jīng)單元R單元（representational unit，R unit）和誤差神經(jīng)單元E單元（error unit，E unit）執(zhí)行，其中，R單元負(fù)責(zé)編碼對感覺信息的估計（rtd），并傳遞至鄰近的下一級，E單元主要負(fù)責(zé)檢測、編碼預(yù)測誤差（rtd-r），并將其傳遞至鄰近的上一級，兩類功能單元在層級內(nèi)不斷地迭代交互，每個層級都在不同特征范圍上進(jìn)行類似的活動。此外，近年的研究將E單元的功能進(jìn)一步細(xì)化，用以解釋在預(yù)期與感覺輸入的相互作用過程中，有預(yù)期卻無刺激出現(xiàn)時的特異性神經(jīng)活動［4］。圖1c描述了層級內(nèi)的神經(jīng)活動：當(dāng)感覺信息到來時，各信息處理層級中均進(jìn)行著當(dāng)前信號（r）與預(yù)期模板的比較（特征匹配，rtd-r），該匹配過程產(chǎn)生的預(yù)測誤差（r-rtd）將被自下而上地傳遞至鄰近的上一級，以此不斷調(diào)整預(yù)測估計模塊中的預(yù)期狀態(tài)。

預(yù)測性編碼與傳統(tǒng)神經(jīng)感知理論最主要的區(qū)別在于：傳統(tǒng)觀點中自下而上的信息流編碼和傳遞的是刺激特征本身；而預(yù)測性編碼中自下而上的信息流編碼和傳遞的是當(dāng)前特征與初始預(yù)期之間的差異，大腦將預(yù)測誤差作為反饋用來完善自行建好的“預(yù)期模板”［4］。預(yù)測性編碼可為生物的適應(yīng)性行為提供基礎(chǔ)神經(jīng)保障，具體體現(xiàn)在：a. 降低能耗，預(yù)測性編碼有效避免對可預(yù)測信息的重復(fù)編碼，使大腦不會因長期、持續(xù)進(jìn)行大規(guī)模編碼而產(chǎn)生疲勞及過度消耗［4］。b. 加快反應(yīng)速度且維持內(nèi)在穩(wěn)態(tài)，Ashby等［9］控制論學(xué)者指出施動者對環(huán)境擾動的最佳反應(yīng)是預(yù)先行動，即施動者在環(huán)境變化前已準(zhǔn)備好比應(yīng)對環(huán)境擾動所需更多的狀態(tài)總數(shù)、且知道用怎樣的狀態(tài)應(yīng)對環(huán)境變化，預(yù)測性編碼能根據(jù)先驗信息對即將到來的感覺輸入做出多種具有不同可能性的推斷，這既增加了大腦對應(yīng)各種情況的能力，也使其能“及時”對環(huán)境做出反應(yīng)。

2 視聽覺神經(jīng)活動中預(yù)期與感覺輸入相互作用的典型表征

2.1 常用的預(yù)期誘發(fā)范式

預(yù)期與感覺輸入相互作用的神經(jīng)特征及機(jī)制研究的基本方法是：比較刺激與預(yù)期匹配和失匹時的神經(jīng)活動差異。因此，有效建立預(yù)期并調(diào)制其匹配狀態(tài)至關(guān)重要。Oddball序列、雙刺激匹配任務(wù)、關(guān)聯(lián)學(xué)習(xí)、上下文語/環(huán)境提示等都是建立預(yù)期的常用范式。

Oddball序列通過反復(fù)呈現(xiàn)相同或相似的視/聽覺刺激（概率通常>75%），使受試者基于大概率事件形成對即將到來感覺信息的估計。若實際刺激與大概率刺激相同，則預(yù)期匹配；若出現(xiàn)偏差（rare deviants）或新異（novel）刺激，則預(yù)期失匹［10-16］。圖2列舉了典型oddball序列，圖2a為等間隔音調(diào)oddball序列，若新異刺激為不同的音調(diào)，可用于研究內(nèi)容預(yù)期［10，13-14］，若新異刺激為不同時間間隔，可研究時間預(yù)期［15］。視覺oddball范式同理［16］。圖2b為基于模糊刺激的oddball序列，重復(fù)出現(xiàn)的圖片/音頻的清晰度周期性變化，重點研究低清晰度處，實際刺激與預(yù)期相同、相異時的神經(jīng)特征［11］。近年來，為研究預(yù)測性編碼相關(guān)的狀態(tài)更新，“流動標(biāo)準(zhǔn)”（roving standard）oddball序列被提出（圖2c），某一序列重復(fù)出現(xiàn)一段時間后將變換成其他序列，通過觀測新序列中前幾個試次的神經(jīng)響應(yīng)變化規(guī)律探究預(yù)期的信息更新機(jī)制［17-19］。還有研究者設(shè)計了局部偏差遞進(jìn)式“流動標(biāo)準(zhǔn)”重復(fù)序列（圖2d）［12-13］，用于研究不同層級預(yù)期的信息處理。

Fig. 2 Typical oddball sequence of stimuli圖2 常見的oddball刺激序列

雙刺激匹配、關(guān)聯(lián)學(xué)習(xí)任務(wù)也能有效建立預(yù)期并調(diào)制匹配狀態(tài)，且在單模態(tài)、跨模態(tài)研究中均適用［20］。雙刺激任務(wù)通常要求受試者比較第二個刺激與第一個是否相同［21］，或兩刺激之間的間隔是否為預(yù)期時長［22］。關(guān)聯(lián)學(xué)習(xí)多借助大概率事件建立提示與某種刺激特征的關(guān)聯(lián)來形成預(yù)期，例如提示分別為高、低音時，隨后光柵的方向分別大概率為45°和135°［23］。與oddball范式相比，上述任務(wù)通過減少重復(fù)性刺激的呈現(xiàn)次數(shù)降低了外部刺激對內(nèi)源性神經(jīng)表征的干擾，為研究自上而下的神經(jīng)過程提供了便利。此外，預(yù)期還可通過上下文/環(huán)境提示形成，這種預(yù)期建立方法場景更復(fù)雜、預(yù)期更抽象。如，軌跡、方向估計任務(wù)［23-25］；再如，情緒提示詞為“快樂”，后續(xù)場景為撫摸寵物則預(yù)期匹配，場景為被寵物咬了則預(yù)期失匹［26］。

