商書芹　賈麗　王帥帥　殷旭旺　白海鋒

摘要：研究濟(jì)南濟(jì)西濕地公園浮游動(dòng)物的功能類群及其與環(huán)境因子的關(guān)系，了解濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，可為城市濕地環(huán)境狀況的評(píng)價(jià)及管理提供理論依據(jù)。于2020年4月至2021年3月在濟(jì)西濕地公園6個(gè)采樣點(diǎn)開展了浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境因子調(diào)查，并分析了影響浮游動(dòng)物功能群的主要環(huán)境因子。結(jié)果表明：濟(jì)西濕地公園全年共采集到浮游動(dòng)物4個(gè)大類66種，平均密度為181.8個(gè)/L，平均生物量為0.210 mg/L；浮游動(dòng)物劃分為7個(gè)功能群，春季、夏季、冬季均以功能群輪蟲濾食者（RF）和原生動(dòng)物濾食者（PF）為主，RF最高占比為62.86%（冬季）、PF最高占比為20.75%（春季），秋季以功能群RF和小型浮游動(dòng)物濾食者（SCF）為主，占比分別為58.54%、12.20%；浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)平均值分別為2.504、0.708、2.307；綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果顯示濟(jì)西濕地公園水質(zhì)整體處于中營養(yǎng)化水平；環(huán)境因子與生物典范對(duì)應(yīng)分析表明WT、COND、和PO[3-4]是顯著影響浮游動(dòng)物功能群分布的主要環(huán)境因子。

關(guān)鍵詞：浮游動(dòng)物；功能群；多樣性評(píng)價(jià)；濟(jì)西濕地公園

中圖分類號(hào)：Q178.1? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-3075（2023）06-0113-09

浮游動(dòng)物依賴水流作用在水體中營浮游生活，作為水生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)消費(fèi)者，通過“上行下效”作用進(jìn)行著系統(tǒng)內(nèi)營養(yǎng)轉(zhuǎn)化、能量流動(dòng)和信息傳遞等生態(tài)過程，其種類和數(shù)量的變動(dòng)會(huì)影響水體中其他水生生物的群落結(jié)構(gòu)。浮游動(dòng)物具有種類多、世代時(shí)間短、對(duì)環(huán)境敏感和方便采集等特點(diǎn)，常被選作指示河流、湖泊等水體受污染的指示生物類群（Elijah et al，2011），如在富營養(yǎng)化水體中，臂尾輪蟲（Brachionus）、龜甲輪蟲（Keratella）、劍水蚤（Cyclops）等一般作為優(yōu)勢(shì)種群出現(xiàn)（朱浩等，2020）。浮游動(dòng)物對(duì)水溫、溶解氧、pH、營養(yǎng)鹽以及水體營養(yǎng)化程度等環(huán)境因子的變化極其敏感，能很好地評(píng)價(jià)水體質(zhì)量（馮世敏等，2017；白海鋒等，2021）。功能群是指存在相似結(jié)構(gòu)或功能的一類物種集合體，是基于系統(tǒng)內(nèi)相似特征或相似行為進(jìn)行的物種歸類（龔森森等，2022），通過功能群的研究，可以更直接地反映生態(tài)環(huán)境影響生物群落的生態(tài)過程。因此，對(duì)浮游動(dòng)物功能群的研究能夠更深入了解浮游動(dòng)物在水體能量流動(dòng)中的作用，對(duì)于分析評(píng)價(jià)水域生態(tài)系統(tǒng)健康狀況具有重要意義（Hoeinghaus et al，2007）。

