張欣　張發(fā)　鄧巍　楊曉燕　李娜　肖文

摘要：為研究三江并流區(qū)瀾滄江干流水、陸生境中的捕食線蟲真菌（Nematode-Trapping Fungi，NTF）多樣性分布差異，在該區(qū)域布設9個采樣區(qū)對NTF進行調查，并分析NTF在瀾滄江流域不同空間尺度下的水陸分布模式。每個樣區(qū)設置水、陸對稱采樣點各5個，每個采樣點用5點法采集水、陸樣品各1份，共采集90份樣品。采用單孢子挑離法獲得NTF純培養(yǎng)，結合形態(tài)學和分子生物學方法鑒定物種。共獲得2屬13種76株NTF，其中陸生土壤中檢出2屬11種49株，水體底泥中檢出1屬6種27株。結果顯示，NTF物種組成在三江并流區(qū)瀾滄江干流水、陸生境間存在較大差異，具有水陸異質性分布模式，干流陸地上具有比水生環(huán)境中更高的物種檢出率和物種多樣性；此外，與之前對瀾滄江支流NTF的水陸分布研究結果相比，NTF在干流上水陸分布差異比支流更大，表明在流域生態(tài)系統(tǒng)中，NTF的監(jiān)測結果同時也能反映不同空間尺度下的環(huán)境異質性，以流域為研究單元，以NTF為研究對象，可能更有助于了解微生物的空間分布格局。

關鍵詞：捕食線蟲真菌；多樣性分布；水陸關系；瀾滄江流域

中圖分類號：Q938.1? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2023）06-0128-08

微生物多樣性的空間分布模式一直是生態(tài)學以及生物地理學嘗試回答的問題。此前已有研究從緯度、海拔、區(qū)域、全球等視角下探究了許多微生物類群的多樣性空間分布格局（Tedersoo et al， 2014；Hu et al，2019；Hu et al，2020；Kraemer et al，2020），但由于微生物自身的特性，微生物多樣性的空間格局研究相較動植物更易受到研究區(qū)域、空間尺度、研究技術和研究類群選擇等因素的影響，導致目前對微生物的空間分布格局及其驅動機制還未能形成相對統(tǒng)一的認識。

傳統(tǒng)生態(tài)位理論認為，高度的環(huán)境異質性能夠塑造更豐富的生物多樣性，生物多樣性是探究生物空間分布格局的重要前提，而環(huán)境異質性也是形成生物異質性地理分布的先決條件（陳玉福和董鳴，2001；蘇婕，2019）。基于此，有學者提出在空間異質性強、生物多樣性高的區(qū)域，以流域為單元開展微生物多樣性格局的研究可能有助于更好理解微生物空間格局及驅動機制（Carnevali et al，2021；Yang et al，2021）。流域的形成既能反映歷史地質變遷過程、河流的屏障和聯(lián)通作用（Clark et al，2004；Oliveira et al，2017），又能體現(xiàn)水流造成的環(huán)境異質性，因此，以流域為單元開展生物多樣性研究不僅能綜合反映驅動生物多樣性形成、維持的各種復雜生物與非生物因素之間的綜合作用，還能夠耦合水、陸地生態(tài)系統(tǒng)（鄧紅兵等，1998；陳求穩(wěn)和歐陽志云，2005）。有研究發(fā)現(xiàn)，微生物在流域尺度下是存在異質性分布格局的（Liu et al，2015；Yang et al，2021），流域尺度下水生生態(tài)系統(tǒng)和陸地生態(tài)系統(tǒng)間的環(huán)境異質性的差異很可能也會對微生物的分布造成影響，而捕食線蟲真菌（Nematode-Trapping Fungi，NTF）在高環(huán)境異質性和生物多樣性的三江并流區(qū)的瀾滄江支流上是存在水陸分布差異的（張欣等，2022）。考慮到NTF是全球廣泛分布的微生物類群，在該區(qū)域存在這種支流上的水陸分布差異，不僅說明選擇以流域尺度開展微生物空間格局研究的科學性，也體現(xiàn)了高環(huán)境異質性和生物多樣性對微生物空間格局研究的重要性。

