李佳佳 門海濤 高麗美

摘要：褪黑素（N-乙酰基-5甲氧基色胺）屬于一類常見(jiàn)的吲哚雜環(huán)類小分子物質(zhì)，是生物體內(nèi)重要的內(nèi)源性激素信號(hào)分子，在動(dòng)、植物細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育和各種生理生化代謝過(guò)程中起著積極的調(diào)控作用。褪黑素最初在動(dòng)物體中被發(fā)現(xiàn)，具有調(diào)節(jié)晝夜節(jié)律、清除自由基、改善機(jī)體睡眠質(zhì)量、提高免疫力等多種生理功能。隨后人們?cè)谥参锔黝惤M織或器官中也檢測(cè)到了植物褪黑素。近年來(lái)，隨著對(duì)植物褪黑素研究認(rèn)識(shí)的不斷深入，褪黑素在植物體內(nèi)的具體合成途徑及生理作用也越來(lái)越清晰，特別是褪黑素在參與緩解植物生物脅迫或非生物脅迫方面的作用及調(diào)控機(jī)制受到了廣泛關(guān)注。本文從理化性質(zhì)、生物合成途徑、生理作用以及調(diào)控有機(jī)體生物脅迫和非生物脅迫響應(yīng)等多個(gè)方面系統(tǒng)闡述了褪黑素的分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、生物學(xué)功能及其在生活生產(chǎn)領(lǐng)域中的應(yīng)用現(xiàn)狀，并展望了未來(lái)關(guān)于褪黑素信號(hào)分子感知環(huán)境信號(hào)及其作用機(jī)制是一個(gè)非常有趣的研究領(lǐng)域。本文將為深入探究褪黑素與有機(jī)體細(xì)胞互作的分子機(jī)制，促進(jìn)褪黑素在工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類生活中的推廣應(yīng)用提供理論參考。

關(guān)鍵詞：褪黑素；自由基清除劑；抗氧化代謝；生物脅迫；非生物脅迫

中圖分類號(hào)：Q42；S184 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）08-0017-09

基金項(xiàng)目：山西省青年科技基金（編號(hào)：201801D221260）。

作者簡(jiǎn)介：李佳佳（1997—），女，山西忻州人，碩士研究生，主要從事植物細(xì)胞生物學(xué)研究。E-mail：1845999496@qq.com。

通信作者：高麗美，博士，碩士生導(dǎo)師，主要從事植物細(xì)胞生物學(xué)研究。E-mail：limeigao1122@126.com。

褪黑素（melatonin，MT）屬于一類吲哚雜環(huán)類激素小分子，廣泛分布于從藻類到高等哺乳動(dòng)物等眾多生物體內(nèi)［1-2］。1917年天然褪黑素分子最早被發(fā)現(xiàn)于動(dòng)物松果體中，故又被稱為松果體素或松果腺素，關(guān)于褪黑素早期的研究也主要集中在動(dòng)物體內(nèi)［3-4］。人們發(fā)現(xiàn)褪黑素分子可以改善動(dòng)物睡眠、調(diào)節(jié)機(jī)體時(shí)差、增強(qiáng)機(jī)體免疫力、延緩組織衰老以及具有抗腫瘤功效等一系列功能［5-6］。1995年人們又首次在維管植物組織中分離鑒定出了植物褪黑素，隨后的研究很快發(fā)現(xiàn)褪黑素幾乎存在于所有的植物體中，而且在根、莖、葉等多種植物器官中普遍分布［7-12］。在不同植物組織或器官中，天然褪黑素濃度從0.1 pg/鮮質(zhì)量（g）至30.0 μg/鮮質(zhì)量（g）不等［13］。作為植物重要的內(nèi)源性激素分子之一，褪黑素具有類似生長(zhǎng)素的功能，在調(diào)控種子萌發(fā)、細(xì)胞增殖、植物生長(zhǎng)發(fā)育以及延緩葉片衰老等方面均發(fā)揮著積極作用。同時(shí)，作為一種重要的自由基清除劑，褪黑素還具有抵抗氧化應(yīng)激反應(yīng)的作用，因此在緩解植物生物脅迫或非生物脅迫引起的氧化脅迫損傷中也具有重要地位［14-17］。

1 褪黑素的理化性質(zhì)

褪黑素，別稱抑黑素、褪黑激素、松果腺素，外觀呈白色或類白色結(jié)晶粉末，化學(xué)名稱為N-乙?；?5甲氧基色胺（N-acetyl-5-methoxytryptamine），分子量232.278 3，熔點(diǎn)116～118 ℃，分子式C13H16N2O2，分子結(jié)構(gòu)如圖1所示。褪黑素具有良好的熱穩(wěn)定性，但是見(jiàn)光易分解，易溶于熱水和乙醇，幾乎不溶于水，最大紫外吸收波長(zhǎng)為278 nm。褪黑素分子結(jié)構(gòu)中的乙?；?-甲氧基官能團(tuán)決定了該激素既具有親脂性和親水性特點(diǎn)，同時(shí)也表現(xiàn)出與受體結(jié)合的高度特異性。