音調(diào)、光柵、人臉和房子等均是視聽覺預(yù)期研究的常用素材。使用光柵是因為特定方向的線是最基本的視覺信息且已有較系統(tǒng)的研究［16-17］；使用人臉和房子是由于其有經(jīng)過系統(tǒng)研究的專屬腦區(qū)：梭形面部區(qū)域（fusiform facial area，F(xiàn)FA）和海馬旁區(qū)（parahippocampal area，PPA），便于預(yù)期研究的空間定位［21，27］。還需說明的是，此處列舉的皆為經(jīng)典范式，隨著預(yù)測性編碼研究的深入，研究者們多根據(jù)自己的研究目的，在經(jīng)典范式的基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)，從而完成更復(fù)雜、多層級的預(yù)期研究。

2.2 預(yù)測誤差與“預(yù)期抑制”現(xiàn)象

預(yù)測誤差（prediction error）的編碼與表達(dá)是預(yù)測性編碼的核心內(nèi)容之一，它可分為正向和負(fù)向兩種。正向預(yù)測誤差可理解為冗余壓縮機(jī)制，主要出現(xiàn)在刺激與預(yù)期匹配的情況下，即在相鄰的信息處理層級之間，自上而下的預(yù)期抑制了（explain away）對臨近下一級可預(yù)測的自下而上感覺輸入的神經(jīng)編碼。其中，“可預(yù)測”既可通過先驗知識或重復(fù)性刺激構(gòu)建，也可基于自發(fā)運動形成。負(fù)向預(yù)測誤差主要出現(xiàn)在刺激違背預(yù)期時，其編碼和傳遞促進(jìn)了內(nèi)在預(yù)期模型的更新，并誘發(fā)更大的神經(jīng)響應(yīng)［28］。上述兩種預(yù)測誤差宏觀上均表現(xiàn)為“預(yù)期抑制”，即相比于違背預(yù)期，符合預(yù)期的刺激所誘發(fā)的神經(jīng)響應(yīng)反而更小。如表1所示，多項功能性磁共振成像（fMRI）研究報告了匹配小于失匹響應(yīng)的現(xiàn)象，事件相關(guān)電位（event-related potential，ERP）研究亦報告了N1、P1、N2、P3等成分在特定任務(wù)中的預(yù)期抑制現(xiàn)象，靈長類動物細(xì)胞水平研究亦證實了上述現(xiàn)象。失匹配負(fù)波（mismatch negativity，MMN）、重復(fù)性抑制（repetition suppression，RS）、錯誤相關(guān)負(fù)波（error-related negativity，ERN）等典型神經(jīng)活動與預(yù)期抑制均有一定關(guān)系。

Table 1 The phenomena of “expectation suppression” in visual and auditory sensory processing表1 視、聽覺神經(jīng)活動中的“預(yù)期抑制”現(xiàn)象

2.2.1 失匹配負(fù)波與重復(fù)性抑制

失匹配負(fù)波（MMN）多由oddball序列中的偏差或新異刺激誘發(fā)，宏觀上表現(xiàn)為刺激后100~200 ms前額及中央腦區(qū)的負(fù)向腦電波形，其幅度、潛伏期等特征的特異性變化有望成為精神分裂癥［33-34］、自閉癥［35］、癡呆［36］、現(xiàn)實感缺失［37］等神經(jīng)或精神疾病的神經(jīng)標(biāo)記。關(guān)于MMN與預(yù)測性編碼的關(guān)系，Wacongne等［38］將神經(jīng)建模與實驗數(shù)據(jù)結(jié)合，證明聽覺MMN來自主動皮層預(yù)測，而非被動突觸習(xí)慣；Stefanics等［39］在視覺模態(tài)證明了MMN是精度加權(quán)后預(yù)測誤差的神經(jīng)表征，這些研究認(rèn)為MMN表征了當(dāng)前刺激與基于先驗信息的預(yù)期之間的差異，且先驗信息是從刺激序列中提取出的更復(fù)雜或抽象的規(guī)律。預(yù)期的分級研究多將MMN作為低層級預(yù)測誤差的主要表征［10］。但是，到底是神經(jīng)適應(yīng)、還是預(yù)測性編碼、或是兩者共同作用的結(jié)果產(chǎn)生了MMN及RS現(xiàn)象，仍有待進(jìn)一步探究。

RS常出現(xiàn)在oddball范式和雙刺激匹配過程中。對于RS與預(yù)測性編碼的關(guān)系，Summerfield等［40］通過設(shè)計重復(fù)概率調(diào)制的人臉匹配任務(wù)首次證明RS現(xiàn)象并非簡單的神經(jīng)適應(yīng)，而是有自上而下預(yù)期參與的信息處理，而Gotts等［41］則認(rèn)為神經(jīng)適應(yīng)才是RS形成的主要原因?，F(xiàn)有RS與預(yù)期抑制區(qū)別與聯(lián)系的主要結(jié)果包括：RS對簡單刺激的響應(yīng)更強(qiáng)，反映的是低層級的預(yù)測誤差處理；預(yù)期抑制主要應(yīng)對復(fù)雜或抽象刺激，表征高層級的預(yù)測誤差編碼［10］；在腦區(qū)分布上，RS多出現(xiàn)在初級感覺皮層，預(yù)期抑制分布更廣泛，且在更高層級的前額處更明顯；時間進(jìn)程上，RS多出現(xiàn)在視覺100~250 ms或聽覺40~60 ms，預(yù)期抑制則在視覺300 ms后或聽覺100~200 ms最明顯，符合信息從初級感覺皮層向更高層級傳輸所需時間進(jìn)程［42-43］?？梢姡剿鱎S與預(yù)期抑制的區(qū)別與聯(lián)系，仍是今后預(yù)測性編碼理論研究的熱點問題之一。

