劉斐，王新月，葛建民，訾方澤，王程欣，宋勇

（塔里木大學(xué)動物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/塔里木珍稀魚類研究中心，新疆 阿拉爾 843300）

浮游植物為水域生境中的初級生產(chǎn)者，在水生食物網(wǎng)中發(fā)揮著能量流動、物質(zhì)循環(huán)和維持水生態(tài)系統(tǒng)健康等不可替代的作用[1-3]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化會直接影響渾濁度和溶解氧等水質(zhì)變量及水生生態(tài)系統(tǒng)的變化，是反映水域生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的重要指標(biāo)[4，5]。水體理化環(huán)境的變化影響著不同浮游植物類群之間的生物相互作用[6]。研究水域環(huán)境因子的變化衡量其對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，對維護(hù)水生生態(tài)環(huán)境、制定相關(guān)保護(hù)措施有極其重要的意義[7]。水庫作為非自然水體，與河、湖等自然生態(tài)系統(tǒng)相比，浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化有一定差異性[8]。

東方紅水庫地處新疆西南部葉爾羌河中下游，庫容約1.05×107m3，曾是全國第四大灌區(qū)“葉爾羌灌區(qū)”內(nèi)兼具防洪、發(fā)電、灌溉、漁業(yè)及旅游等的重要功能型水庫，2019 年被劃入葉爾羌河國家濕地公園，生態(tài)功能區(qū)劃極為重要。關(guān)于對東方紅水庫的研究僅是涉及水利工程建設(shè)[9]、水沙年際變化[10]及單一土著魚類[11]等，針對浮游植物現(xiàn)狀與環(huán)境因子相關(guān)性的研究未見報道。本文通過調(diào)查研究東方紅水庫浮游植物群落季節(jié)性組成、生物量及豐度、浮游植物多樣性指數(shù)及冗余分析（RDA）和水體理化指標(biāo)，首次闡明了東方紅水庫浮游植物與環(huán)境因子的相互影響，以期為研究該水庫生態(tài)系統(tǒng)完整性、評價水體營養(yǎng)狀態(tài)、保護(hù)葉爾羌河濕地環(huán)境提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置與采樣時間

2019—2020 年春季（3～5 月）、夏季（7～8 月）和秋季（9～10 月）對東方紅水庫浮游植群落組成及結(jié)構(gòu)特征共開展了15 次采樣。根據(jù)水庫地理位置及水文條件，參考《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》[12]，共設(shè)置14 個采樣點(diǎn)（圖1），各采樣點(diǎn)均使用GPS 儀打點(diǎn)定位，記錄經(jīng)緯度和海拔等指標(biāo)。

圖1 東方紅水庫采樣站點(diǎn)Fig.1 The sampling stations of Dongfanghong Reservoir

1.2 樣本采集與分析

使用美國金泉多功能水質(zhì)檢測儀（YSIplus）現(xiàn)場測定溶解氧（DO）含量、水溫（WT）、pH、鹽度（Sal）、電導(dǎo)率（EC）等；使用色奇盤，測定透明（（SD）和水深（Dep）?？偭祝═P）、總氮（TN）、氨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3-N）、磷酸鹽（PO4-P）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）和葉綠素a（Chl-a）含量等水化學(xué)指標(biāo)按照《水和廢水檢測分析方法》（第四版）中的規(guī)范進(jìn)行測定[13]。

浮游植物定性樣品使用64 μm（25#）浮游生物網(wǎng)采集1 L 水樣，加入4%甲醛固定后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定；定量樣品使用有機(jī)玻璃采水器（1 L）將各水層水樣等量混合后加10 mL 魯哥試液，取1 L帶回實(shí)驗(yàn)室后沉淀、濃縮至30～50 mL 用以計(jì)數(shù)。浮游植物分類鑒定等參照《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[14]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 浮游植物優(yōu)勢度

利用Mcnaughton 優(yōu)勢度Y 判定浮游植物優(yōu)勢種，計(jì)算公式如下：

式中，ni為第i 種浮游植物的數(shù)量；N 為浮游植物總數(shù)量；fi為該種在各站點(diǎn)出現(xiàn)的頻率；Y≥0.02時定義為優(yōu)勢種[15]。

