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土壤含水率對藍莓葉片生理及果實品質的影響

2023-05-29 09:32:40宋澤君李培培袁斕方郭小蘭王德爐
關鍵詞:土壤水分單果花青素

宋澤君,李培培,袁斕方,郭小蘭,王德爐

(貴州大學林學院,貴州 貴陽 550025)

藍莓(Vacciniumcorymbosum)引入我國已有30余年,眾多學者在藍莓栽培技術、良種選育、苗木培養(yǎng)、果實品質提升等方面開展了大量的研究[1-5],成效顯著。藍莓屬于淺根系無根毛植物,種植時對土壤水分的要求較高。我國南方地區(qū)受中亞熱帶季風濕潤氣候的影響,降水分布不均勻,常出現(xiàn)極端天氣,雨季會連續(xù)降雨,夏季又常出現(xiàn)短暫的干旱,從而使藍莓生長發(fā)育及果實品質受到影響[6]。因此在藍莓培育和栽培管理過程中,合理的水分管理是促進藍莓生長、提高果實品質和獲取穩(wěn)產高產的必要條件。

目前,國內關于水分逆境條件對藍莓的影響方面在北方研究較多[7-10],而南方就藍莓葉片生理及果實品質對水分需求規(guī)律方面研究鮮見報道,南北方降雨量、降雨季節(jié)、空氣濕度、熱量條件等氣候因子差異大,生產中推廣種植的藍莓品種也不相同,在南方氣候與土壤條件下,開展藍莓對土壤水分的需求及其響應特征研究,對實現(xiàn)藍莓增產增質具有重要意義。因此,本研究以貴州5年生兔眼藍莓‘園藍’‘燦爛’‘巴爾德溫’和‘S13’為研究對象,對不同土壤含水率條件下藍莓葉片生理響應、果實品質特征進行測定分析,旨在探究藍莓適宜的土壤含水率范圍,以期為藍莓生產中水分管理提供理論依據,為果農提供切實可行的技術指導,豐富貴州藍莓栽培技術體系,達到節(jié)水、增產增質的目的。

1 材料與方法

1.1 試驗地基本情況

試驗地位于貴州省麻江縣杏山鎮(zhèn)兩板凳村藍莓種植園(107°54′E,26°37′N)。海拔930 m,屬亞熱帶季風濕潤氣候,有半年以上時間(4—9月)受來自西太平洋偏南暖濕氣流影響,具有冬無嚴寒、夏無酷暑、雨量充沛、四季分明的特點。全年平均降水量為1 190~1 560 mm,無霜期為285 d。

1.2 試驗材料

兔眼藍莓是美國佐治亞洲的主要品種系列。該系列的藍莓品種具有樹勢強、樹體高大、產量高、壽命長的特點;其果實大小中等,風味佳;對土壤的適應性強,但抗寒能力較差。

選擇長勢基本一致、健康的5年生兔眼藍莓(V.ashei),包含‘園藍’(‘Gardenblue’)、‘燦爛’(‘Brightwell’)、‘巴爾德溫’(‘Baldwin’)和‘S13’4個品種,露天大田種植。種植株行距約為1.5 m×2.0 m,地徑18.4~44.0 mm,樹高1.3~1.6 m。

1.3 試驗設計與方法

1.3.1 土壤含水量的設定及保持

以待測植株樹干基部為中心,在樹冠投影處外圍四周開溝,溝深40~50 cm、寬20 cm,取出的土壤用塑料薄膜包住再回填至原位,形成隔離;樹冠下部土壤用塑料薄膜覆蓋,防止雨水滲入,使測定植株處于相對獨立的土體中。土壤含水率設5個梯度處理(表1),每個處理3個重復,每重復5株。各處理除土壤控水外,其他管理措施一致。每7 d使用SK-100型土壤水分儀(Sanlcu,日本)測定各處理的土壤含水量,若低于設定值則人工補水,若高于設定值則及時翻土晾曬,使之能夠保持所設定的水分含量??厮囼炞孕菝咂?11月下旬)開始至果實成熟(翌年7月中旬)后結束。