盡管現(xiàn)代分子生物學技術的發(fā)展在一定程度上解決了微生物多樣性評估問題，但即便是采用最精確的測序技術也仍然無法很好解決稀有微生物類群的問題（Oono，2017）。因此，結合傳統(tǒng)的微生物純培養(yǎng)技術開展一些微生物小類群的多樣性格局分析并理解驅動機制，也是推進微生物生態(tài)學研究的必要手段（Chase & Marting，2018）。選擇一個生態(tài)功能重要、與其他類群相互作用力強，易于分離純化和鑒別的微生物類群，是開展純培養(yǎng)視角下微生物空間格局研究的關鍵（Chase & Marting，2018）。NTF是一類兼具腐生和肉食特性，可直接調控水陸環(huán)境中線蟲密度，間接影響細菌和土壤尿素含量的小類群廣布真菌（Wang et al，2014），該類真菌易分離純化，低倍鏡下可見，容易鑒別（Zhang et al，2014），是純培養(yǎng)視角下微生物多樣性空間分布格局研究的理想對象。

本研究在前期對三江并流區(qū)瀾滄江支流NTF分布格局研究（張欣等，2022）的基礎上，繼續(xù)探究該區(qū)域瀾滄江干流NTF多樣性的水、陸間分布模式，進一步比較瀾滄江干、支流生境中NTF水、陸分布差異，以驗證流域視角下開展微生物分布格局研究的科學性。

1? ?材料與方法

1.1? ?研究區(qū)域概況

瀾滄江（21°08′～29°15′ N， 98°36′～102°19′ E）發(fā)源于青海省唐古拉山北麓，由德欽縣佛山鄉(xiāng)進入云南境內(nèi)，與怒江、金沙江上游共同構成了三江并流奇觀。其流經(jīng)的橫斷山區(qū)，是世界生物多樣性熱點區(qū)域之一，該區(qū)域云集了多種氣候類型，地形地貌復雜，整體物種多樣性和豐富度均處于較高水平（陳矼等，2004；莊鴻飛，2018）。處于三江并流區(qū)的瀾滄江流域海拔落差大，垂直立體氣候明顯，環(huán)境異質性較高，被認為是世界上生物多樣性最豐富的地區(qū)之一（顧純等，2019），也是流域視角下探究微生物空間分布格局的理想?yún)^(qū)域。

1.2? ?樣品采集

經(jīng)過系統(tǒng)的樣區(qū)布設和實地觀察，于三江并流區(qū)瀾滄江干流設置了9個采樣區(qū)，于枯水期進行了樣品采集。每個采樣區(qū)選取后，以其地理坐標為原點，在其上游10、20 m和下游10、20 m處布設陸地采樣點，同時設置與陸地采樣點距離不小于5 m的水體采樣點（圖1）。每個樣點用五點采樣法采集樣品1份，即每個樣區(qū)采集水體底泥和陸地土壤樣品各5份，所有樣區(qū)共采集90份樣品。樣品置于一次性自封袋，標記樣點編號、采樣時間、海拔、經(jīng)緯度、水陸等樣品信息，采集好的樣品立刻送回實驗室后一周內(nèi)完成土壤樣品的撒樣。

1.3? ?NTF分離、純化

1.3.1? ?培養(yǎng)基的制備? ?本研究所需培養(yǎng)基主要為玉米培養(yǎng)基（CMA，Cornmal Agar Medium）、土豆培養(yǎng)基（PDA，Potato Dextrose Agar Medium）以及燕麥培養(yǎng)基，配制方法參照文獻（Zhang et al，2014）進行。