2.2.2 錯誤/反饋相關(guān)負(fù)波

錯誤相關(guān)負(fù)波（ERN）的主要部位是前扣帶皮層及其與額葉、邊緣腦區(qū)的豐富聯(lián)結(jié)，腦電表現(xiàn)為錯誤出現(xiàn)后100 ms、位于前額及中央腦區(qū)的負(fù)向波形，這是表征錯誤檢測、沖突監(jiān)控及強(qiáng)化學(xué)習(xí)的主要腦電成分。作為反映實際結(jié)果與預(yù)期（目標(biāo)意圖）之間差異的內(nèi)源性信號，基于視聽覺刺激的ERN神經(jīng)特征研究已較為系統(tǒng)，由于其能被穩(wěn)定誘發(fā)及解碼，在優(yōu)化腦-機(jī)接口性能上亦得到廣泛應(yīng)用。較常見的是將ERN作為糾錯信號與傳統(tǒng)腦-機(jī)接口集成，及時阻止或糾正錯誤指令的輸出，提升系統(tǒng)準(zhǔn)確率及可信度［44］。Zander等［25］則進(jìn)一步提出基于預(yù)期的神經(jīng)自適應(yīng)技術(shù)，借助ERN編解碼實現(xiàn)了機(jī)器對人意圖的適應(yīng)。如圖3a所示，實驗?zāi)康氖鞘茉囌呖刂齐S機(jī)移動的光標(biāo)從6×6棋盤格A點移動到B點；每次移動前受試者會預(yù)期一個最佳移動方向，在光標(biāo)移動后對比預(yù)期與實際方向，預(yù)期與實際方向偏差越大（圖3b顏色從綠到紅），前額ERN（圖3c陰影）負(fù)向化程度越大；計算機(jī)根據(jù)檢測到的ERN調(diào)整光標(biāo)行進(jìn)方向，使其移動方向趨于控制者預(yù)期。結(jié)果顯示：無預(yù)期參與時，光標(biāo)隨機(jī)移動，從A到B平均需90步；增加預(yù)期干預(yù)且建模良好，平均只需14步；即便無訓(xùn)練，在線完成上述操作也只需23步，均顯著優(yōu)于隨機(jī)控制。

Fig. 3 The illustrations of neural adaptive technique based on ERP［25］圖3 基于錯誤相關(guān)電位的神經(jīng)自適應(yīng)技術(shù)示意圖［25］

與ERN類似，反饋相關(guān)負(fù)性（FRN）也是表征實際結(jié)果與預(yù)期之間差異的神經(jīng)活動，主要由與獎勵-損失相關(guān)的反饋誘發(fā)，時域表現(xiàn)為負(fù)向反饋出現(xiàn)后約250 ms主要分布在前額及頂區(qū)的負(fù)向波形，頻域表現(xiàn)為theta頻段（4~7 Hz）相位同步性及能量的增強(qiáng)。FRN側(cè)重反映基于預(yù)測誤差的狀態(tài)更新，是強(qiáng)化學(xué)習(xí)理論涉及的主要成分［45］。正是由于預(yù)測誤差在驅(qū)動信息更新、促進(jìn)知覺學(xué)習(xí)中的重要作用［46］，英國神經(jīng)學(xué)家、控制論學(xué)者W. Ross Ashby甚至提出“大腦的全部功能可總結(jié)為：誤差更正”［4］。

2.2.3 “預(yù)期抑制”形成機(jī)制的爭議

目前，預(yù)期抑制現(xiàn)象的形成機(jī)制仍存在“衰減”與“銳化”的神經(jīng)效應(yīng)爭議，其核心在于預(yù)期到底抑制了哪部分神經(jīng)元的活動?！八p”效應(yīng)認(rèn)為負(fù)責(zé)編碼與預(yù)期一致特征的神經(jīng)元活動受到來自上一級預(yù)期的抑制；“銳化”效應(yīng)則認(rèn)為預(yù)期的作用是通過抑制不一致特征編碼活動來突顯一致特征的編碼效果；由于活躍狀態(tài)神經(jīng)元總數(shù)量減少，因此產(chǎn)生抑制［31］。Kok等［31］在用fMRI研究人對視覺刺激朝向、運動結(jié)果的預(yù)期時發(fā)現(xiàn)，與預(yù)期方向一致的刺激在初級感覺V1/運動皮層引起的神經(jīng)響應(yīng)更小，但對其進(jìn)行多元模式分析解碼，卻能得到更高的朝向判斷準(zhǔn)確率，且相較于其他像素，預(yù)期抑制在負(fù)責(zé)編碼匹配特征的立體像素中現(xiàn)象最微弱，即刺激偏好與抑制程度負(fù)相關(guān)。針對獼猴顳下回神經(jīng)元放電活動的解碼研究、運動影響感覺神經(jīng)表征的研究均得到相似的結(jié)論［47-48］。

對于上述爭議，Clark［4］認(rèn)為預(yù)期抑制是一種宏觀表征，局部位置或特定神經(jīng)元集群可能一些表現(xiàn)出衰減效應(yīng)，另一些顯示銳化效應(yīng)，預(yù)期并非僅抑制神經(jīng)響應(yīng)，是通過不同R和E功能神經(jīng)單元的協(xié)同作用，在預(yù)期增強(qiáng)與抑制之間尋找到微妙平衡，進(jìn)而高效完成信息處理。Heeger［49］進(jìn)一步指出提升研究的時間分辨率，探索預(yù)測性編碼動態(tài)響應(yīng)的重要性。2020年，Press等［50］提出了“對立過程理論”，它的核心思想可概括為：大腦的信息感知是一個從預(yù)期特征匹配到預(yù)測誤差處理的動態(tài)過程，并利用數(shù)學(xué)模擬說明，預(yù)期分別在特征匹配和誤差更新階段呈現(xiàn)出“銳化”和“衰減”效應(yīng)，該理論已得到神經(jīng)生理學(xué)證據(jù)的支持。