表1 土壤不同含水率梯度設計

1.3.2 樣品采集

7月中旬在樹體的東、西、南、北 4 個方向隨機采集藍莓植株上部成熟功能葉片,每個重復采集16片,裝入自封袋;7月中旬在果實成熟期進行采收,在樹體的東、西、南、北 4 個方向隨機采集同期成熟的健康果實,裝入自封袋,每個重復采集果實60顆。采集的葉片和果實樣品在冰浴條件下帶回實驗室,清洗干凈后置于超低溫冰箱保存,用于測定葉片生理指標及果實品質。

1.3.3 生理指標的測定

超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍四唑(NBT)法,丙二酫(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸法,葉綠素含量測定采用乙醇提取比色法,脯氨酸(Pro)含量測定采用茚三酮比色法,可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍法,可溶性糖含量測定采用蒽酮法測定[11]。

1.3.4 果實指標的測定

每個處理隨機選取30顆果實,采用精度為0.01 g的電子天平測定單果質量,取算術平均值;花青素含量測定采用鹽酸-甲醇法[11],維生素C(VC)含量測定采用2,6-二氯靛酚滴定法[11],可溶性固形物(SSC)含量測定采用手持折光儀法[11]。

1.4 數據處理

用Origin制圖,用SPSS 20.0、Excel對測定的各項指標進行方差分析。

1.5 綜合評價方法

采樣隸屬函數法對藍莓葉片生理及果實品質指標進行綜合評價。隸屬函數值計算公式:

U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin);

(1)

U(Xi)=1-[(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)]。

(2)

式中:U(Xi)為隸屬函數值,Xi為i指標測定值,Xmax和Xmin分別為某一指標的最大值和最小值,將每種材料各指標的隸屬函數值累加求平均值,根據平均值大小來確定藍莓適宜的土壤含水率[12]。

2 結果與分析

2.1 土壤含水率對藍莓葉片生理的影響

2.1.1 土壤含水率對藍莓葉片MDA含量的影響

土壤含水率對藍莓葉片MDA含量的影響情況(圖1A)可以看出,不同土壤含水率條件下,4個品種藍莓葉片中MDA含量表現(xiàn)出一致的規(guī)律,均在T3處理最低,土壤含水率低于或高于T3處理,MDA含量均會顯著增加(P<0.05),與土壤含水率減少或增加的幅度呈正相關。5個處理中,T1和T5處理MDA含量均高于其他處理,說明土壤含水率過高或過低均使藍莓植株受到生理傷害。從4個不同品種來看,雖然MDA含量隨著不同土壤含水率的變化趨勢相同,但不同品種間還是表現(xiàn)出在響應程度上差異顯著?!疇N爛’‘園藍’‘巴爾德溫’和‘S13’4個品種藍莓葉片MDA含量T5處理最高,分別比T3最低值增加了123.93%、71.07%、42.29%和63.31%,說明‘燦爛’受到土壤水分的變化影響最大,‘巴爾德溫’影響最小,表現(xiàn)出品種間明顯差異。

圖中不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters in the figure indicate significant differences between treatments (P <0.05). The same below.

2.1.2 土壤含水率對藍莓葉片滲透調節(jié)物質的影響

土壤含水率對藍莓葉片Pro含量的影響情況(圖1B)顯示,不同土壤含水率顯著影響了4個品種藍莓葉片中Pro含量的積累。隨著土壤含水率的增加,葉片中Pro含量變化呈“V”形變化,即先下降后上升的趨勢。當土壤水分梯度處于T1時,4個品種藍莓葉片中Pro含量最高,分別為34.84(‘燦爛’)、35.84(‘園藍’)、32.73(‘巴爾德溫’)和35.18 mg/g(‘S13’);當土壤水分梯度處于T3時,4個品種藍莓葉片Pro含量最低,與T1相比,T3處理4個品種藍莓葉片Pro含量分別下降了26.07%、36.73%、24.39%、25.72%。4個品種葉片中Pro含量受土壤水分含量的影響順序從大到小依次為‘園藍’>‘燦爛’>‘S13’>‘巴爾德溫’,且‘園藍’最為敏感,其變化幅度分別是其余3個品種的1.4倍、1.5倍、1.4倍。從圖1B發(fā)現(xiàn),4個品種藍莓葉片中Pro含量隨著土壤水分變化的特點與MDA含量變化有所差異,即對于干旱脅迫的響應明顯大于漬水脅迫響應。