1.3.2? ?誘餌線蟲的培養(yǎng)及線蟲懸浮液的制備? ?將全齒復活線蟲（Panagrellus redivivus）接入燕麥培養(yǎng)基，放恒溫培養(yǎng)箱（26.5±1）℃培養(yǎng)1周，直到觀察到線蟲爬壁即可取出備用或放4℃冰箱保存。采用貝爾曼氏漏斗法制備線蟲懸浮液（Giuma & Cooke， 1972）。

1.3.3? ?NTF的分離純化? ?取直徑為90 mm的CMA培養(yǎng)基平板，取土壤樣本0.5～1 g均勻地撒在CMA上（撒樣時，應注意在樣品之間留有空隙），加入線蟲懸浮液2 mL（約5 000條），每份土樣設3個重復。室溫下培養(yǎng)4周，體視顯微鏡下進行鏡檢。

觀察到NTF孢子后，用無菌牙簽挑取單個真菌孢子到直徑為60 mm的CMA培養(yǎng)基上，用自制保鮮膜封口，置于（26.5±1）℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)1周。

1.4? ?NTF鑒定

1.4.1? ?形態(tài)學鑒定? ?采用插片法制作NTF臨時裝片（蘇鴻雁等，2006），用奧林巴斯BX53微分干涉顯微鏡拍取分生孢子、孢子梗、厚垣孢子和捕食器官等形態(tài)特征。參照《Nematode-Trapping Fungi》（Zhang et al， 2014）和《中國真菌志·三十三卷》（張克勤和莫明和，2006）進行形態(tài)學鑒定。

1.4.2? ?分子生物學鑒定? ?NTF菌絲在PDA上富集培養(yǎng)后，參照文獻（Jeewon et al，? 2002）進行DNA的提取，以真菌通用引物ITS1 / ITS4（White et al， 1990）和RPB1-DF2asc（Hofstetter et al， 2007）/ RPB1-G2R（Stiller & Hall， 1997）分別擴增ITS（internal transcribed spacer region of the ribosomal RNA gene，核糖體RNA上的非轉錄間隔區(qū)）和RPB2（RNA polymerase II core subunit，RNA聚合酶II核心亞基編碼基因）序列。獲得測序結果后，在美國國家生物技術信息中心NCBI（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）中通過ITS及RPB2序列同源性比對進行分子生物學鑒定。

1.5? ?數(shù)據(jù)處理

使用EXCEL和R語言對數(shù)據(jù)進行整理及分析。計算水、陸及全部樣品中的物種檢出率，計算公式為：

總檢出率=（檢出NTF的樣品數(shù)/總樣品數(shù)）×100%

水檢出率=（檢出NTF的水體底泥樣品數(shù)/總水體底泥數(shù)）×100%

陸檢出率=（檢出NTF的陸地土壤數(shù)/總陸地土壤數(shù)）×100%

物種檢出率=（檢出某物種的樣品數(shù)/總樣品數(shù)）×100%

對水、陸及總體NTF物種多樣性指數(shù)進行計算，比較水、陸間物種多樣性差異，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）計算公式為：

式中：H′為物種多樣性指數(shù)；Pi 為第i個種所占百分數(shù)；S為采樣點的物種數(shù)。

應用RStudio1.3.1093中的“VennDiagram”包繪制水陸間物種組成韋恩圖，使用Adobe Photoshop 2019將所得韋恩圖組合在一張圖上，比較各樣區(qū)對稱水、陸采樣點間物種組成差異。

2? ?結果

2.1? ?研究區(qū)域內(nèi)NTF檢出概況

經(jīng)過形態(tài)學與分子生物學鑒定（表1），在瀾滄江流域干流中，共分離到2屬13種76株NTF。其中，陸地土壤中共檢出2屬11種49株，水體底泥中共檢出1屬6種27株（圖2）。