1.3.2 生物多樣性指數(shù)

采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H'）、Margalef 種類豐富度指數(shù)（D）和Pielou 均勻度指數(shù)（J'）評價東方紅水庫水體污染狀態(tài)[16-18]，評價標(biāo)準(zhǔn)見表1。各指數(shù)計(jì)算公式如下：

表1 多樣性指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Evaluation standard of diversity indices

（2）豐富度指數(shù)：D=（S-1）/lnN，式中S 為樣本物種數(shù)；N 為總樣本數(shù)；

（3）均勻度指數(shù)：J'=H'/lnS，式中S 為樣本物種數(shù)；H'為多樣性指數(shù)。

1.3.3 多元統(tǒng)計(jì)分析

用ArcGIS10.2 繪制采樣點(diǎn)位圖；結(jié)合SPSS18.0軟件與Origin9.0 軟件，統(tǒng)計(jì)分析相關(guān)數(shù)據(jù)及繪圖。用單因素方差分析（One-way ANOVA）不同季節(jié)間差異，顯著性水平為α=0.05。采用Canoco for Windows 5.0 軟件對東方紅水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境關(guān)系進(jìn)行相關(guān)性分析，由于去趨勢分析（Detrended correspondence analysis，DCA）得出浮游植物梯度排序軸長為2.876，因此選用冗余分析[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 東方紅水庫環(huán)境因子動態(tài)變化

東方紅水庫中主要環(huán)境因子變化情況如圖2所示。庫區(qū)水體溫度變化范圍8.00℃～17.25℃，溫差較大；溶解氧變化在4.43～13.89 mg/L 之間；pH 的變化在6.63～7.58 之間，呈中性偏弱酸性水體；研究期間，總氮含量、礦化度、電導(dǎo)率、鹽度變化趨勢相近，均在春夏交替季節(jié)呈現(xiàn)最高值；而總氮和溶解氧含量、溫度的變化與之相反；氨態(tài)氮及硝態(tài)氮含量年均值分別為1.346 mg/L 與0.082 mg/L，無明顯變化規(guī)律。

2.2 東方紅水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 浮游植物種類組成及優(yōu)勢種

本次調(diào)查共采集到浮游植物8 門23 科78 屬129 種（圖3）。其中，硅藻門最多，11 科27 屬53 屬，占總物種數(shù)的36.87%；其次為綠藻門13 科27 屬39 種，占比27.08%；藍(lán)藻門（Cyanophyta）7 科9 屬15 種，占比10.42%；甲藻門（Pyrrophyta）2 科4 屬8種，占比5.56%；金藻門（Chrysophyta）2 科4 屬4 種，占比2.78%；裸藻門（Euglenophyta）1 科3 屬4 種，占比2.78%；隱藻門（Cryptophyt）1 科2 屬4 種，占比2.78%；黃藻門（Xanthophyta）2 科2 屬2 種，占比1.39%。

圖3 東方紅水庫浮游植物分類Fig.3 Species of phytoplankton in Dongfanghong Reservoir

基于Y＞0.02，東方紅水庫優(yōu)勢種有7 種（表2），其中硅藻門6 種，分別為短小曲殼藻（Achnanthes exigua）、谷皮菱形藻（Nitzschia palea）、具星小環(huán)藻（Cyclotella stelligera）、普通等片藻（Diatoma vulgare）、肘狀針桿藻（Synedra ulna）和短小舟形藻（Navicula exigua）；綠藻門1 種，為小球藻（Chloella vulgaris）。

表2 東方紅水庫浮游植物優(yōu)勢種Tab.2 Dominant Species of phytoplankton in Dongfanghong Reservoir

2.2.2 生物量與豐度

通過對6 個重要采樣點(diǎn)的比較，發(fā)現(xiàn)東方紅水庫不同種藻類的生物量差異較大。其中，硅藻門生物量占比最高，其次為綠藻門；相較于其他采樣區(qū)，深水區(qū)浮游植物多樣性較低，生物量占比以硅藻門和甲藻門為主，硅藻門生物量占比最大（圖4）。