從土壤含水量對藍莓葉片可溶性糖含量的影響情況(圖1C)可以看出,4個品種藍莓葉片中可溶性糖含量受到土壤含水量影響顯著,其變化規(guī)律與Pro一致,呈“V”形。T3處理時,各品種藍莓葉片可溶性糖含量最低,T1處理最高。分析發(fā)現(xiàn),雖然變化趨勢一致,但變化的幅度大于Pro。T3與T1相比,4個品種藍莓葉片Pro含量降幅為24.39%~36.73%,平均降幅為30.56%,可溶性糖含量降幅32.52%~41.42%,平均降幅為36.97%;表明藍莓葉片中可溶性糖含量比Pro含量對土壤水分變化更敏感,體現(xiàn)了葉片中可溶性糖對水分脅迫的調節(jié)能力。品種間的可溶性糖含量存在較大差異,‘園藍’可溶性糖含量變化最大,與‘S13’相比,‘園藍’的可溶性糖含量變化幅度是‘S13’的1.47倍。

2.1.3 土壤含水率對藍莓葉片SOD活性的影響

從土壤含水率對藍莓葉片SOD活性的影響情況(圖2A)可知,整體上4個品種藍莓葉片SOD活性均隨著水分梯度升高呈現(xiàn)出先升高后降低再升高再降低的波動趨勢。除‘燦爛’與‘巴爾德溫’外,與T1相比,其他兩個品種在T2、T3土壤水分處理下SOD值顯著升高;T4處理時,葉片SOD酶活性達到最高值,與T1相比4個品種分別增加了18.00%、28.18%、10.19%、46.25%,尤其品種‘S13’變化最顯著,說明T4處理植株受到了一定程度的水分脅迫。在T5處理時,所有品種葉片中SOD活性迅速下降,說明細胞受損嚴重,SOD已經受到了破壞。從圖2A還可以看出,4個藍莓品種中,‘燦爛’和‘巴爾德溫’對土壤水分的適應范圍較廣,耐受干旱的能力較強。此外,4個藍莓品種葉片SOD活性在漬水時受到的影響顯著大于干旱。

圖2 土壤含水率對藍莓葉片SOD活性和葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of soil water contents on SOD activity and chlorophyll contents in blueberry leaves

2.1.4 土壤含水率對藍莓葉片中葉綠素含量的影響

由土壤含水率對藍莓葉片葉綠素含量的影響情況(圖2B)可以看出,土壤含水率對藍莓葉片中葉綠素含量產生了顯著影響。4個藍莓品種葉片中葉綠素含量均隨著土壤含水率的增加而表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢。在T3處理條件下,4個藍莓品種葉片中葉綠素含量均達到最高值,在T5條件下含量最低,分別比最高值降低了32.90%、36.75%、31.30%和33.70%。不同品種葉綠素含量受到土壤水分影響順序從大到小依次為‘園藍’>‘S13’>‘燦爛’>‘巴爾德溫’。從葉綠素含量變幅數據看,4個藍莓品種中,水分過多時,‘園藍’下降最多,‘巴爾德溫’最少,相差近7個百分點,品種間差異明顯。