2.2? ?各樣區(qū)水陸物種檢出率和多樣性比較

研究區(qū)域內(nèi)，陸地土壤中總檢出率為55.56%，物種多樣性指數(shù)為1.91；水體底泥中總檢出率為46.67%，物種多樣性指數(shù)為1.45。其中，IF樣區(qū)水陸樣品的物種檢出率相等，IK、IL、ER 3個樣區(qū)水體底泥中的物種檢出率高于陸地土壤，II、IJ、IG、IV、EQ 5個樣區(qū)陸地土壤的物種檢出率高于水體底泥；所有樣區(qū)陸地土壤中的物種多樣性均高于水體底泥（表2）。

2.3? ?瀾滄江干流各樣區(qū)對稱水陸間物種組成差異

干流各樣區(qū)的對稱水、陸樣點間的物種組成存在較大的差異：ER、IL兩個樣區(qū)水、陸間物種組成完全不同，且ER陸地土壤中檢出物種數(shù)高于水體底泥，IL樣區(qū)的對稱水、陸間檢出物種數(shù)相同；IJ、IF、IK和II 4個樣區(qū)的對稱水陸間物種組成存在差異的同時也存在一定的相似性，且均為陸地土壤中的物種數(shù)高于水體底泥；IV、IG和EQ 3個樣區(qū)水體底泥中的物種是陸地土壤中物種的子集（圖3）。

3? ?討論

3.1? ?三江并流區(qū)瀾滄江干流的NTF水陸分布差異

研究結果顯示，三江并流區(qū)瀾滄江干流的NTF在種、屬層面都存在明顯的水陸分布差異，陸地土壤中NTF的物種檢出率和多樣性明顯高于水體底泥。在巨大的海拔落差（1 200～5 000 m）（游珍等，2014）下，該區(qū)域瀾滄江干流的流速較快，河流營養(yǎng)物沉積困難，微生物不易停留和定植，再加上海拔落差導致的水流不均質性等可能是驅動該區(qū)域NTF水陸分布差異較大的主要環(huán)境因素。而陸生土壤可以容納幾乎所有的微生物，對于微生物的生長繁殖極為重要（李德新，2003），因此，在瀾滄江干流陸地上具有較水體底泥更高的NTF物種多樣性。在屬水平上，產(chǎn)黏性菌網(wǎng)的Arthrobotrys屬真菌是絕大多數(shù)生境中的優(yōu)勢屬，A.oligospora則是相應生境的優(yōu)勢物種（Niu & Zhang，2011；Zhang et al，2014），本研究結果也支持了這一點。Arthrobotrys屬真菌在瀾滄江干流陸地土壤和水體底泥均有分布，而黏球和非收縮環(huán)的Dactylellina屬NTF只出現(xiàn)在陸地土壤中，該屬真菌具有營養(yǎng)要求高、腐生能力弱、生長緩慢等特點，生物量小且多分布在土壤深層，所以其被帶入水生生態(tài)系統(tǒng)的概率就比較小，檢出率也隨之減小，表明與水生環(huán)境相比，陸地環(huán)境可能更適合NTF 的生長，特別是一些分布范圍較小的物種。

3.2? ?瀾滄江干流NTF的水陸關系

從各樣區(qū)物種檢出情況來看，瀾滄江干流各樣區(qū)對稱水陸間物種組成存在較大差異：在9個樣區(qū)中僅有一個樣區(qū)水體底泥中檢出物種數(shù)高于陸地土壤，其余樣區(qū)均為陸地土壤檢出物種數(shù)高于水體底泥；有2個樣區(qū)的對稱水陸生境間物種組成完全不同；4個樣區(qū)水陸間既存在共有種，也有其水、陸特有物種；3個樣區(qū)水體底泥中檢出物種是陸地土壤檢出物種的子集。三江并流區(qū)瀾滄江干流多為深切的高山峽谷，河流在海拔的最低處，陸地土壤與水體間的環(huán)境異質性較高，奔流在高山峽谷間的瀾滄江干流的水陸落差非常大，水體中微生物難以通過地下水系統(tǒng)橫向運輸擴散到河岸，再加上支流匯入帶入的物種，使得干流水陸間物種組成的相似度大大降低。然而，即便水陸間的物種組成存在較大差異，仍然有7個樣區(qū)對稱水陸間物種組成具有一定的相似性，這表明在流域這樣一個具有明顯邊界的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，水陸生境間高度的環(huán)境異質性會顯著增加環(huán)境對微生物的選擇作用，但水陸生境仍會通過地表水循環(huán)形成一定的關聯(lián)性。