2 褪黑素的生物合成

天然褪黑素在生物細(xì)胞中的含量很低，通常以皮克（1 pg=1×10-12 g）級(jí)水平存在。在高等動(dòng)物體中，褪黑素由松果體中的松果體細(xì)胞合成，在人體內(nèi)也是由位于大腦深處的松果體分泌產(chǎn)生［18］。動(dòng)物細(xì)胞的5-羥色胺（血清素）在N-乙酰轉(zhuǎn)移酶催化作用下可與乙酰輔酶A反應(yīng)轉(zhuǎn)化為N-乙酰-5-羥色胺，然后N-乙酰-5-羥色胺再在乙酰血清素O-甲基轉(zhuǎn)移酶催化作用下，被S-腺苷甲硫氨酸（SAM）甲基化，形成了褪黑素［19］。高等植物褪黑素的合成主要有4條連續(xù)的酶促反應(yīng)途徑，均是以色氨酸為起始原料［20］，在不同關(guān)鍵酶的催化作用下合成一系列中間體（圖2），最終產(chǎn)生褪黑素信號(hào)分子。其中，途徑Ⅰ和途徑Ⅱ是植物內(nèi)源褪黑素合成的主要路徑，通過(guò)酶促動(dòng)力學(xué)反應(yīng)試驗(yàn)證實(shí)，當(dāng)植株處于正常生長(zhǎng)環(huán)境中時(shí)通過(guò)途徑Ⅰ合成褪黑素分子；而當(dāng)植物處于脅迫環(huán)境中時(shí)，則會(huì)通過(guò)途徑Ⅱ合成大量的褪黑素物質(zhì)。4條途徑中共同的中間產(chǎn)物是5-羥色胺，因此5-羥色胺是植物內(nèi)源褪黑素合成的重要底物［21］，其濃度大小也是決定褪黑素合成速率的關(guān)鍵因素［22］。當(dāng)植物組織中將色氨酸轉(zhuǎn)換為5-羥色胺的速率大于將5-羥色胺轉(zhuǎn)化為褪黑素的速率時(shí)，植物內(nèi)會(huì)合成少量的褪黑素；反之，植物內(nèi)褪黑素合成量會(huì)大大提高。此外，各種褪黑素合成途徑的中間體會(huì)產(chǎn)生并積累于不同的亞細(xì)胞區(qū)室，如細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）和葉綠體（chloroplast）等中（圖2），這些中間體的濃度也在一定程度上調(diào)控著合成途徑中酶促反應(yīng)的發(fā)生。褪黑素合成途徑中的一些關(guān)鍵酶也是其合成速率的限速酶，如5-羥色胺乙?；福⊿NAT）、咖啡酸甲基轉(zhuǎn)移酶（COMT）和N-乙?；?5-羥色胺-O-甲基轉(zhuǎn)移酶（ASMT）等。同時(shí)，環(huán)境脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的特異效應(yīng)物也可能會(huì)影響褪黑素的生物合成過(guò)程［21，23-25］。

生物有機(jī)體內(nèi)源褪黑素的合成具有三大生理特點(diǎn)：首先褪黑素的合成具有明顯的晝夜節(jié)律性，這就造成08：00機(jī)體內(nèi)褪黑素濃度降至最低，直到20：00左右又開(kāi)始合成，此后濃度逐漸上升，23：00左右迅速升高，至次日02：00—03：00達(dá)到峰值，然后又開(kāi)始逐漸下降，直到次日08：00分泌終止［26］。所以，褪黑素是一種內(nèi)源性生物睡眠調(diào)節(jié)器，而不是睡眠促進(jìn)器。其次，褪黑素的合成還會(huì)受到環(huán)境中光照條件的控制，通常白天光照較強(qiáng)抑制了內(nèi)源褪黑素的合成，夜晚無(wú)光照時(shí)褪黑素合成會(huì)增多，但不管白天或晚上只要機(jī)體頻繁接受光照就會(huì)影響體內(nèi)褪黑素的分泌量［27］。這應(yīng)該也是導(dǎo)致機(jī)體內(nèi)褪黑素合成具有節(jié)律性特征的根本原因?？傊屎谒胤置谂c視網(wǎng)膜、眼部晶狀體、胃腸道及腦部松果體細(xì)胞均有密切關(guān)系［28-30］。最后，褪黑素的合成還與生物體的年齡有關(guān)。年幼個(gè)體褪黑素的分泌通常是充足的，而隨著年齡的不斷增長(zhǎng)，褪黑素分泌量會(huì)減少，并呈現(xiàn)平均每10年以10%～15%的趨勢(shì)降低。因此，老年人尤其是老年睡眠障礙患者體內(nèi)褪黑素合成下降會(huì)愈加明顯，最終導(dǎo)致了睡眠節(jié)律和多個(gè)系統(tǒng)功能紊亂［31］。

