陳軍　彭健健　吳家森

摘 要：為探究不同光質(zhì)作為煙草生長光源的應(yīng)用效果，在人工氣候室條件下，以本生煙草為試驗(yàn)材料，設(shè)置3種不同光質(zhì)光源LED-v1（R1.2/B1，R3.4/FR1）、LED-v2（R7.4/B1，R2.9/FR1）、LED-v1/v2（R2.3/B1，R3.1/FR1）處理，分析煙草的生長指標(biāo)對不同光質(zhì)的響應(yīng)。結(jié)果表明：LED-v1/v2處理本生煙草的株高、莖粗、葉面積、葉片數(shù)、生物量顯著優(yōu)于其他處理。低R/FR和低R/B光質(zhì)能提高煙草葉片的含N量，有助于合成有機(jī)物及提高抗逆性，提高煙草的經(jīng)濟(jì)品質(zhì)。適當(dāng)降低LED-v1/v2光質(zhì)R/B和R/FR值更有利于煙草的生長和品質(zhì)的提升。光合反應(yīng)中心Ⅱ（ΦPSⅡ）、表觀電子傳遞速率（ETR）、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）等葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)在不同的處理間無顯著差異。綜上，煙草生長最適合的人工光源為LED-v1/v2（R2.3/B1，R3.1/FR1）。

關(guān)鍵詞：本生煙草；LED；光質(zhì)；葉綠素?zé)晒?/p>

中圖分類號：S 572 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：0253-2301（2023）04-0052-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2023.04.008

Effects of Different LED Light Qualities on Tobacco Growth and Nutrient Accumulation

CHEN Jun1， 2， PENG Jian-jian1， WU Jia-sen1

（1. School of Environment and Resources， Zhejiang A & F University， Hangzhou， Zhejaing 311300， China;2. Hangzhou Liquan Technology Co.， Ltd.， Hangzhou， Zhejaing 311121， China）

Abstract： In order to explore the application effect of different light quality as the light source of tobacco growth， by taking Nicotiana benthamiana as the experimental material under the condition of artificial climate chamber， three light sources with different light quality， including LED-v1 （R1.2/B1， R3.4/FR1）， LED-v2 （R7.4/B1， R2.9/FR1）， and LED-v1/v2 （R2.3/B1， R3.1/FR1）， were set up to analyze the response of tobacco growth indicators to different light quality. The results showed that the plant height， stem thick， leaf area， blade number and biomass of Nicotiana benthamiana treated with LED-v1/v2 were significantly better than those of other treatments. Low R/FR and low R/B light quality could increase the N content in the leaves of tobacco， help to synthesize the organic matters and improve the stress resistance， and also improve the economic quality of tobacco. Appropriately reducing the R/B and R/FR values of LED-v1/v2 light quality was more conducive to the growth of f tobacco and its quality improvement. There was no significant difference in the chlorophyll fluorescence parameters such as photosynthetic reaction centre Ⅱ （ΦPSⅡ）， apparent electron transport rate （ETR）， PSⅡ maximal photochemical efficiency （Fv/Fm） among different treatments. In summary， the most suitable artificial light source for the growth of tobacco was LED-v1/v2 （R2.3/B1， R3.1/FR1）.

Key words： Nicotiana benthamiana； LED； Light quality； Chlorophyll fluorescence

光對植物的生長發(fā)育具有非常重要的作用，是植物光合作用的動力源泉。在不同光強(qiáng)光質(zhì)的作用下，不同的植物會產(chǎn)生各種不同的光形態(tài)形成反應(yīng)，并影響其發(fā)育的過程[1]。LED光源因節(jié)能高效被廣泛應(yīng)用在植物生長領(lǐng)域，因?yàn)長ED燈光質(zhì)比較單一，可以研究不同的光質(zhì)對植物生長發(fā)育的影響。在植物組織培養(yǎng)中，利用LED進(jìn)行光照、調(diào)整光質(zhì)和光量子通量密度（PPFD），有利于培育植株的成長、光循環(huán)、形態(tài)構(gòu)建、縮減培育時間、提升質(zhì)量。國內(nèi)外對光質(zhì)的研究對象多集中在作物上，LED光源已經(jīng)在水稻[2-3]、小麥[4-5]、西瓜[6]、黃瓜[7-9]、擬南芥[10-12]、櫻桃蘿卜[13-14]、油麥菜[15]、梔子花[16]、蘆薈[17]、大豆[18]、番茄[19-22]、青蔥[23]、馬鈴薯[24]、辣椒[25]等研究，探討不同光質(zhì)對不同植物生理生化及品質(zhì)的影響。但由于植物材料和處理方法的不同，目前對于光質(zhì)配比的研究結(jié)論不盡一致。

