張華

摘 要： 【目的】光合作用是植物進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育、開花結(jié)果的生理生化基礎(chǔ)，直接影響果樹的生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)，能在一定程度上反映出果樹產(chǎn)量的高低。為此，對(duì)‘大金星‘紅五棱2個(gè)山楂品種光合特性進(jìn)行研究，以期為品種引進(jìn)、篩選和栽培工作提供理論依據(jù)。【方法】以‘大金星和‘紅五棱為研究對(duì)象，采用Li-6400型便攜式光合儀測(cè)定了2個(gè)山楂品種光合特性的日變化趨勢(shì)，結(jié)合葉綠素含量等指標(biāo)分析了二者的光合特性和差異?！窘Y(jié)果】2個(gè)山楂品種凈光合速率的日變化呈雙峰趨勢(shì)，但午休時(shí)間不同，且一定時(shí)間差異顯著；氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)與凈光合速率的日變化表現(xiàn)相近，且大部分時(shí)間差異顯著；胞間CO 2濃度的日變化不同，差異較大；蒸騰速率的日變化不同，差異較大。【結(jié)論】‘大金星各光合指標(biāo)之間具有顯著相關(guān)性，而‘紅五棱各光合指標(biāo)之間相關(guān)性則不顯著。2個(gè)品種光合特性差異較大，這也有可能是長(zhǎng)期以來二者栽培管理模式大不相同的原因之一。

關(guān)鍵詞： 山楂；光合特性；日變化

文章編號(hào)：2096-8108（2023）03-0047-05 ?中圖分類號(hào)：S661.5 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

The Study of Photosynthetic Characteristics of Two Hawthorn Cultivars

ZHANG ?Hua

（Shanxi Forestry and Grassland General Engineering Station， Taiyuan 030012， China）

Abstract： ?【Objective】Photosynthesis is the physiological and biochemical basis for plant growth and development， flowering and fruit， which directly affects the growth and firmness of fruit trees， and can reflect the yield of fruit trees to a certain extent. The photosynthetic characteristics of the two hawthorn cultivars of ‘Dajinxing and ‘Hongwuleng were studied to provide a theoretical basis for the introduction， screening and cultivation of varieties. 【Methods】The daily trend of the photosynthetic characteristics of ‘Dajinxing and ‘Hongwuleng was determined by the Li-6400 portable photosynthetic apparatus， and the photosynthetic characteristics and differences of the two hawthorn cultivars were analyzed with the indexes of chlorophyll content. 【Results】The daily variation of net photosynthetic rate （Pn） of the two hawthorn cultivars shows a bimodal trend， and there was obvious different midday depression and significant difference between them in most of time; the change trend of stomatal guide days is similar to the diurnal variation of Pn， and the difference is significant for most of the time; the daily variation of intercellular CO 2 concentration is different; the daily variation of transpiration rate is different.【Conclusion】There was significant correlation among photosynthetic indexes of ‘Dajinxing， but no significant correlation among photosynthetic indexes of ‘Hongwuleng.The photosynthetic characteristics of the two cultivars were quite different， which might be one of the reasons for their different cultivation long time.

Keywords： hawthorn; photosynthetic characteristics; diurnal change

光合作用是植物進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育、開花結(jié)果的生理生化基礎(chǔ)，直接影響果樹的生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)，能在一定程度上反映出果樹產(chǎn)量的高低 ?［1-2］ 。通過對(duì)不同果樹品種的光合特性研究，可為品種引進(jìn)、篩選和栽培工作提供理論依據(jù) ?［3-4］ 。

山楂為薔薇科（Rosaceae）山楂屬（ Crataegus L．）落葉小喬木或灌木，主要分布于北溫帶亞洲、歐洲及北美洲等地。中國(guó)山楂屬植物分布廣泛，除臺(tái)灣、海南和西藏以外，其他各地均有分布 ?［5］ 。山楂樹勢(shì)強(qiáng)健，適應(yīng)性廣，產(chǎn)量高，適合我國(guó)北方地區(qū)栽培。因此北方山楂栽培區(qū)面積廣，產(chǎn)量大，其中山西晉東南是山楂栽培優(yōu)勢(shì)區(qū)域之一 ?［6］ ，主要栽培品種為‘大金星‘紅五棱等山楂品種。山楂和其他果樹一樣，90％以上的干物質(zhì)是通過光合作用獲得的 ?［7］ 。為進(jìn)一步了解不同栽培山楂的品種特性，研究了‘大金星‘紅五棱2個(gè)山楂品種光合特性，以期為生產(chǎn)實(shí)踐提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于山西省運(yùn)城市絳縣南樊鎮(zhèn)槐泉村山楂園進(jìn)行。該地年平均氣溫11.4 ℃，年均降雨量630 mm，霜凍期10月至次年3月，無(wú)霜期190 d，屬典型的大陸性季風(fēng)氣候。供試品種為‘大金星和‘紅五棱，樹齡為8～10年，為同一果農(nóng)的不同山楂品種生產(chǎn)園，管理水平一致。試驗(yàn)于2021年8月進(jìn)行。在園內(nèi)隨機(jī)選取2個(gè)品種且無(wú)病蟲害的山楂樹各3株，選取當(dāng)年生枝條下部第9～11片功能葉，用于光合性能測(cè)定試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 不同品種山楂光合特性試驗(yàn)方法