圖4 不同采樣區(qū)浮游植物相對生物量Fig.4 Relative biomass of phytoplankton in different sampling areas

浮游植物相對豐度占比主要以硅藻門、藍(lán)藻門和綠藻門為主，硅藻門生物量占比最大，占浮游生物總豐度的65.66%；6 個采樣區(qū)的總豐度為39.11×105cells/L，其中出水口豐度最高，達(dá)13.51×105cells/L，占浮游植物總豐度的34.54%（圖5）。

圖5 不同采樣點(diǎn)浮游植物相對豐度Fig.5 Relative abundance of phytoplankton in different sampling areas

2.2.3 生物多樣性指數(shù)

基于浮游植物多樣性指數(shù)評價標(biāo)準(zhǔn)，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)為2.875，處于2～3 范圍內(nèi)，表明東方紅水庫處于中污染水平；Margalef 種類豐富度指數(shù)為2.84，處于2～3 范圍內(nèi)，表明水庫處于中污染狀態(tài)；Pielou 均勻度指數(shù)為0.592，表明水庫處于寡污染水平。綜合評價結(jié)果表明，東方紅水庫處于寡～中污染水平。

2.3 環(huán)境因子對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響

浮游植物與環(huán)境因子RDA 分析顯示，排序軸1和軸2 對浮游植物群落的解釋量分別為80.94%和15.74%（圖6）。春季浮游植物群落分布與Sal、TP 含量及CODMn呈現(xiàn)正相關(guān)，與NH4+-N 及TN 含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)；夏季浮游植物種群分布趨勢與秋季接近，均與NH4+-N含量及TN 含量呈現(xiàn)正相關(guān)，與Sal、TP含量及CODMn呈負(fù)相關(guān)。硅藻門和藍(lán)藻門的分布隨NH4+-N及TN 含量呈現(xiàn)正相關(guān)，與Sal、TP 含量及CODMn呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)；甲藻門、金藻門、裸藻門、綠藻門及隱藻門等數(shù)量隨Sal、TP 含量及CODMn增加而升高，同時受NH4+-N 與TN 含量的抑制。

圖6 浮游植物群落與環(huán)境因子的RDA 分析Fig.6 RDA plot of phytoplankton community and environmental factors

3 討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

對浮游植物種類組成分析表明，東方紅水庫共采集到浮游植物8 門23 科78 屬129 種，相較于低海拔地區(qū)水庫偏少[20,21]，這可能是海拔高度不同造成的種類差異性[22]。東方紅水庫為典型的干旱區(qū)水庫，與劉家峽水庫、龍羊峽水庫等的浮游植物群落組成極為相似，均形成了以硅藻門為優(yōu)勢群體的群落結(jié)構(gòu)特征[8,23]，這與三者海拔水平相近、水體水溫均較低有關(guān)[24]；李興等在研究烏梁素海時提出，硅藻類在低溫狀態(tài)下相較于其他門類生態(tài)位較寬，這與東方紅水庫低溫導(dǎo)致的硅藻分布較多的研究結(jié)果一致[25]。研究期間，春、秋季浮游植物群落組成呈硅藻-綠藻型，而夏季呈硅藻-藍(lán)藻-綠藻型，藍(lán)藻門的驟然增多與夏季水溫升高相關(guān)[26]；受水庫調(diào)蓄水的影響，金藻門、甲藻門、裸藻門及隱藻門等5個門類隨季節(jié)變化呈現(xiàn)由高到低的變化趨勢，表明東方紅水庫受調(diào)蓄水等人類活動影響較大[8]。

自水庫建成以來，未有對其浮游生物相關(guān)的研究，因此選取同為塔里木河水系的多浪水庫與之比較。與東方紅水庫相比，多浪水庫缺少裸藻門及金藻門分布[27]。何淑雯等[28]提出裸藻門中綠色裸藻（Euglena viridis Ehrenberg）等耐污種可作為貧至中營養(yǎng)型污染水體的指示物種，造成這一區(qū)別的原因可能是二者水體理化指標(biāo)中鹽度、氨態(tài)氮含量差異顯著（P<0.05），水體富營養(yǎng)化程度不同所致；胡鴻鈞和魏印心[14]提出，金藻門適宜生活在水溫較低的水體中，而多浪水庫水溫年均值及最高值均高于東方紅水庫，這是多浪水庫無金藻門分布的主要原因。