本生煙草Nicotiana benthamiana原產(chǎn)于澳洲，歸屬于茄科，是含有19條染色體的異源四倍體植物。本生煙草生長條件為每天16 h光照、8 h黑暗，濕度60%～70%，溫度在25℃左右，光照強(qiáng)度為2200 lx

[26]。煙草作為喜光植物，不同光質(zhì)的光（白光、紅光、黃光、藍(lán)光和紫光）對煙葉的發(fā)展、外形構(gòu)建、內(nèi)在構(gòu)造和光合作用等都有影響[27]。LED復(fù)合光對云煙組培苗叢芽的增殖效果比日光燈和LED單一光質(zhì)效果好[28]。

在日光型氣候室中，紅色LED補(bǔ)光的煙苗光合速度、株高和莖粗均顯著高于藍(lán)色LED[29]，單色LED紅光處理的煙苗株高、莖粗、葉片數(shù)顯著高于藍(lán)光[30-31]。紅藍(lán)白的LED復(fù)合光質(zhì)，對煙葉組培苗促進(jìn)發(fā)育的作用高于單色紅光、單色藍(lán)光、單色白光會和紅藍(lán)復(fù)合光[32-33]。與單色LED光源相比，不同光質(zhì)的LED光源組合能更好地促進(jìn)煙苗的生長[34]，但藍(lán)光（450 nm）、紅光（660 nm）和遠(yuǎn)紅光（730 nm）的比例更適合煙草的生長發(fā)育的影響還未見報道。本研究選用3種不同光質(zhì)的LED光源，比較不同處理對本生煙草生長發(fā)育的影響，以期為LED光源煙草種植的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為本生煙草Nicotiana benthamiana。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

在3種不同光質(zhì)LED-v1[（PPFD=403.93 μmol·m-2·s-1），R1.2/B1，R3.4/FR1]、LED-v2[（PPFD=305.66 μmol·m-2·s-1），R7.4/B1，R2.9/FR1]、LED-v1/v2[（PPFD=379.95 μmol·m-2·s-1），R2.3/B1，R3.1/FR1]處理?xiàng)l件下，采用營養(yǎng)缽育苗。再到幼苗長至2葉1心時定植。每缽1株，每處理5株，重復(fù)3次。營養(yǎng)基質(zhì)為泥炭∶珍珠巖∶蛭石=4∶1∶1。肥料為通用型水溶性復(fù)合肥花多多，氮磷鉀比為20∶20∶20，每隔7 d澆1次肥，濃度為1000 mg·kg-1。生長過程在人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，人工氣候室溫度設(shè)置為25℃，相對濕度65%，每日光照時間14 h。為了保證溫濕度的一致性，把本生煙草全部放置在培養(yǎng)架的中間層面。培養(yǎng)架之間用遮光百葉分隔，即保證通風(fēng)又保證氣候室空氣的正常流動。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 生長指標(biāo) （1）葉形態(tài)。分別取定植后20、30、40 d，從基座開始，第6、9、12片葉子，測量葉長和葉寬，將葉近視為橢圓形，以公式S=1/4×π×a×b（ a/b分別為葉長和葉寬）計算葉表面積。（2）株高。分別于定植后20、30、40 d測量植株高度。（3）莖粗。分別于定植后20、30、40 d測量植株莖粗，在莖高1 cm處測量。（4）葉片數(shù)。分別于定植后20、30、40 d測量植株葉片數(shù)。