濟(jì)西國家濕地公園位于山東省濟(jì)南市西部城區(qū)，南臨南水北調(diào)濟(jì)平干渠，東臨玉清湖水庫，西北臨黃河，屬黃河流域濟(jì)南段典型的城市濕地。地理坐標(biāo)116°46'51.9"～116°48'53.6" E，36°38'22.2"～36°40'2.3" N，總面積約33.4 km2，一期建設(shè)已完成11.3 km2。濟(jì)西濕地是平原型積水洼地，匯集了黃河、濟(jì)平干渠、玉符河等豐富的地表水資源，水質(zhì)清澈，濕地內(nèi)河流、港汊交織形成大小島嶼近100座，水生生物豐富多樣。濟(jì)西濕地承擔(dān)著濟(jì)南市的飲用水源保護(hù)、防洪安全、生態(tài)涵養(yǎng)等重要功能，被稱為“城市之腎”，根據(jù)規(guī)劃濟(jì)西濕地劃分為保育區(qū)、恢復(fù)重建區(qū)、宣教展示區(qū)、合理利用區(qū)和管理服務(wù)區(qū)等區(qū)域。研究表明濕地生態(tài)系統(tǒng)是物質(zhì)循環(huán)與能量轉(zhuǎn)換的重要生態(tài)載體，亦是受人類活動(dòng)干擾最為強(qiáng)烈的生態(tài)系統(tǒng)之一，特別是城市濕地（Wang et al， 2019）。因此，濟(jì)西濕地的建設(shè)和維護(hù)不僅在城市生態(tài)文明建設(shè)中具有重要作用，而且在南水北調(diào)中線的生態(tài)環(huán)境保護(hù)中具有突出的地位。目前關(guān)于濟(jì)西濕地水生生物資源研究報(bào)道相對(duì)較少，而對(duì)濕地浮游動(dòng)物功能群的劃分及分析研究還未開展?；诖?，為了掌握濟(jì)西濕地公園的生態(tài)環(huán)境狀況和水生生物資源，2020-2021年在濕地各功能區(qū)共選擇6個(gè)調(diào)查點(diǎn)，調(diào)查探討了浮游動(dòng)物功能群的結(jié)構(gòu)特征及環(huán)境影響因素，以期為濟(jì)西濕地的水生態(tài)系統(tǒng)功能多樣性研究和可持續(xù)發(fā)展利用提供支撐。

1? ?材料與方法

1.1? ?點(diǎn)位設(shè)置

根據(jù)濟(jì)西濕地公園的地形地貌、園區(qū)規(guī)劃及人類活動(dòng)影響情況，在濕地內(nèi)設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn)（JX1～JX6），其中JX5位于水源頭的高科區(qū)域（玉清湖水庫抽水區(qū)域），JX1和JX6位于人類活動(dòng)干擾較大的次碼頭區(qū)域（游船區(qū)）和羅屯橋區(qū)域（度假區(qū)），JX2和JX4位于人類活動(dòng)干擾較小的大水面區(qū)域和斷橋區(qū)域，JX3位于濕地公園排水口的映荷橋區(qū)域（入黃河區(qū)域）（圖1）。于 2020年4月-2021年3月每月中旬進(jìn)行浮游動(dòng)物樣品采集和水質(zhì)監(jiān)測(cè)，采樣時(shí)間選擇在每天09：00-10：00。

1.2? ?樣品采集

依據(jù)《水生生物學(xué)》（趙文，2005）進(jìn)行浮游動(dòng)物樣品定性采集，樣品鑒定分析參照文獻(xiàn)（王家楫，1961；沈韞芬等，1990）。對(duì)輪蟲和原生動(dòng)物的定量采集使用5 L有機(jī)玻璃采水器，在水深超過2 m的采樣點(diǎn)采集上層（水面下0.5 m）、下層（離底0.5 m）水樣并均勻混合，水深小于2 m的采樣點(diǎn)采集中層（水面下0.5～0.8 m）水樣，從中取混合水樣1 L，加入1%體積比魯哥氏液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室沉淀48 h后濃縮并定容到30～40 mL。枝角類與橈足類定量樣品用采水器取水樣50 L，用25#浮游生物網(wǎng)過濾濃縮，用4%的甲醛溶液現(xiàn)場(chǎng)固定后帶回實(shí)驗(yàn)室鏡檢、分類與計(jì)數(shù)。每個(gè)采樣點(diǎn)采集平行水樣3份。