分別對(duì)2個(gè)山楂品種選取的葉片進(jìn)行測(cè)量，每次測(cè)量重復(fù)3次，取平均值。采用美國(guó) LI-COR 公司生產(chǎn)的 Li-6400 便攜式光合儀測(cè)定光合指標(biāo)，每個(gè)品種隨機(jī)選3株長(zhǎng)勢(shì)相近的山楂樹進(jìn)行測(cè)量，3次重復(fù)。測(cè)定前對(duì)葉片進(jìn)行光誘導(dǎo)10 min，待其完成光誘導(dǎo)并達(dá)到穩(wěn)態(tài)后開始測(cè)定。每隔2 h測(cè)定1次凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間 CO ??2 ?濃度和蒸騰速率。測(cè)定時(shí)間分別為8：00、10：00、12：00、14：00、16：00和18：00。

1.2.2 不同品種山楂光合色素測(cè)量方法

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的 測(cè)定采用乙醇浸提法 ?［8］ 。取新鮮山楂葉片0.2 g進(jìn)行研磨，重復(fù)3次，放入10 mL的試管中，加入95%的乙醇10 mL浸提，4 000 r·min ?-1 ?轉(zhuǎn)速的離心機(jī)離心5 min，取上清液，用分光光度計(jì)測(cè)定波長(zhǎng)665、649、470 nm處的吸光值，參照改良的Arnon方法 ?［9］ 計(jì)算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同山楂的光合特性比較

2.1.1 不同山楂品種的葉綠素含量比較

在光合作用過程中，葉綠素是光能吸收、轉(zhuǎn)化和傳遞的重要媒介 ?［10］ 。葉綠素是葉片進(jìn)行光合作用的重要色素，在光化學(xué)反應(yīng)中起著重要作用，負(fù)責(zé)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化。其中葉綠素a是植物利用日光能的主要色素，葉綠素b是輔助色素，類胡蘿卜素負(fù)責(zé)光破壞防御和光能捕獲。同一時(shí)期內(nèi)，葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)和光合速率呈正相關(guān) ?［11-12］ 。‘大金星和‘紅五棱2個(gè)品種的葉長(zhǎng)和葉寬差異不顯著，但‘大金星的葉片面積比‘紅五棱的稍大。‘大金星的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)極顯著高于‘紅五棱的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)，‘大金星的葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于‘紅五棱的葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)‘大金星的類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)稍高于‘紅五棱，二者差異不顯著。這說明二者的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異可能會(huì)導(dǎo)致光合速率的差異。

2.1.2 不同山楂品種的凈光合速率日變化和差異

凈光合速率的日變化可以反映出一天之中植物光合作用持續(xù)進(jìn)行的能力。一天之中影響植物凈光合速率的生理生態(tài)因子是不斷變化的，因此植物的凈光合速率也呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律 ?［13］ 。由圖1看出，2個(gè)不同山楂品種的凈光合速率呈現(xiàn)了規(guī)律的日變化趨勢(shì)?！蠼鹦呛汀t五棱山楂凈光合速率的日變化呈雙峰型趨勢(shì)，且第1個(gè)峰值大于第2個(gè)峰值?！蠼鹦莾艄夂纤俾实?個(gè)高峰分別出現(xiàn)在10：00和16：00，‘紅五棱的2個(gè)高峰分別出現(xiàn)在12：00和16：00，且兩個(gè)品種光合午休時(shí)間不同。

由圖2看出，在測(cè)量的10 h內(nèi)，對(duì)比2個(gè)山楂品種的凈光合速率，‘紅五棱山楂在一天內(nèi)凈光合速率的最高值比‘大金星的高。‘大金星和‘紅五棱的凈光合速率在14：00時(shí)差異顯著，在10：00時(shí)差異極顯著，且兩個(gè)時(shí)間段都是‘大金星凈光合速率比‘紅五棱高，而在其他時(shí)間二者的凈光合速率差異不顯著?！蠼鹦窃谥形珀?yáng)光強(qiáng)烈時(shí)有明顯的午休現(xiàn)象，而‘紅五棱此時(shí)的凈光合速率正處于最高峰時(shí)期。