2.3 預(yù)期與注意對神經(jīng)活動的協(xié)同調(diào)制

在解釋預(yù)期抑制形成爭議時，有學(xué)者指出部分實驗混雜了注意因素，注意甚至能翻轉(zhuǎn)預(yù)期的作用效果［30］，可見，研究預(yù)期與注意這兩種調(diào)制感覺信息加工的高級認(rèn)知功能的區(qū)別與聯(lián)系，也是深入理解預(yù)測性編碼不可或缺的環(huán)節(jié)。

預(yù)期與注意在誘發(fā)方法、神經(jīng)響應(yīng)、作用機(jī)制上均存在一定差異。預(yù)期傾向于根據(jù)特征出現(xiàn)的可能性建立預(yù)測模板，并根據(jù)模板與感覺信息的匹配情況靈活對應(yīng)符合或違背預(yù)期的外界輸入；注意多根據(jù)感覺輸入與當(dāng)前目標(biāo)的相關(guān)性進(jìn)行優(yōu)先排序，通過合理分配認(rèn)知資源促進(jìn)知覺加工［51］。通常情況下，受到注意的特征所誘發(fā)響應(yīng)比無注意的大，符合預(yù)期特征所誘發(fā)的神經(jīng)響應(yīng)比違背預(yù)期的小。作用機(jī)制方面，預(yù)期主要決定了感覺信息先驗分布（即預(yù)測模板）的精確度，而注意則會根據(jù)輸入特征與當(dāng)前目標(biāo)的相關(guān)程度對其進(jìn)行加權(quán)，并利用這種感覺信息增益調(diào)制與信息更新相關(guān)的誤差信號活動。當(dāng)然，也有理論認(rèn)為，兩者均是通過增強(qiáng)大腦對感覺信息的敏感度來調(diào)制認(rèn)知過程，只不過預(yù)期主要在處理微弱或模糊輸入的早期起作用，注意在處理清晰感覺輸入并進(jìn)行決策時效果更顯著［52］。

預(yù)期與注意的協(xié)同作用研究表明：預(yù)期與注意的相互作用多發(fā)生在信息處理后期［53］，且與信息處理的層級有關(guān)，高層級的預(yù)期更易受注意影響［54］。目前，預(yù)期與注意研究中的一個熱點問題是：注意主要影響了預(yù)期的哪個信息處理環(huán)節(jié)［55］。一方面，注意提高了預(yù)期信號的神經(jīng)增益，其通過將認(rèn)知資源從違背預(yù)期的特征處轉(zhuǎn)移開，來幫助人忽略掉無關(guān)或不想處理的感覺輸入，由此，與預(yù)期一致的神經(jīng)表征會顯得更加突出［52］。Spratling［55］通過數(shù)學(xué)模擬證實了上述觀點，并將描述預(yù)期作用機(jī)制的預(yù)測性編碼與描述注意作用機(jī)制的偏置競爭理論整合到統(tǒng)一的神經(jīng)計算框架中。另一方面，注意可通過強(qiáng)化預(yù)測誤差的編碼活動來促進(jìn)認(rèn)知的［16，51］。例如，Smout等［51］對腦電信號建立前向編碼模型，發(fā)現(xiàn)新異刺激誘發(fā)的神經(jīng)活動是根據(jù)預(yù)期與刺激特征間的差異編碼的，且注意提升了上述神經(jīng)響應(yīng)；上述研究在單一和復(fù)合刺激模式下均存在［16］。目前，研究者們正在通過不斷細(xì)化預(yù)期和注意的類型，進(jìn)一步探索預(yù)期和注意的協(xié)同作用機(jī)制。

3 預(yù)期獨立于外界刺激的內(nèi)源性表征

3.1 有預(yù)期無刺激時的特異性神經(jīng)活動

根據(jù)預(yù)測性編碼，預(yù)期是大腦對外部世界的主動估計，應(yīng)存在獨立于外界刺激的內(nèi)源性神經(jīng)活動模式，但由于信號微弱、定位困難，上述內(nèi)源性特征遲遲未得證實。甚至有人認(rèn)為，預(yù)期的神經(jīng)效應(yīng)僅體現(xiàn)在其對感覺信息處理的調(diào)制上，只有在與外部刺激相互作用時才能被觀測到。直到近幾年，實驗設(shè)計的創(chuàng)新、高性能采集及分析方法的涌現(xiàn)才使得預(yù)期的內(nèi)源性表征研究迎來轉(zhuǎn)機(jī)。

遺漏刺激（omission）是目前常用的內(nèi)源性神經(jīng)表征研究范式。所謂遺漏，是指大腦產(chǎn)生了對即將到來刺激的預(yù)期，但刺激并未出現(xiàn)的情況［56］。由于無自下而上的感覺輸入，該范式為較全面地觀測預(yù)期相關(guān)內(nèi)源性神經(jīng)活動特異性變化提供了窗口。遺漏性N1是該范式誘發(fā)的典型成分之一，圖4a為一典型實驗，它通過操控按鍵后出現(xiàn)聽覺刺激的概率形成有/無預(yù)期的情況，并將其與有/無刺激的情況正交。初級聽覺皮層所在的額顳區(qū)ERP顯示：灰線代表的無預(yù)期-無刺激情況幾乎不會誘發(fā)N1， 黑線和紅線分別代表的無預(yù)期-有刺激、有預(yù)期-無刺激情況則會產(chǎn)生幅度相似的N1成分［56］。近年的研究驗證了上述現(xiàn)象，還報告了預(yù)期相關(guān)的遺漏N2和P3成分［57］。獼猴顱內(nèi)腦電則發(fā)現(xiàn)遺漏刺激時從顳葉到前額的低beta相位同步性增強(qiáng)［58］。此外，無刺激時的偏好性激活也是預(yù)期的內(nèi)源性表征?！按碳て谩笔侵赋跫壱曈X皮層的某些體素對45°朝向刺激響應(yīng)更強(qiáng)，另一些對135°更強(qiáng)。若按傳統(tǒng)觀點，無刺激時不同刺激偏好的體素響應(yīng)相同，但只要存在預(yù)期，相應(yīng)體素即表現(xiàn)出偏好性激活［23］。