1.3? ?水質(zhì)測(cè)定

水溫（WT）、酸堿度（pH）、溶解氧（DO）、懸浮物（SS）和電導(dǎo)率（COND）采用HACH系列便攜式采樣儀在現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行測(cè)定，透明度（SD）使用薩氏盤測(cè)定。現(xiàn)場(chǎng)采集混合水樣2 L放置到2～4℃的保溫箱進(jìn)行保存，帶回實(shí)驗(yàn)室后立即進(jìn)行指標(biāo)檢測(cè)。參照《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法》（國家環(huán)境保護(hù)總局，2002）測(cè)定總磷（TP）、磷酸鹽（PO43-）、總氮（TN）、氨氮（NH4+-N）、硝酸鹽（NO3--N）、亞硝酸鹽（NO2--N）、高錳酸鉀鹽指數(shù)（CODMn）和葉綠素（Chl-a）。

1.4? ?浮游動(dòng)物功能群劃分

在國內(nèi)外功能群研究（Allain et al，2007；安睿等，2017）基礎(chǔ)上，根據(jù)浮游動(dòng)物的大小、攝食習(xí)性、營養(yǎng)功能以及浮游動(dòng)物之間的相互作用，將濟(jì)西濕地公園浮游動(dòng)物劃分為原生動(dòng)物濾食者（PF）、輪蟲濾食者（RF）、輪蟲捕食者（RC）、小型浮游動(dòng)物濾食者（SCF）、中型浮游動(dòng)物濾食者（MCF）、中型浮游動(dòng)物捕食者（MCC）和大型浮游動(dòng)物濾食者（LCF）（表1）。

1.5? ?數(shù)據(jù)分析

1.5.1? ?優(yōu)勢(shì)度與多樣性? ?浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種類以優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Y≥0.02確定（白海鋒等，2022），利用Shannon-Wiener指數(shù)（H'）（Shannon，1948）、Pielou均勻度指數(shù)（J）和Margalef豐富度指數(shù)（D）對(duì)濟(jì)西濕地公園浮游動(dòng)物群落多樣性進(jìn)行描述：

式中，Ni為第i種生物的個(gè)體數(shù)，N為所有種類的總個(gè)體數(shù)，fi為第i種生物在采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率，S為總物種數(shù)量。

1.5.2? ?綜合營養(yǎng)狀態(tài)評(píng)價(jià)? ?選取Chl-a作為基準(zhǔn)指數(shù)，TN、TP、SD和CODMn作為附加指數(shù)參數(shù)，運(yùn)用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法對(duì)濟(jì)西濕地公園水生態(tài)系統(tǒng)健康狀況進(jìn)行初步評(píng)價(jià)，計(jì)算公式：

式中，TLI（Σ）為綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重，TLI（j）為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（金相燦，1995）。

參照《湖泊（水庫）富營養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法及分級(jí)技術(shù)規(guī)定》，采用0～100的連續(xù)數(shù)字對(duì)水體營養(yǎng)狀態(tài)分級(jí)，同一營養(yǎng)狀態(tài)下，指數(shù)值越高，其營養(yǎng)程度越嚴(yán)重：TLI（Σ）<30為貧營養(yǎng)（優(yōu)），30≤TLI（Σ）≤50為中營養(yǎng)（良），5070為重度富營養(yǎng)（重污染）。

1.5.3? ?統(tǒng)計(jì)分析? ?所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行處理，浮游動(dòng)物功能群與環(huán)境因子的關(guān)系分析采用Pearson相關(guān)性分析。使用CANOCO 4.5軟件對(duì)生物數(shù)據(jù)與環(huán)境因子進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）。在進(jìn)行相關(guān)性分析之前，對(duì)生物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子參數(shù)（除pH外）進(jìn)行l(wèi)og（x+1）轉(zhuǎn)換。春季（3月、4月、5月）、夏季（6月、7月、8月）、秋季（9月、10月、11月）與冬季（12月、1月、2月）之間的平均值差異性采用方差分析及多重比較檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)為 P=0.05 。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?浮游動(dòng)物種類組成