3 褪黑素的生物學(xué)作用

盡管天然褪黑素在生物有機(jī)體內(nèi)分泌水平極低，但其生理調(diào)控功能卻是極高效的。褪黑素的生理功能非常廣泛，涉及到生物有機(jī)體生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、免疫等多個(gè)方面，在不同動(dòng)、植物體內(nèi)的作用也不盡相同。

3.1 動(dòng)物褪黑素的作用

動(dòng)物褪黑素是一種內(nèi)源性生物時(shí)鐘調(diào)節(jié)劑，在動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)的分泌具有嚴(yán)格的晝夜節(jié)律性特點(diǎn)。通常情況下，天然褪黑素分子在黑暗條件下才會(huì)生成，在光亮?xí)r即使是很微弱的燈光都會(huì)明顯抑制褪黑素的分泌。因此，褪黑素可調(diào)節(jié)動(dòng)物睡眠，提高睡眠質(zhì)量，具有安神、安眠的作用［32］。褪黑素也是一種高效的自由基清除劑，可以明顯抑制生物分子的過(guò)氧化反應(yīng)，保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，防止遺傳物質(zhì)DNA氧化損傷，降低過(guò)氧化物濃度，具有延緩機(jī)體組織衰老的生物保護(hù)效應(yīng)。研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素對(duì)由于外源性因素造成的過(guò)氧化反應(yīng)，以及誘發(fā)產(chǎn)生自由基而引起的細(xì)胞損傷具有一定的拮抗作用。褪黑素還可以有效激活動(dòng)物細(xì)胞的免疫應(yīng)激反應(yīng)，提高機(jī)體免疫力［33］，甚至表現(xiàn)出抗腫瘤和抗炎癥、防治心血管疾病、控制血壓以及預(yù)防老年癡呆等抗御疾病的醫(yī)療功效［32］。此外，褪黑素又和人的視力有著密切關(guān)系，實(shí)驗(yàn)證實(shí)適當(dāng)補(bǔ)充褪黑素有利于預(yù)防白內(nèi)障、青光眼及黃斑退化等眼部疾病發(fā)生［34］。

3.2 植物褪黑素的作用

植物褪黑素幾乎合成于所有的植物組織器官中，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著一定的作用［35］。褪黑素也是植物體內(nèi)一類高效的自由基清除劑，參與調(diào)控著植物體內(nèi)的氧化/抗氧化代謝平衡。植物褪黑素可以及時(shí)清除植物體內(nèi)過(guò)量的活性氧（reactive oxygen species，ROS）和活性氮（reactive nitrogen species，RNS）等自由基成分，保護(hù)組織免受其氧化毒害作用，防止細(xì)胞結(jié)構(gòu)與DNA分子氧化損傷，延緩葉片衰老進(jìn)程。作為公認(rèn)的內(nèi)源性自由基清除劑之一，褪黑素不僅可以直接與多種自由基、活性氧和活性氮相互作用解除其對(duì)細(xì)胞的毒害作用，而且還可以通過(guò)激發(fā)自由基清除的抗氧化酶系統(tǒng)間接清除ROS或RNS［36］。褪黑素能直接與具有高毒性的羥基自由基物質(zhì)反應(yīng)，有效地降低羥基自由基的積累；也可以與過(guò)氧化氫（H2O2）、單線態(tài)氧分子（1O2）、過(guò)氧亞硝基陰離子（ONOO—）、氧化氮（NO）和次氯酸（HClO）等物質(zhì)反應(yīng)，進(jìn)而中和其對(duì)植物細(xì)胞的氧化傷害。褪黑素的2種主要代謝產(chǎn)物 N1-乙?；?N2-甲?；?5-甲氧基犬尿氨酸（AFMK）和N1-乙?；?5-甲氧基犬尿氨酸（AMK）等都具有很強(qiáng)的減緩自由基損傷的能力，從而進(jìn)一步增強(qiáng)了褪黑素的抗氧化能力，該現(xiàn)象被稱為褪黑素與自由基相互作用的級(jí)聯(lián)反應(yīng)。最近研究指出，植物褪黑素會(huì)顯著抑制葉綠體囊泡化蛋白SICV的表達(dá)，SICV既可以囊泡化光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）復(fù)合體的一個(gè)亞基（PsbO），加速ROS的產(chǎn)生；又能囊泡化胞質(zhì)中的過(guò)氧化氫酶3（CAT3），減弱ROS的清除，造成ROS積累，誘導(dǎo)細(xì)胞程序性死亡。因此，植物褪黑素可以通過(guò)調(diào)節(jié)SICV-SIPsbO/SICAT3（葉綠體囊泡化蛋白SICV與番茄PsbO或CAT3相互作用）模塊，影響細(xì)胞內(nèi)ROS代謝穩(wěn)態(tài)，延緩植物葉片衰老（圖3）［37］。