1.3.2 植株生物量 定植60 d后收取整個植物，測植株的生物量鮮重和干重。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 定植6周后，用LI6400XT便攜式光合作用測定系統(tǒng)配置640040熒光葉室測定幼苗第12片葉光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、有效光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）、相對電子傳遞速率（ETR）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，每處理隨機(jī)測量5株。

1.3.4 葉片養(yǎng)分含量 分析植株葉片N、P、K含量。本生煙草葉片樣品用去離子水洗凈，置于烘箱中105℃殺青30 min，然后在80℃條件下烘干至恒量[35]，取出，用高速粉碎機(jī)將樣品粉碎，過0.149 mm篩后，分別裝袋編號，待用。樣品經(jīng)過H2SO4-H2O2處理，全氮采用半微量開氏法，全磷采用鉬藍(lán)比色法，全鉀采用火焰光度法[36]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)使用Excel軟件處理，計算平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，在a=0.05的顯著性水平上進(jìn)行t檢驗(yàn)后進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同LED光質(zhì)對煙草生長指標(biāo)的影響

2.1.1 不同LED光質(zhì)對本生煙草株高的影響 由表1可知，在本生煙草生長的整個生長階段，LED-v1/v2處理本生煙草的株高顯著高于高R/B值的LED-v2處理。LED-v1/v2處理與LED-v1處理的煙草在20 d和40 d時株高差異不顯著，在30 d時差異顯著。

2.1.2 不同LED光質(zhì)對煙草莖粗的影響 由表2可知，在本生煙草生長20 d時，3種不同光質(zhì)處理煙草的莖粗無顯著差異。30、40 d時，LED-v1/v2處理與LED-v1、LED-v2處理的莖粗差異顯著，莖粗最大的是LED-v1/v2處理，最小的是LED-v2處理；LED-v1/v2處理的莖粗約是LED-v2處理的2倍。

2.1.3 不同LED光質(zhì)對煙草葉片數(shù)的影響 由表3可知，LED-v1/v2處理本生煙草的葉片數(shù)在20 d左右時，與LED-v2處理差異顯著，與LED-v1處理差異不顯著；在30、40 d時，LED-v1/v2處理的葉片數(shù)與LED-v1、LED-v2處理差異顯著。在40 d時，葉片數(shù)量差異非常大，大小排序?yàn)長ED-v1/v2＞LED-v1＞LED-v2；LED-v1/v2處理的分枝多，葉片也多，LED-v2幾乎沒有分枝。

2.1.4 不同LED光質(zhì)對煙草葉形態(tài)的影響 由表4可知，不同光質(zhì)LED處理對本生煙草葉形態(tài)的影響顯著。在20 d時，LED-v1/v2處理的煙草葉長、葉寬和葉面積顯著大于LED-v2處理，但與LED-v1處理的葉寬差異不顯著。在30、40 d時，LED-v1/v2處理的煙草葉長、葉寬和葉面積顯著大于LED-v1和LED-v2兩個處理。

2.1.5 不同LED光質(zhì)對煙草干重含量的影響 由表5可知，LED-v1/v2處理的本生煙草鮮重、干重和鮮干重百分比都顯著高于LED-v1和LED-v2，其中以LED-v2處理煙草的鮮重和干重最小，LED-v1和LED-v2處理間無顯著差異。

2.2 不同LED光質(zhì)對熒光參數(shù)的影響

由表6可知，不同光質(zhì)光源處理下，本生煙草的ΦPSⅡ、qP沒有顯著差異。LED-v1/v2處理煙草的Fv/Fm顯著低于LED-v1和LED-v2處理。低R/B的LED-v1處理ETR顯著低于其他兩個處理。R/B相對較高的LED-v1/v2和LED-v2兩個處理的qN顯著低于LED-v1處理。

2.3 不同LED光質(zhì)對葉片養(yǎng)分含量的影響

由表7可知，LED-v2處理本生煙葉的N含量顯著高于LED-v1/v2處理，LED-v1/v2處理煙草的P含量顯著高于LED-v1處理，LED-v1和LED-v2處理煙草的K含量顯著高于LED-v1/v2處理。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