調(diào)查中全年共采集鑒定到浮游動(dòng)物4個(gè)大類66種，其中輪蟲種類最為豐富，有37種，占比56.06%，原生動(dòng)物次之，占比19.70%，橈足類與枝角類最少，共占比24.24%（圖2）。從采樣時(shí)間來看，浮游動(dòng)物種類數(shù)存在差異，春季種類數(shù)最多，有53種（n=6，P<0.05），秋季次之，有41種，夏季與冬季種類數(shù)分別為36種、35種（圖3）。在空間分布上，浮游動(dòng)物種類數(shù)在各采樣點(diǎn)存在差異，其中JX6調(diào)查區(qū)浮游動(dòng)物種類較豐富（52種）。

不同字母表示顯著性差異（P<0.05）。

濟(jì)西濕地浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種有18種，其中原生動(dòng)物4種：球形砂殼蟲（Difflugia globulosa）、普通表殼蟲（Arcella vulgaris）、砂表殼蟲（Arcella arenaria）和盤狀表殼蟲（Arcella discoides）；輪蟲14種：螺形龜甲輪蟲（Keratella cochlearis）、矩形龜甲輪蟲（Keratella quadrala）、緣板龜甲輪蟲（Keratella ticinensis）、針簇多肢輪蟲（Polyarthra trigla）、長肢多肢輪蟲（Polyarthra dolichoptera）、唇形葉輪蟲（Notholon labis）、顫動(dòng)疣毛輪蟲（Synchacta tremula）、卜氏晶囊輪蟲（Asplanchna brightwelli）、長三肢輪蟲（Filinia longisela）、暗小異尾輪蟲（Trichocerca pusilla）、萼花臂尾輪蟲（Brachionus calyciflorus）、角突臂尾輪蟲（Brachionus angularis）、裂足臂尾輪蟲（Brachionus diversicornis）、剪形臂尾輪蟲（Brachionus forficula）。浮游動(dòng)物種類優(yōu)勢(shì)度最大的是螺形龜甲輪蟲（Y=0.438），在各調(diào)查點(diǎn)出現(xiàn)次數(shù)最多的是螺形龜甲輪蟲和針簇多肢輪蟲。

2.2? ?浮游動(dòng)物功能群

1月-12月調(diào)查中濟(jì)西濕地各采樣點(diǎn)采集到的浮游動(dòng)物劃分為7個(gè)功能群，其中PF13種，占比19.70%，RF34種，占比51.52%，RC3種，占比4.55%，SCF6種，占比9.09%，MCF5種，占比7.58%，LCF4種，占比6.06%，MCC1種，占比1.52%。浮游動(dòng)物功能群在時(shí)間上呈季節(jié)性變化，春季以功能群RF和PF占優(yōu)勢(shì)，種類數(shù)占比分別為52.83%、20.75%；夏季與春季一致，RF和PF占優(yōu)勢(shì)，種類數(shù)占比分別為58.33%、11.11%；秋季功能群RF和SCF占優(yōu)勢(shì)，分別為58.54%、12.20%；冬季與春夏2季保持一致，以功能群RF和PF占優(yōu)勢(shì)，種類數(shù)占比分別為62.86%、17.14%。春夏季LCF多于秋冬季，MCC在4個(gè)季節(jié)中占比最?。▓D4）。

浮游動(dòng)物密度變化范圍為16.0～824.0個(gè)/L，年平均值為181.8個(gè)/L。其中，夏季浮游動(dòng)物平均密度顯著高于秋季（P<0.05），冬季浮游動(dòng)物平均密度顯著高于春季（P<0.05），密度變化趨勢(shì)呈現(xiàn)出冬季>夏季>秋季>春季，密度最大值出現(xiàn)在7月份（322.2個(gè)/L）（圖5）。4個(gè)季節(jié)浮游動(dòng)物生物量為0.004～1.667 mg/L，年平均值為0.210 mg/L，各采樣點(diǎn)生物量的變化趨勢(shì)與密度變化趨勢(shì)存在差異。其中，春季浮游動(dòng)物平均生物量顯著高于夏、秋、冬季浮游動(dòng)物平均生物量（P<0.05），生物量變化趨勢(shì)呈現(xiàn)出春季>秋季>夏季>冬季，生物量最大值出現(xiàn)在4月份（0.556 mg/L）（圖6）。