大量研究指出，褪黑素還能顯著解除由非生物或生物脅迫誘導(dǎo)的植物氧化脅迫，抵御不利環(huán)境因素導(dǎo)致的脅迫損傷，甚至提高植物的抗逆性。ROS和RNS是調(diào)節(jié)植物免疫應(yīng)答的重要信號(hào)分子。研究發(fā)現(xiàn)不利環(huán)境脅迫下ROS和RNS會(huì)在胞內(nèi)積累，進(jìn)而促進(jìn)機(jī)體內(nèi)源褪黑素合成，但有趣的是在脅迫初期，褪黑素分子又可以反過(guò)來(lái)進(jìn)一步誘導(dǎo)ROS和RNS積累，而在脅迫后期，褪黑素則可通過(guò)激活抗氧化酶和抗氧化物負(fù)調(diào)控胞內(nèi)ROS的積累。因此，環(huán)境脅迫觸發(fā)的褪黑素-ROS-RNS調(diào)控環(huán)路對(duì)于維持植物抗逆性與發(fā)育之間的平衡至關(guān)重要［38］。

4 褪黑素與環(huán)境脅迫

各種植物生長(zhǎng)于自然環(huán)境中，不可避免地會(huì)受到來(lái)自環(huán)境中的各種脅迫因子的影響，包括非生物脅迫（abiotic stress），如紫外線B（UV-B）輻射、干旱、高溫、重金屬、鹽脅迫等，以及生物脅迫（biotic stress），如病原微生物浸染、病蟲(chóng)害侵襲等。

4.1 褪黑素與非生物脅迫

非生物脅迫是對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響最為廣泛的一類脅迫因子。當(dāng)前全球氣候環(huán)境的異常多變導(dǎo)致植物面臨多重不利環(huán)境因素的影響。極端環(huán)境會(huì)使植物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生改變，引起表型發(fā)育異常，品質(zhì)產(chǎn)量下降，甚至降低植株存活率或產(chǎn)生變異株系。非生物脅迫因子種類眾多，與植物生長(zhǎng)最為密切，影響最大的包括光質(zhì)、溫度、水分、射線、重金屬以及化學(xué)污染物等［39］。

在長(zhǎng)期的適應(yīng)演化過(guò)程中，植物體內(nèi)演化形成了一系列積極應(yīng)對(duì)環(huán)境因子尤其是不利脅迫因子的免疫防御策略。綠色植物葉片表面形成的蠟質(zhì)層就是一種典型的防御性保護(hù)結(jié)構(gòu)，蠟質(zhì)層可有效阻止某些病原菌的侵襲［40］。植物體內(nèi)的次生代謝產(chǎn)物也是重要的自我保護(hù)物質(zhì)，這些物質(zhì)通常具有一定的抑菌活性，可以及時(shí)阻斷病原菌的傳播，如木質(zhì)素、胼胝質(zhì)等；有些代謝物可吸收來(lái)自環(huán)境中的有害射線輻射，降低輻射損傷，如類黃酮、多酚化合物等；還有一些代謝產(chǎn)物可以通過(guò)特定的信號(hào)途徑刺激植物細(xì)胞釋放出特定化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行自我保護(hù)，如水楊酸信號(hào)途徑、茉莉酸信號(hào)途徑等。植物受到脅迫時(shí)，還可以激活體內(nèi)某些免疫系統(tǒng)，如病原菌相關(guān)的分子反應(yīng)模式（PTI反應(yīng)）或R基因主導(dǎo)的識(shí)別反應(yīng)模式（ETI反應(yīng)），激發(fā)植物感知病原菌并引發(fā)免疫反應(yīng)。此外，大部分植物都可以通過(guò)激活抗氧化代謝反應(yīng)，提高抗氧化性能來(lái)抵御不利環(huán)境脅迫的影響［41］。隨著科技的不斷發(fā)展和進(jìn)步，人們也相繼發(fā)現(xiàn)很多參與改善植物抗逆性的生物小分子，如激素分子、生長(zhǎng)因子等。褪黑素作為普遍公認(rèn)的重要的植物體內(nèi)源信號(hào)調(diào)節(jié)分子，近年來(lái)它也被報(bào)道參與調(diào)控了植物的多種抗逆代謝過(guò)程。