浮游植物優(yōu)勢種種類數(shù)決定其群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，種類數(shù)越多、優(yōu)勢度越小，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜、穩(wěn)定[29]。東方紅水庫優(yōu)勢物種數(shù)為7 種，主要優(yōu)勢種為短小曲殼藻、谷皮菱形藻及具星小環(huán)藻（表2），表明東方紅水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)較為簡單；孟冬平等[30]在對汾河水質(zhì)的研究中提出，曲殼藻屬及小環(huán)藻屬生態(tài)位較寬時，該水體為清潔水體，這與本研究中東方紅水庫為寡污水體的研究結(jié)論一致。

浮游植物物種生物多樣性影響水域生態(tài)環(huán)境及水生生物的分布，是評價水生態(tài)健康的重要指標(biāo)[31]。研究期間，東方紅水庫Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Margalef 種類豐富度指數(shù)及Pielou 均勻度指數(shù)分別為2.875、2.84 及0.592，可知水庫處于寡污染水平；同為高原型水庫，劉家峽水庫為貧營養(yǎng)性寡污水體，其生物多樣性指數(shù)均低于東方紅水庫[8]，根據(jù)況琪軍等[32]的研究，生物多樣性指數(shù)與水體污染程度成反比，兩兩比較的結(jié)果與本研究中東方紅水庫為寡污水體的結(jié)論一致。但生物多樣性指數(shù)易受采樣方式、水體交換等的影響，因此結(jié)合生物豐度評價指數(shù)[32]對該水庫作進(jìn)一步水質(zhì)評價，東方紅水庫平均生物豐度為0.85×10-4cells/L，水庫為極貧營養(yǎng)狀態(tài)，符合上述結(jié)論。

3.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

浮游植物群落結(jié)構(gòu)受環(huán)境因素復(fù)雜的交互影響，它們對環(huán)境的變化有特異性和差異性響應(yīng)，影響不同種類浮游生物群落分布的環(huán)境因子也不同[33]。RDA 分析顯示，溫度、總氮、總磷含量是影響東方紅水庫浮游植物群落分布的主要環(huán)境因子。

溫度是影響水域生態(tài)環(huán)境中浮游植物分布的重要環(huán)境因子，不同浮游植物類群最適生長環(huán)境不同[14]。東方紅水庫中浮游植物種類及生物量隨季節(jié)變化均呈現(xiàn)出低-高-低的變化趨勢，與水體溫度變化趨勢一致。李紅等[24]對博斯騰湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果與東方紅水庫較為相似，認(rèn)為較低的水溫是影響硅藻門種類及生物量分布優(yōu)勢的主要原因；而金藻門和藍(lán)藻門分別在春、夏兩季較為豐富也受水溫影響，春季水溫較低適宜金藻門繁育。本研究中金藻門在春季分布種類最多，夏季水溫回升，東方紅水庫水體呈硅藻-藍(lán)藻-綠藻型水質(zhì)，以上結(jié)論與國內(nèi)外學(xué)者的研究一致[8,14,33]。

氮、磷作為水體中重要的營養(yǎng)鹽組成，是浮游植物生長繁殖的限制因子[19]。東方紅水庫在被劃入葉爾羌國家濕地公園之前，曾是莎車縣最大的水產(chǎn)苗種基地，水體中氮磷元素的增加與水庫開展的養(yǎng)殖生產(chǎn)污染物的排放密切相關(guān)[34]。根據(jù)Chaffin 等提出的磷限制型營養(yǎng)結(jié)構(gòu)劃分標(biāo)準(zhǔn)，若水體中TN∶TP>50，該水體為磷限制性水體；若TN∶TP<20，該水體為氮限制性水體；若2050），因此該水庫為典型的磷限制性營養(yǎng)結(jié)構(gòu)水體。RDA 分析表明，作為優(yōu)勢類群的硅藻門分布與TN 成正比，與TP 成反比，進(jìn)一步證明限制東方紅水庫藻類生長繁殖與物種分布的主要影響因子是磷。