2.3? ?浮游動(dòng)物多樣性

濟(jì)西濕地公園浮游動(dòng)物生物多樣性分析結(jié)果如圖7所示。浮游動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）變化范圍為1.990～3.045，平均值為2.504，多樣性指數(shù)季節(jié)變化趨勢(shì)表現(xiàn)出秋季（2.656）>春季（2.595）>夏季（2.493）>冬季（2.273），季節(jié)差異不顯著，4月生物多樣性指數(shù)最大。Pielou均勻度指數(shù)（J）的變化范圍為0.642～0.779，平均值為0.708，季節(jié)變化特征為秋季（0.715）>冬季（0.710）>春季（0.703）>夏季（0.702），差異不顯著，3月均勻度指數(shù)最小。Margalef豐富度指數(shù)（D）的變化范圍為1.451～3.791，平均值為2.307，季節(jié)變化特征為秋季（2.649）>夏季（2.331）>春季（2.322）>冬季（1.925），冬季與春季、夏季和秋季均存在顯著差異（n=6，P<0.05），豐富度指數(shù)最大值出現(xiàn)在4月。

2.4? ?環(huán)境因子與營養(yǎng)狀態(tài)

濟(jì)西濕地公園環(huán)境因子的變化如表2所示，DO和NH4+-N全年平均達(dá)Ⅰ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，TP和CODMn全年平均達(dá)Ⅱ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，TN全年平均達(dá)Ⅲ類水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)。隨著時(shí)間變動(dòng)，WT存在季節(jié)性顯著差異（P<0.05），NO2--N季節(jié)差異不顯著。DO、pH、COND和SD冬季均高于其他季節(jié)，SS、TN和NO3--N秋季均大于其他季節(jié)，CODMn春季最高，夏季TP、Chl-a、NH4+-N相對(duì)較高，氮磷比值年平均大于16。綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評(píng)價(jià)顯示，濟(jì)西濕地公園水體夏季處于輕度富營養(yǎng)化水平，春季、秋季和冬季，均處于中營養(yǎng)化水平。從整體來看，濟(jì)西濕地公園水體呈現(xiàn)中營養(yǎng)化，污染程度為輕度，季節(jié)差異不顯著。

2.5? ?浮游動(dòng)物功能群與環(huán)境因子相關(guān)性

浮游動(dòng)物功能群之間Pearson相關(guān)分析顯示浮游動(dòng)物7個(gè)功能群之間的相關(guān)性不明顯（表3），而浮游動(dòng)物功能群與環(huán)境因子之間Pearson相關(guān)分析顯示浮游動(dòng)物功能群密度與14個(gè)環(huán)境因子中的WT、COND、DO、NO2- -N、TP、PO43-、SS及Chl-a具有顯著的相關(guān)性（P<0.05）。其中，浮游動(dòng)物功能群SCF同COND 為極顯著負(fù)相關(guān)（n=6，P<0.01），同NO2- -N為極顯著正相關(guān)（P<0.01），WT和TP與浮游動(dòng)物功能群SFC為顯著正相關(guān)（P<0.05），DO與浮游動(dòng)物功能群SFC為顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；浮游動(dòng)物功能群LCF同PO43--P為顯著正相關(guān)（P<0.05），浮游動(dòng)物功能群MCF同SS為顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），浮游動(dòng)物功能群PF同Chl-a為顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）（表4）。

對(duì)浮游動(dòng)物功能群的時(shí)空分布進(jìn)行去趨勢(shì)分析（DCA），排序結(jié)果顯示4個(gè)軸最大長度大于4，屬于單峰型模型，使用典范對(duì)應(yīng)分析（CCA）對(duì)浮游動(dòng)物功能群與Pearson相關(guān)分析篩選出來的8個(gè)主要環(huán)境因子進(jìn)行分析。CCA排序表明2個(gè)排序軸物種與環(huán)境因子之間的相關(guān)系數(shù)均為1，表明排序結(jié)果可靠，能夠很好地反映出浮游動(dòng)物與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。排序分析結(jié)果顯示，環(huán)境因子中WT、COND和PO43-是顯著影響浮游動(dòng)物功能群時(shí)空變化的主要環(huán)境因子（P<0.05）（圖8）。