4.1.1 溫度脅迫

由于近年來(lái)劇烈的氣候變化，溫度波動(dòng)已成為全球影響植物生長(zhǎng)、產(chǎn)量和分布的關(guān)鍵限制因素之一。尤其重要的是，植物體內(nèi)最重要的生理化學(xué)過(guò)程光合作用對(duì)溫度表現(xiàn)很敏感，導(dǎo)致植物生長(zhǎng)非常容易受到極端氣候變化的影響［42］。長(zhǎng)期暴露在極端溫度下的植物葉片光合作用能力會(huì)降低，光合色素合成量會(huì)減少［43-45］。極端溫度也會(huì)迅速耗盡葉片中的水分，降低膜的硬度進(jìn)而影響光合作用進(jìn)程［46］。

高等植物核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）等多種光合酶活性易受高溫影響，而且1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的合成速率和Rubisco的羧化位點(diǎn)也都會(huì)受到溫度變化而改變［47］。高溫脅迫會(huì)改變?nèi)~綠體類囊體膜的完整性，并破壞PSⅠ和PSⅡ，PSⅠ和PSⅡ是公認(rèn)的ROS釋放的主要位點(diǎn)，類囊體反應(yīng)中心葉綠素的過(guò)度還原會(huì)導(dǎo)致過(guò)量ROS的產(chǎn)生［48-50］。在高溫脅迫下，植物體內(nèi)的葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，CO2的溶解度會(huì)降低，葉綠素合成受到抑制，還降低了Rubisco對(duì)于CO2的親和力與光合系統(tǒng)組分的熱穩(wěn)定性，從而導(dǎo)致植物光合速率發(fā)生變化。極端高溫環(huán)境一方面會(huì)使植物體細(xì)胞膜的膜脂組成發(fā)生改變，即內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體、高爾基體等的內(nèi)膜結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導(dǎo)致細(xì)胞膜的選擇性吸收功能受損，電解質(zhì)滲漏和電導(dǎo)率增大。另一方面高溫脅迫也會(huì)使細(xì)胞中的丙二醛（MDA）過(guò)量堆積，進(jìn)而造成質(zhì)膜氧化受損［51］。前期研究結(jié)果顯示，黃瓜幼苗在高溫脅迫過(guò)程中過(guò)氧化氫和丙二醛含量升高，說(shuō)明高溫脅迫會(huì)使植株體內(nèi)活性氧大量積累，導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化發(fā)生，膜的結(jié)構(gòu)和功能受到損傷，外源施加褪黑素能有效抑制高溫脅迫過(guò)程中黃瓜幼苗葉片過(guò)氧化氫的積累，減輕ROS對(duì)細(xì)胞膜造成的傷害［52］。此外，Jahan等的研究表明，100 μmol/L 外源褪黑素處理通過(guò)降低ROS的產(chǎn)生，提高抗氧化酶活性，調(diào)節(jié)抗壞血酸-谷胱甘肽（ASA-GSH）代謝循環(huán)，上調(diào)抗氧化酶相關(guān)基因的表達(dá)，提高了番茄幼苗的耐熱性，并且褪黑素也可以通過(guò)上調(diào)多胺（polyamines，PAs）生物合成基因表達(dá)來(lái)提高內(nèi)源PAs和 NO含量，從而有利于解除過(guò)量積累ROS的細(xì)胞毒性［44］。Jahan等的研究還表明，褪黑素處理可以提高植物葉片的葉綠素含量，并使高溫誘導(dǎo)的葉片退化受到抑制［53］。

低溫脅迫不僅會(huì)使植物的形態(tài)改變，如葉片失水、葉面積減小、植物發(fā)生萎蔫等；也會(huì)影響植物的生殖生長(zhǎng)，如發(fā)育期延遲、開(kāi)花數(shù)量減少、落花落果等［54］。低溫脅迫還會(huì)使植物光合氣體交換受到限制，并且造成光合速率、呼吸代謝能力和葉綠素?zé)晒鈪?shù)下降，植物中活性氧大量增加，最終導(dǎo)致植物的結(jié)構(gòu)和功能受到破壞［55］。婁慧等的研究采用20 μmol/L的褪黑素處理棉花種子，結(jié)果表明棉花種子萌發(fā)后胚根生長(zhǎng)發(fā)育狀況最好，接近正常萌發(fā)水平，檢測(cè)到棉花的抗氧化酶活性較好，并且施加褪黑素后抑制了膜脂過(guò)氧化現(xiàn)象的產(chǎn)生，降低了丙二醛和過(guò)氧化氫的含量，最終降低了低溫條件下對(duì)棉花種子所帶來(lái)的傷害，提高了棉花種子萌發(fā)期的耐低溫特性［56］。此外，Li等前期的研究表明，局部應(yīng)用褪黑素可以通過(guò)長(zhǎng)距離信號(hào)途徑誘導(dǎo)植物器官的耐冷性［57］。另外，Li等的研究表明，外源褪黑素的使用一方面可以激活茶樹(shù)組織中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）和過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）等抗氧化酶的活性；另一方面也可通過(guò)誘導(dǎo)谷胱甘肽合成酶（glutathione synthetase，GS）、谷胱甘肽還原酶（glutathione reductase，GR）和抗壞血酸過(guò)氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）編碼基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)，從而提高還原型谷胱甘肽酶（glutathione，GSH）、氧化型谷胱甘肽酶（glutathione oxidized，GSSG）的催化活性，從而抑制ROS的過(guò)量積累，減輕生物膜系統(tǒng)損傷，從而緩解低溫脅迫對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育的傷害［58］。