2.2 土壤含水率對藍莓果實品質的影響

2.2.1 土壤含水率對藍莓果實VC含量的影響

從土壤含水率對藍莓果實中VC含量的影響情況(圖3A)可知,藍莓果實中VC含量受到土壤含水率影響顯著。隨著土壤含水率的升高,4個藍莓品種果實中VC含量在處理間差異顯著,‘巴爾德溫’各處理下果實VC含量均最高;但總體上4個藍莓品種均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,即土壤含水率在T3或T4條件下,藍莓果實中VC含量較高,低于或高于這個含水率范圍,果實中VC含量顯著減少。從藍莓果實中VC含量變化幅度看,4個品種間有較大差異?!蜖柕聹亍畧@藍’和‘燦爛’3個品種果實VC含量變幅較大,最高含量和最低含量的差異達到了48.76%~108.72%;比較而言,‘S13’果實中VC含量受到土壤含水率影響變化較小,差異僅達到了29.61%。表明土壤水分過多或過少都不利于藍莓果實內VC含量的積累,土壤水分不足對VC含量的影響顯著大于水分過多的。

圖3 土壤含水率對藍莓果實中維生素C、花青素含量的影響Fig.3 Effects of soil moisture contents on VC and anthocyanin contents in blueberry fruits

2.2.2 土壤含水率對藍莓果實花青素含量的影響

由土壤含水率對藍莓果實花青素含量的影響結果(圖3B)可知,隨著土壤含水率的升高,4個藍莓品種果實中花青素含量整體呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢,處理間差異顯著。土壤水分T2梯度時,4個藍莓品種果實花青素含量積累最多,T5最少,分別比T2處理減少了29.98%、46.46%、53.59%和24.30%。從花青素含量變化幅度來看,不同土壤水分對花青素含量的影響從大到小依次為‘巴爾德溫’>‘園藍’>‘燦爛’>‘S13’。從圖3B看出,藍莓果實中花青素含量在T2水分梯度達到最大值,與其他指標最大值所處的土壤含水率均有所不同,說明適度降低土壤含水率有利于藍莓果實中花青素的合成和積累。進一步分析發(fā)現(xiàn),4個品種T3水分條件下藍莓果實中花青素含量雖低于T2條件下,除‘巴爾德溫’外,其余品種T3、T2處理間差異并不顯著。圖3B數據還表現(xiàn)出與其他指標相一致的特點,果實中花青素含量受到漬水的影響大于缺水的影響。

2.2.3 土壤含水率對藍莓單果質量的影響

由土壤含水率對藍莓單果質量的影響結果(表2)看出,4個藍莓品種果實大小受到土壤水分的影響顯著,單果質量均隨著土壤含水率的增加而增加。隨著土壤含水率的增加,果實的質量增加過程有兩個階段:第1階段,從T1—T3梯度果實質量增加迅速,4個藍莓品種單果質量增加了18.22%~33.64%,處理間差異顯著;第2階段,從T3—T5梯度,果實質量基本維持穩(wěn)定,沒有顯著增加,4個藍莓品種單果質量僅增加了1.25%~2.10%。4個藍莓品種中,藍莓果實單果質量增加最明顯的是‘園藍’,T3水分梯度比T1水分梯度增加了33.64%,其余3個品種僅增加了25.66%、18.97%和18.23%,說明‘園藍’果實對水分需求比其他3個品種大,‘巴爾德溫’‘S13’單果質量受水分影響較小。從表2還發(fā)現(xiàn),藍莓果實單果質量并沒有受到土壤水分過多的影響,這一點與其他指標不一致。

表2 土壤含水率對藍莓單果質量的影響

2.2.4 土壤含水率對藍莓果實SSC的影響

由土壤含水率對藍莓果實SSC的影響結果(表3)可知,隨著土壤含水率的升高,4個藍莓品種果實中的SSC含量均呈現(xiàn)“V”形變化趨勢,不同處理之間差異較大。當含水率處于T3時,藍莓果實中的SSC含量最低。由于品種不同,藍莓果實中SSC積累有較大差異,T3處理與T1處理相比,4個藍莓品種果實中SSC含量分別降低了21.18%、8.97%、18.40%和12.75%,T5較T3處理分別增加了16.60%、7.58%、8.82%、12.36%,表明干旱對果實中SSC含量的影響略大于漬水。4個品種中,‘園藍’變化最大,‘燦爛’變化最小,說明不同藍莓品種果實SSC對土壤水分響應有較大差異。

