楊冬

今天，人們對氧氣的存在已經(jīng)習(xí)以為常。如果把時(shí)鐘撥回到幾十億年前，回到生命剛剛在地球上立足的時(shí)代，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)那時(shí)地球上根本沒有氧氣，地球大氣的主要成分是甲烷、二氧化碳、水蒸氣等。雖然地球上沒有氧氣，但宇宙中存在大量的氧元素。在衰老恒星的演化過程中，恒星核心通過核聚變合成了氧，所以宇宙中氧的含量還是比較豐富的，僅次于氫和氦。不過，因?yàn)檠跆貏e容易和其他元素發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，所以絕大部分的氧是以某種化合物的形式存在。這類化合物被稱為氧化物，其中最常見的就是水（H2O）。

據(jù)科學(xué)家推測，在地球誕生的早期，其表面有大量的水。也就是說，在幾十億年前的地球上，已經(jīng)形成了浩瀚的海洋，但是沒有氧氣。地球上演化出的第一批生物從未見過氧氣，它們通過無氧呼吸獲取能量，同時(shí)利用化學(xué)能合成身體所需的有機(jī)物，其中一類化學(xué)能來自海底火山口?？茖W(xué)家通過研究海底火山口發(fā)現(xiàn)，其噴發(fā)的物質(zhì)為周圍的厭氧微生物提供了化學(xué)能。在這些微生物的基礎(chǔ)上，一個(gè)生機(jī)勃勃的生態(tài)系統(tǒng)逐漸在海洋深處形成，蝦、貝殼、管蟲等多種生物生活于其中。因此，可以推測，在遠(yuǎn)古時(shí)代，一些海底火山口附近也同樣存在由各種微生物組成的生態(tài)系統(tǒng)，它們可能是最早的地球居民。

藍(lán)細(xì)菌開啟“大氧化”時(shí)代

與僅存在于海底火山口的化學(xué)能相比，太陽能是地球上更為普遍的能源來源。現(xiàn)在，地球上的大部分生物依賴太陽能生存和繁衍。例如，植物可以利用太陽能將二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物，這一過程就是光合作用。為了將二氧化碳轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物就要設(shè)法還原二氧化碳，給二氧化碳提供電子。細(xì)胞中進(jìn)行光合作用的葉綠體可被視作一個(gè)“泵站”，它利用太陽能提供的能量（類似于抽水泵利用電作為能量），從某個(gè)電子供體中抽取電子提供給二氧化碳。在距今約30億年前，藍(lán)細(xì)菌（也稱藍(lán)藻）“發(fā)明”了利用水作為電子供體支持光合作用的“技術(shù)”。也就是說，藍(lán)細(xì)菌利用太陽能將水的氧原子的電子奪走，再傳遞給二氧化碳。這一過程必然伴隨著水被不斷地裂解并釋放出氧氣。所以，隨著藍(lán)細(xì)菌的繁殖，氧氣就被源源不斷地釋放出來。一開始，氧氣剛剛釋放出來就會(huì)被消耗掉，這是因?yàn)檠鯕鈺?huì)與當(dāng)時(shí)地球上還普遍存在的還原性物質(zhì)（如氫氣、鐵等）進(jìn)行反應(yīng)，從而又回到了某種化合物的形態(tài)。當(dāng)這些“緩沖物質(zhì)”被耗盡后，氧氣就逐漸在地球大氣中積累。隨著時(shí)間的推移，地球大氣中終于出現(xiàn)了一定濃度的氧氣。這段時(shí)期被稱為“大氧化”時(shí)代，發(fā)生在距今約24億—18億年前。