4.1.2 干旱脅迫

水分是植物正常生存和代謝的基礎(chǔ)。在干旱脅迫下，植物的正常生長(zhǎng)會(huì)發(fā)生變化，其中包括植物的形態(tài)、組織結(jié)構(gòu)等會(huì)發(fā)生不同程度的變化，在生理、生態(tài)方面會(huì)產(chǎn)生影響，導(dǎo)致植物光合作用受抑、呼吸作用紊亂、代謝異常，生長(zhǎng)受到抑制，甚至死亡［59-62］。施加外源褪黑素能夠調(diào)控植物氣孔的關(guān)閉，從而減少水分散失，緩解干旱脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)所產(chǎn)生的影響［63］。褪黑素主要可以通過(guò)調(diào)節(jié)絲裂原活化蛋白激酶 （MAPK） 信號(hào)通路和抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)途徑，激活抗氧化酶活性，保護(hù)光合系統(tǒng)和調(diào)節(jié)激素代謝來(lái)增強(qiáng)植物的耐旱性［64］。Zou等研究發(fā)現(xiàn)，外源噴施100 mmol/L 褪黑素可提高氨基酸和氮代謝化合物的合成，進(jìn)而提高大豆植株的耐旱性［65］。鄒京南等用聚乙二醇（PEG-6000）對(duì)春大豆進(jìn)行處理，同時(shí)對(duì)植株葉片噴施100 μmol/L的褪黑素，試驗(yàn)結(jié)果顯示褪黑素提高了春大豆的光合色素、干物質(zhì)和脯氨酸等的含量，并提高了植物光合速率和抗氧化酶活性，緩解了干旱環(huán)境對(duì)春大豆的抑制效應(yīng)［66］。古咸彬等的試驗(yàn)也表明，在干旱條件下褪黑素能提高桃苗的根系活力、相對(duì)葉綠素含量和相對(duì)含水量，從而對(duì)根系和葉片起到了保護(hù)作用。此外，褪黑素通過(guò)提高SOD、POD和CAT的活性，抑制了H2O2、MDA的生成，以此來(lái)緩解干旱脅迫對(duì)桃樹(shù)幼苗造成的氧化損傷［67］。佟莉蓉等的試驗(yàn)表明，施加適宜濃度的外源褪黑素可顯著提高達(dá)烏里胡枝子的鮮質(zhì)量、葉片鮮質(zhì)量干質(zhì)量比，以及葉片相對(duì)含水量，進(jìn)而提高植物的抗旱性［68］。

干旱條件下，施加外源褪黑素可以降低脯氨酸、MDA、H2O2的濃度以及提高葉片糖代謝活力和抗氧化活性來(lái)抑制棉鈴脫落，從而提高棉花的耐旱性，保證生產(chǎn)性能［69］。此外，100 μmol/L褪黑素處理可通過(guò)抑制細(xì)胞膜損傷和降低H2O2濃度，調(diào)節(jié)超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶和抗壞血酸過(guò)氧化物酶的活性及相關(guān)基因的表達(dá)，從而減小大豆植株的氧化損傷，使植物保持較高的葉綠素含量，進(jìn)而顯著促進(jìn)了大豆植株的生長(zhǎng)發(fā)育［70］。