2.1.3 不同山楂品種的氣孔導(dǎo)度日變化和差異

植物進(jìn)行光合作用時(shí)，會(huì)通過氣孔來調(diào)節(jié) CO 2的吸收和蒸騰過程中水分的散失，氣孔導(dǎo)度的變化與凈光合速率及蒸騰速率緊密相關(guān)。有的果樹品種氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢(shì)與其凈光合速率的日變化趨勢(shì)基本相似 ?［14］ 。2個(gè)不同山楂品種的氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)見圖3：‘大金星氣孔導(dǎo)度的日變化與凈光合速率相近，呈雙峰曲線型，二者變化同步；2個(gè)高峰分別出現(xiàn)在10：00和16：00。而‘紅五棱氣孔導(dǎo)度的日變化與凈光合速率明顯不同，早上氣孔導(dǎo)度最高。隨著氣溫升高和光線加強(qiáng)，氣孔導(dǎo)度下降至一定水平。中午過后，氣孔導(dǎo)度的變化與凈光合速率相近，于16：00出現(xiàn)1次峰值。這表明山楂的氣孔導(dǎo)度與光合速率有關(guān)，氣孔阻力小，有利于水分和氣體交換，有利于光合作用的進(jìn)行。因此，‘紅五棱的凈光合速率于10：00至12：00間呈上升趨勢(shì)且升至全天最高值。

由圖4可知，在測(cè)量的10 h內(nèi)，‘大金星氣孔導(dǎo)度整體呈先升后降趨勢(shì)，‘紅五棱山楂氣孔導(dǎo)度整體呈下降趨勢(shì)?！蠼鹦恰t五棱的氣孔導(dǎo)度在8：00、10：00、12：00、14：00和16：00時(shí)都有顯著差異，且10：00時(shí)差異極顯著，只有在18：00時(shí)二者的氣孔導(dǎo)度差異不明顯。除去早上8：00時(shí)為‘紅五棱的氣孔導(dǎo)度比‘大金星的大，其余時(shí)間皆為‘大金星的氣孔導(dǎo)度比‘紅五棱的大。

2.1.4 不同山楂品種的胞間CO 2濃度日變化和 差異

胞間 CO 2 濃度是空氣中的 CO 2 氣體在進(jìn)入葉肉細(xì)胞過程中所受到的各種動(dòng)力與阻力和葉片內(nèi)部光合作用及呼吸作用的最終平衡的結(jié)果 ?［15］ 。由圖5可知，2個(gè)不同山楂品種的胞間CO 2濃度日變化與凈光合速率的變化并不同步。在山楂凈光合速率的高峰期，胞間CO 2濃度降低。‘大金星的胞間CO 2濃度的日變化較為平穩(wěn)；‘紅五棱的胞間CO 2濃度的日變化較為劇烈。中午12：00，‘紅五棱的凈光合速率最高，胞間CO 2濃度降至最低。

圖6表明，在測(cè)量的10 h內(nèi)，‘大金星和‘紅五棱胞間CO 2濃度整體都呈先下降后上升的趨勢(shì)，‘紅五棱胞間CO 2濃度的下降量比‘大金星的大?！蠼鹦堑陌gCO 2濃度在12：00和18：00時(shí)顯著高于‘紅五棱，其他時(shí)間二者的胞間CO 2濃度差異不顯著。除去8：00外，其余時(shí)間都是‘大金星的胞間CO 2濃度比‘紅五棱的高。

2.1.5 不同山楂品種的蒸騰速率的日變化和差異

蒸騰是植物水分代謝極其重要的環(huán)節(jié)之一。蒸騰速率是指植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量，反映了植物水分代謝能力 ?［16］ 。由圖7知，2個(gè)不同山楂品種的蒸騰速率日變化趨勢(shì)明顯不同。比較而言，‘大金星的蒸騰速率在一天之中呈現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢(shì)，其峰值出現(xiàn)在 12：00?！t五棱的蒸騰速率變化趨勢(shì)呈現(xiàn)出先下降后保持在較為平穩(wěn)的變化之后再下降的趨勢(shì)。18：00時(shí)2個(gè)山楂品種的蒸騰速率下降至最低值。

比較2個(gè)不同山楂品種蒸騰速率（見圖8），‘大金星的蒸騰速率在10：00顯著高于‘紅五棱的，在12：00和14：00時(shí)極顯著高于‘紅五棱，在其他時(shí)間內(nèi)二者蒸騰速率之間無(wú)顯著差異。除8：00外，‘大金星的蒸騰速率都比‘紅五棱高。這說明相同栽培條件下，與‘紅五棱相比 ，‘大金星可能需要更多的水分。