“大氧化”對于絕大部分厭氧生物而言是滅頂之災(zāi)。這些生物從未見過氧氣，當(dāng)然也不會(huì)利用氧氣。對它們而言，氧氣是有毒的，氧氣會(huì)與其細(xì)胞中的各種生物分子發(fā)生反應(yīng)，破壞細(xì)胞的正常功能。所以，“大氧化”必然伴隨著一波“大滅絕”。同時(shí)，氧氣濃度的上升又給地球的生命體指出了一條新的演化道路—如果能利用氧氣氧化有機(jī)物，那么這種生物便可以得到更多的能量。在這種情況下，能夠利用氧氣的生物會(huì)擁有更大的優(yōu)勢，它們的后代會(huì)逐漸在生物圈中占據(jù)統(tǒng)治地位并深刻地影響地球生物的演化歷程。

線粒體竟然來自遠(yuǎn)古的細(xì)菌

生物如何利用氧氣獲取能量呢？這還要從有氧呼吸談起。

有氧呼吸是利用氧氣氧化有機(jī)物獲得能量的活動(dòng)。在有氧呼吸的過程中，有機(jī)物通過化學(xué)反應(yīng)“貢獻(xiàn)”出它們的電子，細(xì)胞的“膜”上的一系列由蛋白質(zhì)構(gòu)成的分子機(jī)器則會(huì)將電子傳遞給氧氣，使氧原子與氫原子結(jié)合形成水。這一電子傳遞過程與光合作用剛好相反，可以將其比作水電站發(fā)電，在“膜”上流動(dòng)的電子是水流，“膜”上的分子機(jī)器則是水電站的水輪機(jī)。水輪機(jī)可以將水下落的勢能轉(zhuǎn)變成電能，而細(xì)胞里的水輪機(jī)輸出的能量又以什么形式存在呢？科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)，在有氧呼吸的過程中，當(dāng)電子在“膜”上向氧氣流動(dòng)時(shí)，細(xì)胞中的分子機(jī)器向“膜”的一側(cè)泵出質(zhì)子（也就是氫離子），從而在“膜”兩側(cè)建立質(zhì)子濃度差，并利用濃度差驅(qū)動(dòng)腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）合成酶，從而進(jìn)一步合成大量的ATP。細(xì)胞中的水輪機(jī)就這樣將流動(dòng)的電子產(chǎn)生的能量轉(zhuǎn)換為以ATP形式存在的能量。利用ATP的水解，細(xì)胞可以完成各種耗能的化學(xué)反應(yīng)。

對于細(xì)菌來說，上述過程發(fā)生在細(xì)菌的細(xì)胞膜上，前文所述的“膜”就是指細(xì)胞膜。復(fù)雜的、多細(xì)胞生物（如動(dòng)物）的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)菌有較大區(qū)別，它們的細(xì)胞在漫長的演化過程中“并購”了細(xì)菌，細(xì)菌的后代逐漸演化為細(xì)胞中的一個(gè)“部門”—線粒體，有氧呼吸就發(fā)生在線粒體的膜上。

線粒體是細(xì)菌的后代嗎？如果人體細(xì)胞里有細(xì)菌的后代，那么病原體不是已經(jīng)潛藏在人體中了嗎？提起細(xì)菌，人們常常會(huì)認(rèn)為它們都屬于病原體。如果真的有某種致病細(xì)菌（如肺結(jié)核分枝桿菌）藏在人體細(xì)胞里，那么的確有可能引發(fā)疾病。然而，根據(jù)“細(xì)胞內(nèi)共生”假說，在億萬年前，有一些細(xì)菌早已和我們遠(yuǎn)古時(shí)代的祖先達(dá)成了“協(xié)議”—細(xì)菌與生物細(xì)胞共同繁殖、演化，可謂“共命運(yùn)，共榮辱”。這些遠(yuǎn)古的細(xì)菌實(shí)際上已經(jīng)成為了“我們”的一部分。