4.1.3 鹽脅迫

鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的危害主要體現(xiàn)在抑制種子萌發(fā)、影響植株生長(zhǎng)發(fā)育和降低植株結(jié)實(shí)率等多個(gè)方面。此外，鹽脅迫還會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧自由基，過(guò)量活性氧積累更進(jìn)一步加劇了鹽脅迫給植物帶來(lái)的傷害［71］。孫浩月等的試驗(yàn)表明，施加褪黑素顯著提高了葉片抗氧化酶活性，增加了葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量，降低了MDA含量和相對(duì)電導(dǎo)率，從而促進(jìn)了蕓豆幼苗生物量積累。因此證明褪黑素可以有效緩解NaCl脅迫對(duì)蕓豆幼苗的抑制效應(yīng)，提高蕓豆幼苗的耐鹽性［72］。還有一些研究表明，褪黑素主要是通過(guò)清除由鹽脅迫形成的活性氧來(lái)使細(xì)胞膜保持完整，最終促進(jìn)黃瓜種子萌發(fā)［73］。2015年，Liang等的研究報(bào)道顯示，添加10～20 μmol/L褪黑素可延緩水稻葉片的衰老和細(xì)胞死亡，并通過(guò)直接或間接地對(duì)抗細(xì)胞內(nèi)過(guò)氧化氫的積累來(lái)增強(qiáng)水稻的耐鹽性［74］。Wei等的試驗(yàn)通過(guò)在鹽脅迫下對(duì)植物葉面噴施 200 μmol/L 褪黑素，也證明了褪黑素可顯著提高抗氧化酶的活性，清除過(guò)量ROS分子，減輕細(xì)胞膜脂分子和細(xì)胞其他結(jié)構(gòu)的過(guò)氧化損傷，并且施用褪黑素還可以促進(jìn)植物對(duì)氮、鉀、硅的吸收和運(yùn)輸，減少鈉的吸收和運(yùn)輸，改善植物體內(nèi)離子的動(dòng)態(tài)平衡和滲透調(diào)節(jié)，增加地上部分和根系統(tǒng)的生物量。因此，施用褪黑素處理顯著提高了水稻幼苗的耐鹽性［75］。Yan等利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和病毒誘導(dǎo)的基因沉默（VIGS）方法鑒定褪黑素誘導(dǎo)番茄耐鹽堿脅迫的關(guān)鍵下游轉(zhuǎn)錄因子DREB1α和IAA3，表明褪黑素可通過(guò)激活DREB1α和IAA3轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)進(jìn)一步調(diào)控鹽脅迫下幼苗體內(nèi)的離子平衡、氣孔關(guān)閉、水分平衡、酸堿平衡和氧化還原平衡，從而提高番茄耐鹽堿能力［76］。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素合成基因COMT被抑制后，棉花植株對(duì)鹽脅迫表現(xiàn)更敏感，外源使用褪黑素處理可減輕COMT沉默植株的鹽脅迫敏感性［77］；同時(shí)，外源褪黑素作用于正常植株，可通過(guò)激活活性氧清除系統(tǒng)和Ca2+信號(hào)傳遞途徑提高棉花的耐鹽性［77］。外源施用或提高內(nèi)源褪黑素的合成，均可通過(guò)誘導(dǎo)乙烯合成途徑的關(guān)鍵基因（如MYB108A和ACS1）轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)葡萄乙烯的生物合成和植株的耐鹽性［78］。

4.1.4 重金屬脅迫

在工業(yè)化和城鎮(zhèn)化的發(fā)展過(guò)程中，工業(yè)生產(chǎn)、交通運(yùn)輸、污水排放、堆肥、農(nóng)藥和化肥的施用都可以引起重金屬污染，導(dǎo)致土壤重金屬污染問(wèn)題日益嚴(yán)重［79］。重金屬在土壤中難以降解，積累在土壤中，部分重金屬會(huì)與植物蛋白結(jié)合，使其失去活性，最終對(duì)植物的生理生化和生長(zhǎng)發(fā)育造成影響［80］。此外，重金屬通過(guò)引發(fā)自由基介導(dǎo)的連鎖反應(yīng)，導(dǎo)致脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和核酸被氧化，從而對(duì)主要的生物大分子造成氧化損傷［81］。研究表明，在鎘脅迫下，施加外源褪黑素會(huì)對(duì)紫花苜蓿的抗氧化酶活性產(chǎn)生影響［82］。Hodzic等通過(guò)比較檸檬香油根和葉的抗氧化防御系統(tǒng)和ROS積累水平，研究褪黑素對(duì)重金屬脅迫下檸檬香油根和葉的保護(hù)作用，結(jié)果表明外源褪黑素可以通過(guò)激活植物體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)，減輕Cd和Zn對(duì)植物的傷害，提高植物的耐受性［83］。Xu等使用miRNA和轉(zhuǎn)錄組聯(lián)合分析發(fā)現(xiàn)，蘿卜在受到Cd脅迫后，使用褪黑素處理蘿卜幼苗可誘導(dǎo)RsMT1基因的上調(diào)表達(dá)，從而增強(qiáng)蘿卜對(duì)Cd的耐受性［84］。此外，外源褪黑素還可以提高光化學(xué)效率進(jìn)而提高硒脅迫下油菜生物量的積累［85］。Nawaz等的研究表明，褪黑素預(yù)處理后不僅可以減少釩從根部到莖的轉(zhuǎn)運(yùn)，降低葉和莖的釩含量，還可以通過(guò)調(diào)節(jié)褪黑素的生物合成及超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和抗壞血酸的基因表達(dá)，增強(qiáng)西瓜幼苗超氧化物歧化酶和過(guò)氧化氫酶的活性，降低了過(guò)氧化氫和丙二醛的含量從而提高西瓜幼苗在釩脅迫下的葉綠素相對(duì)含量、光合作用能力和生長(zhǎng)量［86］。