3.3? ?以流域為單元更容易發(fā)現(xiàn)微生物空間分布格局

NTF在全球不同生境中廣泛分布（Zhang et al，2014），之前在云南省開展的一系列NTF資源調查結果（畢廷菊等，2000；章靖等，2005），均呈現(xiàn)出隨機分布的特點，因此，要發(fā)現(xiàn)其分布格局可能需要充分考慮研究單元的選擇。而基于云南六大流域尺度的系統(tǒng)抽樣發(fā)現(xiàn)，NTF在中上和中下層面都具有流域分布特征（Yang et al，2021），同時，對三江并流區(qū)瀾滄江支流的調查結果也發(fā)現(xiàn)，NTF在支流尺度下是非隨機分布的（張欣等，2022），本研究在瀾滄江干流發(fā)現(xiàn)了更明顯的水陸差異。這一方面說明，以流域為尺度，無論是在較大尺度（流域間）還是在較小尺度（流域內(nèi)），都能發(fā)現(xiàn)NTF的空間分布格局；同時也說明，流域內(nèi)的環(huán)境異質性強度、水流聯(lián)通性和阻隔都能在NTF的水陸分布模式上體現(xiàn)；此外，環(huán)境異質性越強的區(qū)域，NTF的異質性分布就更明顯。對大尺度流域中真菌和細菌群落的多樣性調查結果也都顯示出流域分布格局（Liu et al，2019；Carnevali et al，2021；Crump et al，2007；Kraemer et al，2020；Wu et al，2013），由此認為，以流域為單元是開展微生物多樣性格局研究的理想選擇。

參考文獻

畢廷菊， 張克勤， 李文鵬，2000. 云南省捕食線蟲真菌資源調查[J]. 云南大學學報（自然科學版）， （1）：73-77.

陳矼， 曹禮昆， 陳陽，2004. 三江并流的世界自然遺產(chǎn)價值——景觀多樣性[J]. 中國園林， 20（1）： 22-26.

陳求穩(wěn)， 歐陽志云，2005. 流域生態(tài)學及模型系統(tǒng)[J]. 生態(tài)學報， （5）： 242-248，297-298.

陳玉福， 董鳴，2001. 生態(tài)學系統(tǒng)的空間異質性[J]. 生態(tài)學報， 23（2）：346-352.

鄧紅兵， 王慶禮， 蔡慶華，1998. 流域生態(tài)學——新學科、新思想、新途徑[J]. 應用生態(tài)學報， （4）： 108-114.

顧純， 李小龍， 張勝邦， 等，2019. 瀾滄江， 一條南流大江的魅力[J]. 森林與人類， （8）： 24-29.

李德新，2003. 土壤， 微生物的大本營[J]. 科學大眾，（4）： 13.

蘇鴻雁， 李明， 劉曉軒，2006. 捕食線蟲真菌玻片制作方法的改進[J].大理學院學報（自然科學）， （6）： 25-26，30.

蘇婕，2019. 珠江口中華白海豚價值評估及其空間分布[D].廈門：廈門大學.

游珍， 封志明， 姜魯光， 等，2014. 瀾滄江-湄公河流域人口分布及其與地形的關系[J]. 山地學報， 32（1）：21-29.

章靖， 莫明和， 鄧敬石， 等，2005. 云南西部地區(qū)的捕食線蟲真菌[J]. 云南大學學報（自然科學版）， （1）： 71-76.