表3 土壤含水率對藍莓果實可溶性固形物含量的影響

2.3 不同品種藍莓的生理指標和果實品質相關性分析

由不同品種藍莓的生理指標和果實品質相關性分析(表4)可知,不同藍莓品種的SOD活性與MDA及葉片可溶性糖含量呈顯著的負相關。MDA含量與花青素含量存在顯著負相關關系,與單果質量存在顯著的正相關關系。葉片葉綠素含量與單果質量存在顯著的正相關關系,與果實花青素含量呈極顯著正相關關系,與葉片可溶性糖含量呈極顯著負相關關系。葉片可溶性糖含量與花青素含量呈顯著的負相關。單果質量與VC含量存在極顯著的正相關關系。

表4 藍莓生理與果實品質指標相關分析

2.4 不同處理藍莓葉片生理及果實品質綜合評價

不同處理藍莓葉片生理及果實品質綜合評價結果(表5)可知,在不同土壤含水率條件下,4個藍莓品種葉片生理和果實指標存在一定波動,品種間變化幅度差異大,但隸屬函數平均值均在T3處理時最大,表現(xiàn)出一致性規(guī)律。說明最適藍莓生長及果實品質提高的土壤相對含水率為T3處理(65%~70%)。

表5 不同處理藍莓葉片生理及果實品質綜合評價

3 討 論

3.1 不同土壤含水率對植物葉片生理特征的影響

正常的生理狀態(tài)下,細胞內環(huán)境相對穩(wěn)定,逆境脅迫植物MDA含量增加。MDA含量與細胞質膜的膜脂過氧化作用密切相關[13],逆境時質膜會發(fā)生物相變化,這是大量產生活性氧自由基加劇了膜脂過氧化,使植物細胞膜系統(tǒng)受到破壞細胞內物質大量向外滲漏的結果[14]。李暢等[15]對杜鵑花(Rhododendronsimsii)的研究以及古麗江·許庫爾汗等[16]對越橘(Vacciniumspp.)的研究結果表明,干旱與漬水時,MDA含量增加;本研究結果與此結果相一致,4個品種MDA含量在T3處理時均顯著低于T1和T5處理。說明土壤中水分含量過多或過少都會導致藍莓植株內自由基產生和清除失衡而出現(xiàn)自由基的積累,并由此引發(fā)和加劇細胞的膜脂過氧化,造成膜的損傷。在不同的土壤水分條件下,植物通過增加體內滲透調節(jié)物質(Pro、可溶性糖等)來提高細胞液濃度,降低滲透勢以抵抗環(huán)境脅迫[17]。Pro就是一種細胞親和溶質,是重要的滲透調節(jié)物質,在植物受到脅迫,細胞水分含量降低時,能穩(wěn)定原生質膠體及組織內的代謝過程來降低凝固點,起到防止細胞脫水的作用[18-19]??扇苄蕴且彩且环N重要的滲透調節(jié)物質,逆境時可以維持細胞膨壓繼續(xù)從外界吸水,防止細胞脫水。本研究中,T1、T5處理時藍莓葉片Pro、可溶性糖含量顯著升高,說明藍莓在受到干旱和漬水脅迫時,植株體內能產生大量的滲透調節(jié)物來緩解干旱脅迫與漬水脅迫對樹體帶來的損傷,這一結果與多數逆境脅迫下的研究結果一致[20-21]。

SOD作為植物內源活性氧清除劑,是植物細胞在長期進化過程中形成防御活性氧離子毒害的保護酶系統(tǒng)之一,它能清除超氧自由基,對脂質過氧化引起的DNA損傷有一定程度的保護作用[22]。一般情況下,植物受到逆境脅迫時間較短時,酶活性會升高,而當植物受到逆境脅迫時間較長時,酶活性會先升高后降低。本研究結果表明,隨著土壤含水率的增加,藍莓葉片中SOD活性呈現(xiàn)先升高后降低再升高再降低的趨勢,在T4土壤含水率條件下,酶活性最高,T2其次。說明T2和T4土壤含水率已經使藍莓植株受到了一定程度脅迫,植株通過增強SOD活性以清除由此而產生的超氧自由基;也表明藍莓植株對這兩種土壤含水率有一定的耐受能力,這與曹昀等[23]實驗研究結果相一致。