3? ?討論

3.1? ?浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化特征

本研究結(jié)果顯示濟(jì)西濕地公園浮游動(dòng)物物種組成以普生性小型浮游動(dòng)物（輪蟲―原生動(dòng)物）為主，占總種類數(shù)的3/4，大型浮游動(dòng)物種類數(shù)所占比例相對(duì)較低，這與國內(nèi)許多水體浮游動(dòng)物種類組成結(jié)構(gòu)相似，具有典型的湖泊、濕地浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征（李強(qiáng)等，2015；白海鋒等，2022），而且與濟(jì)南地區(qū)水域調(diào)查結(jié)果（種類組成）存在一致性（曹龍智等，2019；劉麟菲等，2019；相華等，2021）。有研究表明在相對(duì)靜態(tài)的水體中，浮游動(dòng)物存在小型化趨勢(shì)及季節(jié)性演替特征，小型浮游動(dòng)物中的輪蟲類生活史為孤雌生殖，此方式能在較短的時(shí)間內(nèi)達(dá)到較高的繁殖率，使其在適宜溫度下種類數(shù)量能夠快速增加，從而首先占據(jù)更多的生態(tài)空間，成為群落優(yōu)勢(shì)種，因此在水域生態(tài)系統(tǒng)中浮游動(dòng)物通常以輪蟲類占主導(dǎo)（Pandey & Upadhyay，2013）。濟(jì)西濕地浮游動(dòng)物趨于小型化，主要與水體的營養(yǎng)變化和魚類的攝食壓力相關(guān)，已有研究表明水體富營養(yǎng)化和營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的改變使水域浮游植物群落構(gòu)成趨于小型化，進(jìn)而通過食物鏈的傳遞效應(yīng)引起攝食者浮游動(dòng)物的小型化（Lee et al，2015）。魚類攝食壓力大的水體浮游動(dòng)物主要以小型輪蟲和小型枝角類為主，而魚類攝食壓力較小的水體以大型橈足類和枝角類占優(yōu)勢(shì)（苗騰等，2013；習(xí)麗紅等，2015）。濟(jì)西濕地公園每年對(duì)觀賞魚類（如錦鯉、金魚等）進(jìn)行增殖放流，由于其食性為雜食性和濾食性，可通過食物鏈對(duì)浮游動(dòng)物群落的演替產(chǎn)生較大影響。在季節(jié)變化中，夏冬季浮游動(dòng)物種類組成相對(duì)較簡單，這主要與夏季人類頻繁的活動(dòng)增加了水體中營養(yǎng)鹽和有機(jī)質(zhì)含量，以及冬季較低的水溫和夏季持續(xù)的降水改變了浮游動(dòng)物生存環(huán)境，進(jìn)而對(duì)浮游生物的群落結(jié)構(gòu)造成影響（趙睿智等，2020）。橈足類無節(jié)幼體是濟(jì)西濕地公園浮游動(dòng)物中出現(xiàn)頻率較多的一類，無節(jié)幼體主要以水體中懸浮的細(xì)菌為食，細(xì)菌資源量的多寡直接影響無節(jié)幼體的生物量（Lewandowska et al，2014）。調(diào)查研究顯示，無節(jié)幼體在春夏季占據(jù)優(yōu)勢(shì)，其現(xiàn)存量也相對(duì)較大，主要因?yàn)榇呵锛具m宜的溫度促進(jìn)了細(xì)菌的生長，大量繁殖的細(xì)菌為無節(jié)幼體提供了豐富食物。