Fig. 4 Typical experimental paradigm and neural responses of predictive template［56］（a）and preplay phenomenon［59］（b）圖4 預(yù)期模板神經(jīng)表征典型實驗范式及結(jié)果示意圖［56］（a）和預(yù)測性重演現(xiàn)象［59］（b）

數(shù)據(jù)采集及分析方法的發(fā)展亦推動了預(yù)期內(nèi)源性神經(jīng)表征研究。如圖4b所示，高分辨率fMRI的引入幫助研究者發(fā)現(xiàn)了初級視覺皮層部分體素的“預(yù)測性重演”現(xiàn)象。在受試者熟悉空間位置序列（即建立空間預(yù)期）后，僅向其呈現(xiàn)起始位置，部分體素即可對后續(xù)空間位置產(chǎn)生類似于預(yù)測性重演的順序激活（中）；但若只呈現(xiàn)結(jié)束位置（無預(yù)期），則僅有結(jié)束位置激活，其他位置無激活（右）；且上述現(xiàn)象無需注意參與（圖上下兩行）［59］。再如，多變量解碼技術(shù)為高時間分辨率地揭示預(yù)期相關(guān)神經(jīng)活動的動態(tài)演進(jìn)提供了新途徑，基于腦磁信號（magnetoencephalogram，MEG）的多變量解碼研究報告了刺激出現(xiàn)前、與行為表現(xiàn)提升顯著相關(guān)的自發(fā)神經(jīng)活動，再次印證大腦能夠進(jìn)行主動預(yù)測，并觸發(fā)特定模式的虛擬神經(jīng)活動［60］。

3.2 預(yù)期相關(guān)神經(jīng)振蕩理論

神經(jīng)振蕩模式的特異性變化亦是預(yù)測性編碼重要的內(nèi)源性表征。早期預(yù)期相關(guān)神經(jīng)振蕩研究多集中于單一頻率的特異性變化，結(jié)果顯示，時間和內(nèi)容預(yù)期具有不同的振蕩模式，時間預(yù)期多引起低頻相位同步性變化，而內(nèi)容預(yù)期則多依托betagamma高頻神經(jīng)振蕩工作［61］。

較經(jīng)典的時間預(yù)期相關(guān)神經(jīng)振蕩是刺激出現(xiàn)前delta-theta頻段的相位夾帶（entrainment），該現(xiàn)象在節(jié)律性刺激中最明顯，低頻振蕩會在預(yù)期時刻出現(xiàn)前進(jìn)行相位重置，并努力將其校準(zhǔn)至最佳相位以加快反應(yīng)速度，若刺激和delta振蕩的理想相位對齊，行為學(xué)表現(xiàn)提升，若無相位重置，或刺激出現(xiàn)在非理想相位階段，行為反應(yīng)就會被抑制或減慢［62］。然而由于相位重置多出現(xiàn)在節(jié)律性刺激中，它到底是預(yù)期內(nèi)源性調(diào)制神經(jīng)活動的結(jié)果，還是節(jié)律性刺激誘發(fā)的外源性響應(yīng)，一直存在爭議。2021年，Daume等［63］借助腦磁圖發(fā)現(xiàn)在非節(jié)律性刺激中，預(yù)期時刻前delta頻段試次間相位同步性增強(qiáng)仍然穩(wěn)定存在，證明了低頻相位對齊是時間預(yù)期的重要神經(jīng)機(jī)制，且可在跨模態(tài)感覺信息處理中發(fā)揮作用。此外，時間預(yù)期還可引起刺激出現(xiàn)前alpha能量或相位的變化?；陲L(fēng)險率、節(jié)律或序列的時間預(yù)期研究報告了預(yù)期時刻前alpha的能量衰減現(xiàn)象；另一些研究則在基于單間隔的時間預(yù)期中發(fā)現(xiàn)，alpha相位在刺激出現(xiàn)前會自上而下地重置至最佳相位［64］。盡管由于誘發(fā)范式、分析方法等差異，到底是能量還是相位受到自上而下時間預(yù)期調(diào)制仍有爭議，但alpha頻段神經(jīng)振蕩在時間預(yù)期中的作用得到了一致認(rèn)可。

內(nèi)容預(yù)期及其預(yù)測誤差通常被認(rèn)為與beta、gamma振蕩活動關(guān)系密切。神經(jīng)解剖及生理學(xué)的證據(jù)表明，預(yù)期信號主要是由大腦皮層深處層的錐體細(xì)胞編碼，該位置的神經(jīng)元集群主要以beta頻率進(jìn)行神經(jīng)振蕩活動［61］；Betti等［65］更是認(rèn)為自發(fā)beta振蕩在長期先驗知識的形成中發(fā)揮重要作用。Gamma振蕩可能是內(nèi)容預(yù)測誤差的神經(jīng)表征。有研究指出gamma活動取決于預(yù)期與感覺輸入間的匹配狀態(tài)，無論刺激是單模態(tài)還是跨模態(tài)，MMN及其他違反預(yù)期的刺激均會引起gamma活動增強(qiáng)及腦地形圖變化，而當(dāng)預(yù)期匹配時gamma幅度則顯著減小，gamma增強(qiáng)現(xiàn)象在遺漏范式中同樣存在［61］。癲癇病人顱內(nèi)腦電研究比較了可預(yù)測與不可預(yù)測偏差出現(xiàn)前外側(cè)前額皮質(zhì)的活動差異，發(fā)現(xiàn)80~150 Hz高gamma幅度降低現(xiàn)象［66］。此外，諸多研究報告了預(yù)期相關(guān)beta-gamma振蕩。例如：錯誤相關(guān)認(rèn)知活動中beta能量先降低再增強(qiáng)現(xiàn)象（beta-rebound），該現(xiàn)象可能歸因于beta振蕩提前同步編碼預(yù)期特征的神經(jīng)元集群活動，若預(yù)測準(zhǔn)確，僅已被同步的神經(jīng)元集群產(chǎn)生gamma振蕩增強(qiáng)即可，以此完成beta-gamma振蕩的協(xié)調(diào)配合［67］；獼猴自然場景識別研究表明，可預(yù)測的場景結(jié)構(gòu)特征能增強(qiáng)初級視覺皮層V1 30~80 Hz gamma同步性，不可預(yù)測特征引起刺激出現(xiàn)500 ms后的beta節(jié)律［68］；Chao等［69］借助定量模型區(qū)分了層級式的預(yù)期信號與預(yù)測誤差信號，發(fā)現(xiàn)高、低beta活動分別與低層級、高層級預(yù)期信號有關(guān)，隨后出現(xiàn)與預(yù)測誤差相關(guān)的gamma活動，證明beta-gamma時間演進(jìn)。