植物的生長發(fā)育由紅光、遠(yuǎn)紅光的光敏色素和藍(lán)光、近紫外光受體的隱花色素調(diào)節(jié)，光源中的紅藍(lán)光比和紅遠(yuǎn)紅光比對植物生長起關(guān)鍵作用。本研究表明，不同的R/B光質(zhì)對本生煙草植株形態(tài)有重要影響。在本生煙草生長周期，R/B低的LEDv1/v2和LED-v1處理本生煙草的株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積、鮮重和干重顯著優(yōu)于高R/B的LED-v2處理；R2.3/B1的LED-v1/v2處理生長指標(biāo)又顯著優(yōu)于R1.2/B1的LED-v1處理。研究表明，紅光促進(jìn)植物莖的伸長，R7.4/B的LED-v2處理株高顯著低于其他兩個低R/B值處理，原因可能是太高的R/B反而抑制了本生煙草的生長。從試驗(yàn)過程也可以觀察到，高R/B的LED-v2處理煙草開花結(jié)實(shí)早于其他兩個處理，過早開花導(dǎo)致煙草從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖生長，消耗大量的營養(yǎng)物質(zhì)，下層葉子早枯。煙草的葉子具有最重要經(jīng)濟(jì)價值，葉面積的大小直接影響了煙草的表觀經(jīng)濟(jì)特征，把R/B提高到一定范圍內(nèi)，更能促進(jìn)本生煙草的生長[34]。

有研究表明，低R/FR顯著提高大豆光合速率，促進(jìn)物質(zhì)的積累[18]，低R/FR的LED-v2處理煙草的干物質(zhì)N、K含量高于或略高于其他兩個處理，這也表明低R/FR有利于本生煙草有機(jī)物質(zhì)的形成和積累。另有研究表明，辣椒在藍(lán)光處理下分枝數(shù)最多[37]，本試驗(yàn)中相對低R/B的兩個處理煙草的葉片數(shù)顯著高于高R/B的LED-v2處理，分枝也較多。過高藍(lán)光比抑制了葉片的發(fā)育[38]，還具有抑制節(jié)間生長的作用[39]，低R/B的LED-v1處理煙草的株高和葉面積顯著低于LED-v1/v2的處理。

在不同LED光質(zhì)處理下，黃瓜在R4/B1[11]、辣椒在R5/B1[25]處理下的ΦPSⅡ反應(yīng)中心開放程度較大，但3個不同煙草處理之間沒有顯著差異。LED-v1處理煙草的表觀電子傳遞速率（ETR）高于其他兩個處理，可能與不同處理的光合量子通量（PPFD）有一定的線性關(guān)系。低R/B的LED-v1處理煙草的非光化學(xué)猝滅系數(shù)（qN）顯著高于其他2個處理；而光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）在不同處理間無顯著差異，說明高PPFD值下，煙草用于熱能散失的能量占吸收光能的比率較高。

3.2 結(jié)論

在人工氣候室條件下，R2.3/B1的LED-v1/v2處理煙草的各項(xiàng)生長指標(biāo)都優(yōu)于R1.2/B1的LED-v1和R7.4/B1的LED-v2處理。R2.9/FR1的LED-v2處理煙草更有利于有機(jī)物質(zhì)的積累；R1.2/B1的LED-v1處理能夠促進(jìn)煙草含N有機(jī)物的合成，提高煙草品質(zhì)。因此，適當(dāng)降低LED-v1/v2光質(zhì)R/B和R/FR值可能更有利于煙草生長和品質(zhì)提升。

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（責(zé)任編輯：林玲娜）

收稿日期：2023-03-25

作者簡介：陳軍，男，1981年生，工程師，主要從事人工氣候室研發(fā)推廣工作。

*通信作者：吳家森，男，1972年生，教授級高級工程師，主要從事森林土壤與環(huán)境研究（E-mial：jswu@zafu.edu.cn）。

基金項(xiàng)目：杭州市臨安區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局項(xiàng)目（LANY2022001）。