葉綠素是植物進行光合作用最重要的色素,逆境條件下容易降解[24]。張任凡等[25]對枇杷(Eriobotryajaponica)的研究結果表明,過多或過少的土壤水分均會導致葉綠素含量下降,葉綠素生物合成受到阻礙,已形成的葉綠素加速分解,光合作用受到影響。本實驗結果顯示,隨著土壤含水率的增多或減少,藍莓葉片葉綠素含量逐漸下降,并且多數與T3處理達到了顯著差異,這與其研究結果一致,說明干旱或漬水都不適合藍莓的生長,但干旱時葉綠素含量明顯高于漬水,尤其是‘園藍’干旱與漬水處理葉片葉綠素含量有顯著差異。且有研究發(fā)現(xiàn)[22],一些抗旱性強的樹種,即使在較低的土壤含水率下,也能保持較高的葉綠素含量,從而保持較高的生長速率。這與本試驗的研究結果一致,也進一步證明了藍莓是一種抗旱性較強的植物。

綜上所述,在植物受到水分脅迫,尤其是在T1及T5處理下,植物產生大量活性氧自由基,MDA含量迅速上升,加劇膜脂過氧化,從而抗氧化酶系統(tǒng)受到破壞,SOD酶活性因此下降,自由基積累不斷增加,光合器官結構與功能損壞,植物葉綠素含量顯著降低。藍莓迅速產生抗旱機制,使得液泡中溶質濃度上升,同時,胞質通過增加Pro、可溶性糖等可溶性溶質來維持滲透平衡,從而調節(jié)滲透勢,降低水勢以增強植株對水分的吸收,達到補償效應。從綜合上述生理指標的情況來看,反映植株受逆境脅迫的指標,如SOD、MDA、Pro等,在5種土壤含水率條件下4個藍莓品種均在T3處理最低;而反映植株正常生長的指標,如葉綠素,均在T3處理最高。充分說明T3處理的土壤含水率對藍莓植株生長最為適宜,而T2和T4處理的土壤含水率是藍莓植株正常生長能夠忍受的水分范圍。

3.2 土壤含水率對果實品質的影響

土壤水分是影響果實產量及品質的重要因素,過多或過少的土壤水分都會降低果實品質[26]。本研究中,隨著土壤含水率的增加,藍莓果實的單果質量呈現(xiàn)“S”型生長曲線規(guī)律,果實中花青素、VC含量先升高后降低,但SSC含量先降低后增加;可溶性糖含量呈升高—降低—升高的變化,且各處理間差異顯著。VC是果實中重要的營養(yǎng)物質,本實驗研究表明,土壤水分梯度在T3—T4處理期間,有利于藍莓果實中VC含量的積累,過高與過低的含水量不利于藍莓果實中VC的積累,這與楊昌鈺等[27]在葡萄上的研究結果一致。花青素是一種強有力的抗氧化劑,同時也是一種自由基清除劑,能和蛋白質結合防止過氧化。張帥等[28]、Acevedoopazo等[29]研究發(fā)現(xiàn),適當的水分虧缺會促進葡萄中花青素含量的積累,而本實驗研究表明,在土壤含水率處于T2時,藍莓果實中花青素含量積累最多,與之研究結果一致。這是由于水分是果實的主要成分,占整個果實質量的80%~90%,當土壤含水率充足時,促進了果實的生長。本研究中,土壤水分處于T3處理時,藍莓果實的單果質量趨于穩(wěn)定,土壤含水率增加到T4、T5狀態(tài),藍莓果實單果質量基本不再增加,說明在土壤含水率達到T3水平時,已經能夠滿足藍莓果實對水分的需求,這與蘇學德等[30]在葡萄上的研究結果一致。SSC是評價果實品質的綜合性指標,包含能溶于水的可溶性糖、可滴定酸及礦物質等多種成分,作為營養(yǎng)物質的一個指標,其含量直接關系到果實的口感[31]。張玥等[32]研究表明適度的水分脅迫可以提高葡萄果實中SSC、可溶性糖的含量,本實驗研究表明含水率處于T2條件時,藍莓果實中的SSC含量相對較高,這是水分脅迫增加了蔗糖合成酶和磷酸鹽合成酶的活性[33],擴大了果實之間蔗糖濃度的梯度,將更多的同化物運入果實,從而提高了果實的SSC[34]。而土壤水分處于T2條件時,藍莓果實糖分最高,而蔗糖對類黃酮和花青素的生物合成有明顯的正向調控作用,因此,在T2處理時花青素含量達到最大值,說明適當的水分脅迫可以提高果實的風味品質,與之研究結果相一致。嚴重的水分脅迫導致葉綠素的合成受阻,光合器官結構與功能損壞等非氣孔限制因素也會抑制其光合作用,即抑制了糖類合成和轉運,而蔗糖對類黃酮和花青素的生物合成有明顯的正向調控作用,重度水分脅迫就會影響花青素的合成[35]。