通過研究現(xiàn)存生物的線粒體，科學(xué)家已經(jīng)獲得了大量證據(jù)，可以證明“細(xì)胞內(nèi)共生”假說的合理性。與細(xì)胞內(nèi)的其他結(jié)構(gòu)（如細(xì)胞器）不同，線粒體有自己的DNA，其中包含了若干編碼線粒體蛋白的基因，而且線粒體通過分裂增加自身數(shù)量。和細(xì)菌一樣，線粒體需要先復(fù)制自己的DNA，然后分裂成兩個(gè)新的線粒體。從基因序列上看，人體細(xì)胞的線粒體的基因更像細(xì)菌的基因，而不太像人類的基因。這些證據(jù)顯示，線粒體很有可能是由遠(yuǎn)古的細(xì)菌演化而來的。

“有氧霸主”真核生物的優(yōu)勢

那么，這種“細(xì)胞內(nèi)共生”關(guān)系又是如何形成的呢？讓我們再回到“大氧化”時(shí)代一探究竟。

隨著氧氣濃度的上升，一個(gè)單細(xì)胞生物如果具有利用氧氣氧化有機(jī)物從而獲得能量的能力，它就會(huì)具有明顯的競爭優(yōu)勢。所以，很多單細(xì)胞生物逐漸演化出了有氧呼吸的能力，但直到此時(shí)，地球上還沒有出現(xiàn)真核生物。

什么是真核生物？真核生物是指那些人們通過顯微鏡可以看到其細(xì)胞核的生物，包括動(dòng)物、植物、真菌、變形蟲等。換句話說，幾乎所有能形成復(fù)雜的多細(xì)胞個(gè)體的生物都是真核生物。在生命誕生的最初階段，生物的細(xì)胞中沒有具有核膜的細(xì)胞核，它們被稱為原核生物。原核生物分為兩類：一類是我們熟悉的細(xì)菌；另一類被稱為古細(xì)菌。它們雖然都是單細(xì)胞生物，都沒有具有核膜的細(xì)胞核，但是從DNA序列上看有很大的差異。從生物演化的角度看，細(xì)菌和古細(xì)菌屬于兩個(gè)不同的大家族。

今天，古細(xì)菌往往生活在極端環(huán)境中，比如，深?；鹕娇诨螓}湖（如死海）。這類生物大多具有耐熱、耐鹽、耐堿、耐酸等特征。從外形上看，雖然古細(xì)菌與細(xì)菌比較相似，但是科學(xué)家通過仔細(xì)分析其基因發(fā)現(xiàn)，古細(xì)菌在很多方面更接近真核生物。

現(xiàn)在，有科學(xué)家提出了一種假說—真核生物是由古細(xì)菌演化而來的。在幾十億年前的某一個(gè)瞬間，一個(gè)古細(xì)菌吞噬了一個(gè)細(xì)菌，或者說一個(gè)古細(xì)菌和一個(gè)細(xì)菌“融合”為一個(gè)新型細(xì)胞，結(jié)果導(dǎo)致細(xì)菌變?yōu)榧?xì)胞中的線粒體，專門為新型細(xì)胞的有氧呼吸提供“服務(wù)”。之后，這個(gè)新型細(xì)胞的后代又形成了具有核膜的細(xì)胞核（簡稱細(xì)胞核），并逐漸把大部分基因都轉(zhuǎn)移到位于細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)上，從而完成了向真核生物的演化。儲(chǔ)存在細(xì)胞核內(nèi)的基因不僅包括古細(xì)菌的全部基因，還包括細(xì)菌的大部分基因（所以今天線粒體DNA中只攜帶了少數(shù)線粒體基因，大部分線粒體的基因還是在細(xì)胞核中）。細(xì)胞核為真核細(xì)胞帶來了顯而易見的優(yōu)勢，比如，與忙忙碌碌的細(xì)胞質(zhì)分開，在細(xì)胞核中完成基因的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄；因?yàn)镈NA遠(yuǎn)離細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的代謝活動(dòng)（尤其是有氧呼吸），被破壞的可能性（如被氧自由基破壞）也隨之降低。