近年來，研究者們對神經(jīng)振蕩的研究不再局限于單一頻段，而是更多關(guān)注了不同頻段相位、能量之間的交叉耦合現(xiàn)象。例如：時間預(yù)期中枕頂區(qū)delta相位與beta能量的耦合［15］；運動環(huán)路與相應(yīng)初級感覺皮層之間通過delta相位與beta能量的神經(jīng)耦合機(jī)制進(jìn)行信息交流［70］；視覺搜索任務(wù)中、對預(yù)期模板數(shù)量敏感的theta-gamma跨頻帶相位同步等［71］?？梢?，在不同認(rèn)知任務(wù)中，全面探索多頻段、多神經(jīng)結(jié)構(gòu)間的振蕩耦合模式，有望成為預(yù)期相關(guān)神經(jīng)振蕩研究的熱點。

4 預(yù)測性編碼中分級結(jié)構(gòu)的神經(jīng)生理研究

4.1 預(yù)期信息分級處理的神經(jīng)生理證據(jù)

分級結(jié)構(gòu)是預(yù)測性編碼依托的基本架構(gòu)，研究者們已在微觀及宏觀尺度上發(fā)現(xiàn)了預(yù)期過程中分級結(jié)構(gòu)的神經(jīng)生理證據(jù)。微觀尺度上，Parras等［72］利用oddball范式和升/降序聽覺刺激序列，沿聽覺通路記錄不同聽覺中心的皮層下及皮層神經(jīng)元活動，在麻醉大鼠及清醒小鼠的單神經(jīng)元記錄中均發(fā)現(xiàn)預(yù)測誤差隨聽覺處理層級升高而增大的現(xiàn)象，并證明單個聽覺神經(jīng)元的預(yù)測活動是皮層下水平自動偏差檢測（MMN）的基礎(chǔ)。視覺預(yù)期研究中，Schwiedrzi等［73］選取成年獼猴面孔處理專用神經(jīng)結(jié)構(gòu)中的ML（低層級）、AL（中層級），AM（高層級）位置，以上位置對人臉朝向（低層級特征）的敏感程度依次降低，對身份信息（高層級特征）的敏感度依次升高。他們假設(shè)，若自上而下的預(yù)期信息詳細(xì)到可區(qū)分身份信息且能層級式反饋，那么處于低層級的ML神經(jīng)元會更多表現(xiàn)出高層級神經(jīng)元（AL/AM）的特征，即對身份信息更敏感，但對朝向的敏感性降低。比較ML神經(jīng)元在處理身份誤差、朝向誤差及身份-朝向雙重誤差時的神經(jīng)響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，成功建立預(yù)期后，相比于朝向誤差，身份誤差、身份-朝向誤差會誘發(fā)更大的ML錯誤相關(guān)活動，證實了面孔處理的預(yù)測性分級處理。此外，Issa等［74］向獼猴分別呈現(xiàn)正常、異常結(jié)構(gòu)的猴臉，記錄其顳下回PL、ML、AM/AL（層級由低到高）位置神經(jīng)元響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)高層級神經(jīng)元一直對正常猴臉響應(yīng)更強(qiáng)，中層級神經(jīng)元先對正常猴臉響應(yīng)更強(qiáng)，但從初始響應(yīng)后約30 ms開始減弱，反而對異常猴臉響應(yīng)變大，上述特異性動態(tài)響應(yīng)可用層級之間預(yù)測誤差的循環(huán)處理解釋。

人腦較宏觀的分級結(jié)構(gòu)研究多使用局部-整體（local-global）范式并取得了一系列進(jìn)展。局部-整體范式通過調(diào)整基本序列的刺激組成，形成局部（低層級）、整體（高層級）預(yù)期，并借助遺漏效應(yīng)進(jìn)一步研究高、低層級預(yù)期相關(guān)神經(jīng)特征。如圖5a，范式包含兩種大概率序列xxxxx和xxxxY，用于形成兩類整體（高層級）預(yù)期，根據(jù)第五個刺激與前四個是否相同，形成局部（低層級）預(yù)期。圖5a中綠實線、紫虛線、綠虛線、紫實線依次代表xxxxx匹配-局部匹配、xxxxx匹配-局部失匹、xxxxY匹配-局部失匹、xxxxY失匹-局部匹配。結(jié)果表明，局部和整體預(yù)期分別增大了MMN和P3b成分（圖5b~d），對于相同的局部偏差，整體預(yù)期的存在減小了局部偏差的神經(jīng)響應(yīng)（綠虛線vs紫虛線），說明高層級預(yù)期能抑制低層級神經(jīng)活動。分析不同整體預(yù)期下的遺漏效應(yīng)，根據(jù)層級式預(yù)測性編碼理論，由于局部偏差在xxxxY整體預(yù)期下是可預(yù)期的，若相應(yīng)刺激未出現(xiàn)，則會產(chǎn)生兩種預(yù)測誤差：對該音調(diào)的局部預(yù)期疊加上擬處理該音調(diào)的更高層級預(yù)期，因此相比于xxxxx，xxxxY整體預(yù)期下的遺漏響應(yīng)更大（圖5e）。腦電圖（EEG）、MEG研究均可發(fā)現(xiàn)相似現(xiàn)象，且空間特征分析顯示高層級預(yù)測在額葉及聯(lián)合皮質(zhì)等多個區(qū)域產(chǎn)生［10］。