不同品種對不同土壤含水率的響應略有差異,輕度水分脅迫及重度水分脅迫下,可溶性固形物的含量均高于T3處理;但重度水分脅迫處理的藍莓單果質量和VC含量均較低。在T4處理下,‘園藍’‘燦爛’果實VC含量、單果質量、SSC均高于T3處理,且‘園藍’‘燦爛’果實VC含量顯著高于T3處理,雖花青素含量低于T3處理,但差異并不顯著,說明‘園藍’‘燦爛’在果實生長期適度增加土壤含水率有利于果實品質的提高,李雙雙等[36]對藍莓的研究結果表明適當的增加灌水量,有利于果實內在品質的形成,這與之研究結果一致。‘S13’進入果實生長期,果實中VC含量、花青素含量、單果質量、SSC受土壤水分影響較小,T2、T4與T3處理除單果質量外均無顯著性差異。在T3處理下‘巴爾德溫’果實中VC、花青素含量均高于T4處理,且VC含量顯著高于T4處理;單果質量、SSC含量雖低于T4處理但差異并不顯著,可見‘巴爾德溫’T3處理要優(yōu)于T4處理;在T2處理下‘巴爾德溫’果實中VC含量、單果質量均低于T3處理,但花青素的含量高于T2處理。說明在果實生長期適度的水分虧缺有利于花青素的積累。

藍莓是須根系,對土壤條件尤其是土壤的疏松程度和pH要求較高,土壤水分過多,空氣含量減少(土壤固、液、氣三相比),氧氣不足,根系呼吸不暢,都會影響藍莓根系的生長;且藍莓適宜的土壤pH范圍為4.5~5.5,由于水的pH為7.0,當土壤水分過多時,超出了適宜范圍,不利于藍莓生長。本實驗結果表明,土壤水分過多或過少都會降低果實品質,但土壤水分過多對藍莓生理和果實的影響大于水分不足,Ribera-Fonseca等[37]對藍莓的研究結果表明,輕度水分虧缺顯著降低了藍莓植株的光合性能,但與完全灌溉的果實相比,輕度水分虧缺的果實表現(xiàn)出更大的果實硬度和可溶性固體含量,這與本研究結果一致。

結合上述因子的隸屬函數分析結果可知,當土壤含水率處于T3(65%~70%)時,4個藍莓品種均可以實現(xiàn)藍莓的高效生產,有利于藍莓植株和果實的生長。在果實生長期,不同品種略有差異,‘S13’對土壤含水率不敏感,適度降低土壤含水率可顯著提高‘巴爾德溫’的花青素含量,適度增加土壤含水率有利于‘燦爛’‘園藍’果實中各種營養(yǎng)物質的積累,改善果實品質。4個藍莓品種對土壤含水率多少的響應程度有顯著差異,對土壤水分的需求和適應范圍,以及響應規(guī)律基本一致。

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