4.1.5 射線輻射

近年來(lái)，隨著工業(yè)的發(fā)展和人類活動(dòng)的增加，大氣中臭氧的含量逐漸減少。臭氧減少導(dǎo)致到達(dá)地面的UV-B輻射增加，進(jìn)而會(huì)對(duì)地面的植物產(chǎn)生影響，UV-B輻射增強(qiáng)可以使植物發(fā)生矮化、葉面積減少、葉面積指數(shù)降低、發(fā)育遲緩、光合作用和蒸騰作用下降，還會(huì)影響各種酶的活性、使作物的產(chǎn)量降低、品質(zhì)發(fā)生變化甚至影響整個(gè)植物生態(tài)系統(tǒng)［87］。有試驗(yàn)結(jié)果表明，UV-B輻射增強(qiáng)會(huì)降低馬鈴薯植株的高度，外源褪黑素處理可以在一定程度內(nèi)提高株高，且使1，5-二磷酸核酮糖羧化酶和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）的活性提高，光合能力增強(qiáng)［88］。馬征在研究擬南芥褪黑素在UV-B 脅迫中的作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，UV-B輻射處理可使褪黑素合成酶基因5-羥色胺乙酰轉(zhuǎn)移酶、咖啡酸甲基轉(zhuǎn)移酶和N-乙?；?5-羥色胺-O-甲基轉(zhuǎn)移酶的表達(dá)量升高，以此來(lái)抵抗UV-B脅迫給擬南芥幼苗造成的傷害［3］。2021年Yao等的研究也報(bào)道擬南芥褪黑素調(diào)節(jié)了UV-B信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄，激活了擬南芥植株的抗氧化代謝，增強(qiáng)了其UV-B脅迫抗性［4］。

綜上所述，褪黑素是植物體內(nèi)重要的內(nèi)源激素分子之一，在植物響應(yīng)各類非生物脅迫中起著積極的作用，同時(shí)也在一定程度上可以增強(qiáng)植物對(duì)非生物脅迫因子的抗逆性。盡管關(guān)于褪黑素與植物非生物脅迫的互作關(guān)系研究已經(jīng)較多，但對(duì)褪黑素參與調(diào)控非生物脅迫的分子機(jī)制卻知之甚少，因此該領(lǐng)域今后的研究重點(diǎn)還應(yīng)該在此方面有所突破。

4.2 褪黑素與生物脅迫

褪黑素對(duì)植物應(yīng)對(duì)生物脅迫的影響主要表現(xiàn)為在減緩植物和采后果實(shí)的細(xì)菌、真菌和病毒病害等方面發(fā)揮著重要作用。2022年海南大學(xué)施海濤團(tuán)隊(duì)系統(tǒng)闡述了褪黑素在該領(lǐng)域的相關(guān)研究進(jìn)展［38］。該報(bào)道指出：（1）病原體侵染可觸發(fā)褪黑素-ROS-RNS調(diào)控環(huán)路，從而維持植物抗病和發(fā)育之間的平衡。（2）褪黑素還可能與其他植物激素互作調(diào)節(jié)植物的抗病性。例如，人們發(fā)現(xiàn)褪黑素在病原體浸染時(shí)會(huì)作用于水楊酸（SA）上游并正調(diào)控其積累，激活依賴于MAPK信號(hào)級(jí)聯(lián)反應(yīng)介導(dǎo)植物免疫應(yīng)答；褪黑素也可影響生長(zhǎng)素與茉莉酸（JA）信號(hào)通路提高植物對(duì)病原菌的抗性。（3）褪黑素處理也會(huì)直接抑制病原體（如多種細(xì)菌、真菌等）的活性，以及下調(diào)與病原體毒性相關(guān)基因的表達(dá)，從而減輕其對(duì)植物的致病性。然而，目前褪黑素對(duì)病原體防御的研究仍處于早期階段，其介導(dǎo)植物免疫反應(yīng)中的具體機(jī)制仍有待將來(lái)深入闡明。

5 結(jié)語(yǔ)與展望

關(guān)于植物褪黑素的研究有很多，主要集中在生物合成途徑、生理功能及非生物脅迫應(yīng)答等方面。雖然褪黑素在植物各器官、組織中廣泛分布，但有關(guān)褪黑素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸途徑及作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。此外，褪黑素被認(rèn)為可以作為激素信號(hào)分子在逆境脅迫應(yīng)答中發(fā)揮重要作用，然而對(duì)于植物如何感受褪黑素及如何進(jìn)行信號(hào)調(diào)控仍不清楚，這也將是今后對(duì)植物褪黑素生物學(xué)功能進(jìn)行深入研究的一個(gè)重要方向。

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