張克勤，莫明和，2006. 中國真菌志?第三十三卷?節(jié)叢孢及相關屬[M]. 北京：科學出版社.

張欣， 鄧巍， 朱婭佼， 等，2022. 瀾滄江兩條支流捕食線蟲真菌水陸分布差異及關聯(lián)性初探[J]. 生態(tài)學報， 42（12）：5059-5066.

莊鴻飛，2018. 三江并流自然遺產(chǎn)地代表物種的優(yōu)先保護研究[D]. 太原： 山西大學.

Carnevali P B M， Lavy A， Thomas A D， et al，2021. Meanders as a scaling motif for understanding of floodplain soil microbiome and biogeochemical potential at the watershed scale[J]. Microbiome， 9（1）： 1-23.

Chase A B， Martiny J B，2018. The importance of resolving biogeographic patterns of microbial microdiversity[J]. Microbiology Australia， 38（4）： 204-205.

Clark M K， Schoenbohm L M， Royden L H， et al，2004. Surface uplift， tectonics， and erosion of eastern Tibet from large-scale drainage patterns[J]. Tectonics， 23（1）： TC1006， doi：10.1029/2002TC001402.

Crump B C， Adams H E， Hobbie J E， et al，2007. Biogeography of bacterioplankton in lakes and streams of an arctic tundra catchment[J]. Ecology， 88（6）： 1365-1378.

Giuma A Y， Cooke R C，1972. Some endozoic parasites on soil nematodes[J]. Transactions of the British Mycological Society， 59（2）： 213‐218.

Hofstetter V， Miadlikowska J， Kauff F，et al，2007. Phylogenetic comparison of protein-coding versus ribosomal RNA-coding sequence data： a case study of the Lecanoromycetes （Ascomycota） [J]. Molecular phylogenetics and evolution 44（1）： 412-426.

Hu Y J， Veresoglou S D， Tedersoo L， et al，2019. Contrasting latitudinal diversity and co-occurrence patterns of soil fungi and plants in forest ecosystems[J]. Soil Biology and Biochemistry， 131：100-110.

Hu A， Wang J J， Sun H， et al，2020. Mountain biodiversity and ecosystem functions： interplay between geology and contemporary environments[J]. The ISME Journal， 14（4）：1-14.

Jeewon R， Liew E C，Hyde K D，2002. Phylogenetic relationships of Pestalo-tiopsis and allied genera inferred from ribosomal DNA sequences and morphological characters[J]. Molecular phylogenetics and evolution 25（3）： 378-392.

Kraemer S， Ramachandran A， Colatriano D， et al，2020. Diversity and biogeography of SAR11 bacteria from the Arctic Ocean[J]. The ISME Journal， 14（1）：79-90.

Liu J， Wang J N， Gao G H， et al，2015. Distribution and diversity of fungi in freshwater sediments on a river catchment scale[J]. Frontiers in microbiology， 6：329.

Liu J， Tu T， Gao G， et al，2019. Biogeography and diversity of freshwater bacteria on a river catchment scale[J]. Microbial ecology， 78（2）： 324-335.

Niu X M， Zhang K Q，2011. Arthrobotrys oligospora： a model organism for understanding the interaction between fungi and nematodes[J]. Mycology， 2（2）： 59-78.

Oliveira U， Vasconcelos M F， Santos A J，2017. Biogeography of Amazon birds： Rivers limit species composition， but not areas of endemism[J]. Scientific Reports， 7（1）：1-11.

Oono R，2017. A confidence interval analysis of sampling effort， sequencing depth， and taxonomic resolution of fungal community ecology in the era of high-throughput sequencing[J]. PLoS ONE， 12（12）： e0189796.

Stiller J W， Hall B D，1997. The origin of red algae implications for plastid evolution[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，94（9）：4520-4525.