2.2 ?不同山楂品種光合特性參數(shù)相關(guān)性分析

由表2知，‘大金星山楂的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度極顯著相關(guān)，和胞間二氧化碳濃度極顯著負(fù)相關(guān)，和蒸騰速率顯著相關(guān)。氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度極顯著負(fù)相關(guān)，和蒸騰速率顯著相關(guān)。胞間二氧化碳濃度和蒸騰速率顯著負(fù)相關(guān)。

由表3知，‘紅五棱山楂的各光合特性指標(biāo)之間相關(guān)性不顯著。

3 討論與結(jié)論

光合色素含量能直接反映植物葉片光合能力大小 ?［17］ 。在3種光合色素中，與直接捕獲和吸收光能的葉綠素a和葉綠素b ?［18］ 相比，防止脂質(zhì)過氧化并穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的類胡蘿卜素 ?［19］ 對(duì)光合作用的影響便顯得無(wú)足輕重了。本研究結(jié)果表明，2個(gè)不同山楂品種葉片中類胡蘿卜素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)無(wú)明顯差異，而‘大金星葉片中葉綠素a、葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù)則顯著高于‘紅五棱，這也是可能導(dǎo)致二者凈光合速率日變化趨勢(shì)差異的原因。因此，盡管‘大金星和‘紅五棱2個(gè)山楂品種的凈光合速率日變化趨勢(shì)呈雙峰曲線型，但二者高峰出現(xiàn)的時(shí)間及光合午休時(shí)間的長(zhǎng)短并不一致。

隨著一天內(nèi)光照、溫度及濕度的變化，植物的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO 2濃度及蒸騰速率也相應(yīng)發(fā)生變化。正常情況下，凈光合速率日變化趨勢(shì)與氣孔導(dǎo)度的表現(xiàn)相似，當(dāng)凈光合速率下降時(shí)，氣體交換速度減慢，氣孔導(dǎo)度也表現(xiàn)出下降趨勢(shì) ?［20］ ?！蠼鹦堑膬艄夂纤俾逝c氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)表現(xiàn)一致，均呈現(xiàn)為相同時(shí)間發(fā)生的雙峰曲線型，這與Zhu Y等 ?［21］ 的關(guān)于大多數(shù)植物在夏季表現(xiàn)為雙峰型變化的結(jié)論相同，雖然都表現(xiàn)為雙峰型，但兩個(gè)品種的峰值及峰值出現(xiàn)時(shí)間是不同的。而‘紅五棱的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)表現(xiàn)不一致。 8：00 —14：00時(shí)， ‘紅五棱的凈化合速率的變化趨勢(shì)為先上升后下降，呈現(xiàn)為明顯的單峰趨勢(shì)，而氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)為先下降后平緩，14：00后二者表現(xiàn)一致。這說明這一時(shí)期氣孔導(dǎo)度并不是凈光合速率變化的主要因素，可能是溫度、濕度、葉片溫度等其他因素對(duì)其凈光合速率的影響更大或受多種因素的綜合 影響。

一般認(rèn)為，植物蒸騰速率的大小可以反映植物吸收或運(yùn)輸能力的強(qiáng)弱，與凈光合速率高度相關(guān)。凈光合速率高，蒸騰速率也較高。蒸騰速率還受光照強(qiáng)度、CO 2濃度、溫度等多種因素的綜合影響，其日變化是環(huán)境因素和植物生理因素綜合作用的結(jié)果 ?［22］ 。2個(gè)不同山楂品種的胞間CO 2濃度及蒸騰速率的日變化也表現(xiàn)出完全不同的趨勢(shì)?！t五棱胞間CO 2濃度日變化呈現(xiàn)為“v”型，最低點(diǎn)為中午12：00； 此時(shí)，‘大金星胞間CO 2濃度變化比較平緩。‘紅五棱的蒸騰速率日變化趨勢(shì)較為平緩，‘大金星的蒸騰速率日變化表現(xiàn)為倒“v”型，于中午12：00達(dá)到峰值。下午18：00時(shí)2個(gè)品種的蒸騰速率降至相同水平。這說明這2個(gè)品種光合能力差別較大，可能2個(gè)品種植物生理因素也存在著較大的 差別。

另外，兩個(gè)品種光合特性參數(shù)之間的相關(guān)性也不同，‘大金星各光合特性參數(shù)之間相關(guān)性較顯著，而‘紅五棱光合特性參數(shù)之間相關(guān)性不顯著。因此，‘大金星和‘紅五棱是2個(gè)光合特性差別較大的品種，這也有可能是2個(gè)品種栽培修剪大不相同的原因之一。

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