Fig. 5 An improved hierarchical oddball auditory paradigm［10］圖5 整體-局部層級式oddball聽覺范式［10］

局部-整體及其改進(jìn)范式已成為研究宏觀尺度層級式預(yù)測性編碼神經(jīng)活動的主要方法。2015年，Strauss等［75］利用該范式檢測了大腦睡眠各階段EEG-MEG響應(yīng)發(fā)現(xiàn)，睡眠中與整體預(yù)期相關(guān)的P300成分消失。由局部偏差刺激引起的MMN在各睡眠階段仍存在，但與清醒狀態(tài)相比，一個反映預(yù)測誤差的特定峰成分消失。說明睡眠完整保留了基本的聽覺處理和被動感覺適應(yīng)，但擾亂了短期和長期的聽覺預(yù)測性編碼。2018年，Nourski等［76］記錄了核心聽覺皮質(zhì)、非核心聽覺皮質(zhì)、聽覺相關(guān)皮質(zhì)及前額皮質(zhì)四個位置的顱內(nèi)腦電，比較了異丙酚全身麻醉過程中清醒、鎮(zhèn)靜、失去意識三種狀態(tài)下分級結(jié)構(gòu)相關(guān)神經(jīng)活動，結(jié)果顯示，清醒時各腦區(qū)均存在整體與局部預(yù)期偏差的特異性響應(yīng)，鎮(zhèn)靜階段，除前額皮質(zhì)外的腦區(qū)存在局部偏差效應(yīng)，各腦區(qū)的整體偏差效應(yīng)受到抑制，失去意識后，僅聽覺皮質(zhì)顯示出局部偏差效應(yīng)，整體偏差效應(yīng)完全消失。該研究說明，由局部偏差誘發(fā)的腦電響應(yīng)隨麻醉加深明顯減小，有望成為麻醉深度的神經(jīng)標(biāo)記。2019年，Rohe等［77］針對視-聽刺激，將貝葉斯模型和腦電圖表征相似性分析相結(jié)合，證明視覺和聽覺信息的分離及整合同樣符合預(yù)期編碼及分級處理。2021年，Hsu等［78］探究了大腦老化對預(yù)測性編碼的影響，發(fā)現(xiàn)老化主要影響整體（高層級）預(yù)測誤差的表征；2022年，狨猴的時間預(yù)期fMRI及顱內(nèi)腦電研究發(fā)現(xiàn)，中腦和感覺區(qū)表征局部、較短時間尺度預(yù)期，前顳葉和前額區(qū)表征全局、較長時間尺度的信息處理，不同層級間存在beta-gamma振蕩［79］。

4.2 預(yù)期過程普遍涉及的神經(jīng)結(jié)構(gòu)

預(yù)期廣泛存在于大腦各信息處理過程，在不同實驗任務(wù)、感覺模態(tài)等情況下，各神經(jīng)結(jié)構(gòu)不同程度地參與預(yù)測性編碼。其中，前額皮質(zhì)作為參與較高層級信息處理的主要結(jié)構(gòu)，廣泛參與了多種預(yù)期過程，在預(yù)期形成、更新、信息整合等方面發(fā)揮重要作用。早在2006年，Summerfield等［80］便在《科學(xué)》（Science）上報告前額葉是預(yù)測信息編碼并保持的重要腦區(qū)，內(nèi)側(cè)額葉皮質(zhì)響應(yīng)強(qiáng)度主要取決于預(yù)期目標(biāo)任務(wù)，而非其具體屬性。同年，前額葉被報告具有優(yōu)先編碼能力，在利用場景信息幫助識別物體時，眶額皮質(zhì)會先于梭狀回和枕骨外側(cè)皮質(zhì)（負(fù)責(zé)識別物體的腦區(qū)）約50 ms改變激活水平，以使其能率先利用周圍場景的概略信息進(jìn)行編碼并對可能出現(xiàn)在其中的物體進(jìn)行預(yù)期推測，并將預(yù)測信號傳至外紋狀視覺皮層，協(xié)助指導(dǎo)其對與預(yù)期一致的感覺輸入進(jìn)行偏置性處理［81］。同時，前額皮質(zhì)能通過從眶額皮質(zhì)中部到初級視覺皮層的單向信息流［80］、增強(qiáng)前額與視覺任務(wù)中枕區(qū)的相位同步性正比于可預(yù)期性的前額與聽覺皮層間的低頻相位耦合等方式調(diào)控其他腦區(qū)神經(jīng)活動［81］。前額皮質(zhì)還參與了后續(xù)的信息整合和預(yù)期狀態(tài)更新等過程，在增強(qiáng)預(yù)期相關(guān)決策自信、有效整合內(nèi)源性預(yù)期與外源性輸入并形成認(rèn)知決策、多維度信息處理過程中均發(fā)揮著重要作用［82］，額中皮質(zhì)theta頻段的特異性響應(yīng)更被認(rèn)為是反映預(yù)測誤差處理及認(rèn)知控制的典型神經(jīng)表征［45］。前額在視聽覺預(yù)測性編碼活動中的部分研究如表2所示。

Table 2 The functional involvement of frontal cortex in visual and auditory predictive coding neural activities表2 前額在視、聽覺預(yù)測性編碼神經(jīng)活動中的作用