與它的兩個(gè)“祖先”相比，擁有線粒體和細(xì)胞核的真核細(xì)胞有很大的優(yōu)勢。線粒體為其提供充足的能量供應(yīng)，細(xì)胞核則使其有足夠的空間存放海量的遺傳信息。如果將真核生物比喻為計(jì)算機(jī)，可以說，這臺(tái)計(jì)算機(jī)擁有可以長時(shí)間續(xù)航的電池以及存儲(chǔ)空間超大的硬盤。在這個(gè)基礎(chǔ)上，細(xì)胞便可以演化出更加復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，執(zhí)行更多的功能，同時(shí)運(yùn)動(dòng)能力也進(jìn)一步增強(qiáng)。在此基礎(chǔ)上，自然界演化出復(fù)雜的多細(xì)胞生物，如植物、動(dòng)物，最后演化出能夠思考、具有高級(jí)智慧的人類。

雖然已經(jīng)打下了如此充分的基礎(chǔ)，但生活于“大氧化”時(shí)代的生物還是長時(shí)間處于比較簡單的狀態(tài)。研究發(fā)現(xiàn)，從“大氧化”完成到距今約8億年前，地球上并未出現(xiàn)復(fù)雜的多細(xì)胞生物。這段時(shí)間長達(dá)10億年，科學(xué)家將之稱為“無聊的10億年”。是什么阻礙了多細(xì)胞生物的誕生呢？這個(gè)問題目前并無公認(rèn)的答案，科學(xué)界也是眾說紛紜。然而，有一個(gè)事實(shí)是無法忽略的，即在這10億年中，雖然地球的大氣中已經(jīng)“有氧”了，但氧氣水平仍然處于較低的水平，通常估計(jì)不超過今天的氧氣水平的10%，甚至可能低至0.1%。

氧氣水平較低導(dǎo)致細(xì)胞很難獲得足夠的能量，因此難以產(chǎn)生更積極的行為模式，也難以構(gòu)建更復(fù)雜的組織結(jié)構(gòu)。另外，也有學(xué)者認(rèn)為，氧氣水平較低可能有利于某些特定細(xì)菌的代謝活動(dòng)，從而使海洋富含硫化氫。對于大部分生物而言，硫化氫具有毒性，因此也限制了生物的多樣性發(fā)展。

不過，在“無聊的10億年”的末期，這一切都隨著地球氧氣水平的上升而結(jié)束了。由于某種未知的原因，地球的氧氣水平在距今約8億年前開始上升，并且最終在“寒武紀(jì)大爆發(fā)”的前夕接近今天的水平。“寒武紀(jì)大爆發(fā)”是地球生命系統(tǒng)早期發(fā)生的一次爆發(fā)式增加事件。具體是指距今5.4億—5億年，地球海洋生命系統(tǒng)中“突然”出現(xiàn)了門類眾多的后生動(dòng)物（包括無脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物）。雖然出現(xiàn)“寒武紀(jì)大爆發(fā)”的原因目前科學(xué)界仍有爭議，但是根據(jù)現(xiàn)有的科學(xué)證據(jù)可以推測，合適的氧氣水平應(yīng)該是其發(fā)生的一個(gè)必要條件。

在幾十億年前的地球上，氧氣的故事起源于一個(gè)不起眼的藍(lán)細(xì)菌細(xì)胞，隨著藍(lán)細(xì)菌種群的繁衍壯大，地球上的氧氣水平一步一步提高。氧氣濃度的增加帶來了新的契機(jī)，原始的生命體開始向更復(fù)雜的方向演化，從單細(xì)胞到多細(xì)胞，從原核生物到真核生物，生物圈也日益豐富，直到距今約5.4億年前的某一刻，地球上的生物跨過了“寒武紀(jì)大爆發(fā)”的門檻。在隨后的幾千萬年里，地球上出現(xiàn)了迄今所知?jiǎng)游锝缰兴小伴T”一級(jí)成員的最初代表，而生命的演化也進(jìn)入了一個(gè)繁盛的、全新的時(shí)代！

【責(zé)任編輯】張小萌