Tedersoo L， Bahram M， P?lme S， et al，2014. Global diversity and geography of soil fungi[J]. Science， 346（6213）： 1256688.

Wang X， Li G H， Zou C G， et al，2014. Bacteria can mobilize nematode-trapping fungi to kill nematodes[J]. Nature communications，5（1）：1-9.

White T J， Bruns T， Lee S， et al，1990. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics[J]. PCR protocols a guide to methods and applications，18（1）：315-322.

Wu B， Tian J Q， Bai C M， et al，2013. The biogeography of fungal communities in wetland sediments along the Changjiang River and other sites in China[J]. The ISME Journal， 7：1299-1309.

Yang X Y， Deng W， Zhang F， et al，2021. Watershed： A Key for Microbial Biogeography[J/OL]. Preprints： 2021100284. doi： 10.20944/preprints202110.0284.v1.

Zhang K Q， Hyde K D，2014. Nematode‐trapping fungi[M]. Berlin：Springer Science & Business.

（責任編輯? ?鄭金秀）

Terrestrial and Aquatic Distribution Patterns of Nematode-trapping Fungi in the Mainstream of Lancang River of the Three Parallel Rivers Area

ZHANG Xin1，2， ZHANG Fa1，2， DENG Wei1，2， YANG Xiao‐yan1，2，3， LI Na1，2， XIAO Wen1，2，3，4

（1. Institute of Eastern-Himalaya Biodiversity Research， Dali? ?671003， P.R. China;

2. The “Key Laboratory of Yunnan State Education Department on Erhai Lake Basin Protection

and the Sustainable Development Research”， Dali? ?671003， P.R. China;

3. The provincial innovation team of biodiversity conservation and utility of the three parallel rivers region

from Dali University， Dali? ?671003， P.R. China;

4. Collaborative Innovation Center for Biodiversity and Conservation in the Three Parallel Rivers Region

of China， Dali? ?671003， P.R. China）

Abstract： In this study， we investigated the diversity of nematode-trapping fungi （NTF） in both terrestrial and aquatic environments in the mainstream of the Lancang River basin in Yunnan Province and analyzed the distribution patterns of the microorganisms between terrestrial and aquatic environments in the Lancang River watershed at different spatial scales. Nine sampling areas were systematically selected in the study area， with five terrestrial and five aquatic sampling points at each sampling area， and the five-point method was used to collect aquatic sediment and terrestrial soil samples. A total of 90 samples were collected. Pure cultures of NTF were obtained by single spore isolation， and the species were identified by morphological and molecular techniques. A total of 76 NTF strains from 13 species of 2 genera were isolated from the mainstream of Lancang River， including 49 NTF strains from 11 species of 2 genera from terrestrial soil， and 27 NTF strains from 6 species of 1 genus from aquatic sediment. There was a heterogeneous distribution pattern of NTF between terrestrial and aquatic environments， and the species detection rate and species diversity in the terrestrial environment were higher than those in the aquatic environment. Compared with a previous study on the distribution of NTF in the tributaries of Lancang River， there was a larger difference in the NTF distribution between the terrestrial and aquatic environments in the mainstream than in the tributaries. It is likely that these results reflect environmental heterogeneity due to different spatial scales in the watershed， and it is more useful to understand the spatial distribution pattern by taking the entire watershed as the research area and NTF as the subject.

Key words： nematode-trapping fungi; diversity distribution; aquatic-terrestrial link; Lancang River

watershed

收稿日期：2022-01-02? ? ? 修回日期：2022-08-23

基金項目：國家自然科學基金（U1602262；31760126）；云南省教育廳科學研究基金項目（2022Y890）。

作者簡介：張欣，1996年生，女，碩士研究生在讀，研究方向為微生物生態(tài)學。E-mail：zhangx@eastern-himalaya.cn

通信作者：楊曉燕，1977年生，女，教授，研究方向為微生物生態(tài)學。E-mail：yangxy@eastern-himalaya.cn