此外，海馬也是參與預(yù)期形成、加工的重要神經(jīng)結(jié)構(gòu)［90］。眾所周知，無論是長期積累的經(jīng)驗還是快速習(xí)得的事物規(guī)律或關(guān)聯(lián)，都離不開記憶的參與。而海馬正是快速編碼、存儲、檢索記憶的樞紐。它不僅能夠快速提取刺激規(guī)律、形成同模態(tài)或跨模態(tài)的事物關(guān)聯(lián)，還能利用局部線索從記憶中迅速檢索到信息更為完整的相關(guān)內(nèi)容。一些結(jié)果直接體現(xiàn)了海馬參與預(yù)期過程，例如，事件相關(guān)功能性磁共振研究發(fā)現(xiàn)前海馬體活動強(qiáng)度與外部刺激的可預(yù)測性相關(guān)，在編碼刺激可預(yù)測性時，檢索海馬內(nèi)相關(guān)記憶能有效簡化所預(yù)期刺激的特征、提高認(rèn)知效率［91-92］。

5 預(yù)測性編碼的發(fā)展展望

預(yù)測性編碼在視聽覺感知過程中的神經(jīng)表征及作用機(jī)制研究已取得一定進(jìn)展，亦存在爭議。如何進(jìn)一步完善理論模型，如何將預(yù)測性編碼的特異性神經(jīng)表征應(yīng)用于臨床診療，如何利用相關(guān)神經(jīng)特征促進(jìn)腦-機(jī)接口等新興技術(shù)發(fā)展，均是需進(jìn)一步研究的問題。

在預(yù)測性編碼理論模型的完善上，一方面需深化、系統(tǒng)化神經(jīng)表征研究，另一方面需促進(jìn)神經(jīng)系統(tǒng)中預(yù)測性編碼與新型人工智能算法的深度融合。深化神經(jīng)表征研究具體包括：第一，現(xiàn)有研究在區(qū)分適應(yīng)性響應(yīng)與預(yù)期抑制現(xiàn)象上仍存在爭議，有必要通過創(chuàng)新實驗范式及分析方法有效區(qū)分兩個現(xiàn)象，進(jìn)而明確預(yù)測性編碼在解釋感知覺神經(jīng)活動中的適用范圍；第二，感知覺的形成與表達(dá)是多種神經(jīng)活動綜合作用的結(jié)果，有必要研究預(yù)期與記憶、注意、情緒、負(fù)荷等多種高級認(rèn)知功能的協(xié)同作用，明確預(yù)測性編碼與其他認(rèn)知模型的區(qū)別與聯(lián)系，進(jìn)而形成更全面的感知覺神經(jīng)活動建模；第三，現(xiàn)有研究所用的刺激多為簡單特征，有必要研究自然場景下、復(fù)雜思維過程的預(yù)測性編碼神經(jīng)活動，揭示內(nèi)源與外源性預(yù)期的整合機(jī)制。在神經(jīng)計算模型與智能算法相互促進(jìn)上，英國著名神經(jīng)計算學(xué)家卡爾·弗里斯頓（Karl Friston）指出“把大腦預(yù)期的神經(jīng)機(jī)制與深度學(xué)習(xí)的思維相結(jié)合，將會使機(jī)器更接近人的智能”。對此，Deepmind已借鑒了大腦的預(yù)期機(jī)制［93］，賦予了計算機(jī)“腦補(bǔ)”空間信息的能力。相應(yīng)地，如何通過引入深度學(xué)習(xí)等新型人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，挖掘更多有助于深入理解預(yù)測性編碼的神經(jīng)生理新原理、新現(xiàn)象，是重要發(fā)展方向之一。

將預(yù)測性編碼相關(guān)的特異性神經(jīng)表征用于輔助臨床診斷，是拓展預(yù)測性編碼研究的重要途徑之一?，F(xiàn)有研究已報告了預(yù)期機(jī)制受損與自閉癥、精神分裂、癡呆等密切關(guān)聯(lián)，若能從預(yù)測性編碼角度揭示疾病形成機(jī)理、確定其特異生物標(biāo)記，則能更準(zhǔn)確地鎖定病灶，進(jìn)而提高治療方案的針對性和靈活性。目前僅通過失匹配負(fù)波（MMN）、P3波形等相關(guān)成分作為疾病的生物標(biāo)記，仍存在特異性低、穩(wěn)定性差、個體差異大等局限，尋找更穩(wěn)健、特異性更強(qiáng)生物標(biāo)記是需要深入探究的課題。

在腦-機(jī)接口應(yīng)用方面，預(yù)期的特異性神經(jīng)表征有望成為新型腦-機(jī)接口控制信號。作為新興的人機(jī)交互技術(shù)，傳統(tǒng)腦-機(jī)接口（brain-computer interface，BCI）系統(tǒng)主要針對大腦的初級運動或（視、聽、體）感覺皮層活動進(jìn)行特定意圖的編解碼。該類系統(tǒng)無法讀取大腦的高級認(rèn)知活動，只能通過識別被（內(nèi)或外部）調(diào)制的初級運動或感覺信息來間接推測大腦的真實意圖。這種間接解碼大腦意圖的控制方式難以貼近大腦意圖的自然表達(dá)并增加了BCI信息處理的復(fù)雜性，限制了BCI的應(yīng)用場景。預(yù)測性編碼理論指出，大腦認(rèn)知活動的形成是其內(nèi)部預(yù)期狀態(tài)層級式整合外部攝入信息的過程。大腦在產(chǎn)生新的認(rèn)知狀態(tài)之前會從記憶中提取相關(guān)的先驗知識，并在特定腦區(qū)形成預(yù)測模板。因此，預(yù)測模板是形成認(rèn)知的最初始狀態(tài)，也是大腦目標(biāo)意圖的最直接體現(xiàn)。深入研究預(yù)測性編碼的內(nèi)源性神經(jīng)表征，能為合理設(shè)計范式、建立基于預(yù)測模板的認(rèn)知型BCI系統(tǒng)提供理論和技術(shù)基礎(chǔ)，從而實現(xiàn)最直接、最貼近大腦意圖表達(dá)的對外控制。

綜上，深入理解預(yù)測性編碼在視、聽覺神經(jīng)活動中的計算模型及神經(jīng)表征，有望為揭示大腦感知覺神經(jīng)活動工作模式開辟新途徑，是理解腦、認(rèn)識腦、乃至開發(fā)腦的重要探索。