3.2? ?浮游動(dòng)物功能群特征及多樣性

從時(shí)間上看，濟(jì)西濕地公園浮游動(dòng)物功能群季節(jié)變化不顯著，春季、夏季和冬季均以功能群RF和PF為主，秋季SCF替代了PF成為了優(yōu)勢(shì)功能群，功能群RF在全年4個(gè)季節(jié)均出現(xiàn)。浮游動(dòng)物功能群PF適宜生活在寡污性水體中，在春季、夏季和冬季功能群PF占優(yōu)勢(shì)，說明秋季濕地公園水質(zhì)相對(duì)較好，主要由于秋季水溫很適合大部分藻類的生長繁殖，尤其是硅藻和綠藻。浮游動(dòng)物功能群SCF以濾食細(xì)菌、藻類、有機(jī)質(zhì)和原生動(dòng)物為主，其濾食效率取決于食物粒徑，尤其與藻類的大小（粒徑）有關(guān)。秋季浮游藻類主要以單細(xì)胞綠藻為主，其適口性（粒徑范圍2～5 μm）促進(jìn)了功能群SCF占優(yōu)勢(shì)。在浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)研究中，通常用多樣性指數(shù)來判斷水質(zhì)狀況，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)越高，水生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定，水質(zhì)越好（劉鋼等，2018）。調(diào)查顯示，浮游動(dòng)物多樣性存在季節(jié)差異，春季隨著溫度的升高，光照強(qiáng)度增加，浮游生物的生長速度加快，休眠卵漂浮水面孵化，種類數(shù)量迅速增加，促進(jìn)了多樣性提高。在濟(jì)西濕地公園的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種群中，出現(xiàn)了多種富營養(yǎng)水體的耐污種，如臂尾輪蟲、龜甲輪蟲和多肢輪蟲等（白海鋒等，2022），這表明濟(jì)西濕地公園水體受到了一定污染，存在富營養(yǎng)化問題。依據(jù)營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)和多樣性指數(shù)對(duì)濟(jì)西濕地公園水體進(jìn)行評(píng)價(jià)（金相燦，1995；鄭丙輝等，2007），結(jié)果顯示濟(jì)西濕地公園水體處于中營養(yǎng)水平，水體污染程度為輕度，其水質(zhì)狀況相對(duì)優(yōu)于濟(jì)南大明湖水體和小清河流域（李瑩，2022）。地理位置差異、自凈能力大小和人類活動(dòng)干擾強(qiáng)弱對(duì)城市水體的水質(zhì)污染程度和營養(yǎng)化水平都存在很大的影響。

3.3? ?浮游動(dòng)物功能群與環(huán)境因子的關(guān)系

水生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因子的改變，驅(qū)動(dòng)浮游動(dòng)物的群落不斷進(jìn)行適應(yīng)性演替，借助演替模型可有效預(yù)警水環(huán)境的變化。本研究典范對(duì)應(yīng)分析表明，水溫是影響濟(jì)西濕地公園浮游動(dòng)物功能群時(shí)空分布的主要環(huán)境因子之一，這與王帥帥等（2017）對(duì)濟(jì)南地區(qū)主要水域的浮游動(dòng)物調(diào)查研究結(jié)果一致。水溫是水域生態(tài)系統(tǒng)中影響生物群落結(jié)構(gòu)組成的主要影響因子，水溫的變化對(duì)浮游動(dòng)物的生長、繁殖以及休眠卵的孵化等影響極為顯著（彭水秀等，2019）。此外，水溫通過影響浮游植物的生長和分布，上行效應(yīng)到浮游動(dòng)物，驅(qū)動(dòng)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和時(shí)空分布。本研究顯示浮游動(dòng)物密度和生物量在春冬季相對(duì)較高，這可能是不同類群的浮游動(dòng)物對(duì)水溫的適應(yīng)性存在差異，適宜的溫度可縮短其發(fā)育時(shí)間，超出適宜溫度反而會(huì)對(duì)其生長繁殖產(chǎn)生影響。電導(dǎo)率一般用來反映水中溶解的無機(jī)物和有機(jī)物含量，與浮游植物的葉綠素濃度具有顯著相關(guān)性（Jiang et al，2017），電導(dǎo)率通過影響水體中浮游植物的群落結(jié)構(gòu)來驅(qū)動(dòng)浮游動(dòng)物的時(shí)空分布（陸欣鑫等，2014；Zhao et al，2020）。有學(xué)者研究認(rèn)為，電導(dǎo)率與濕地周邊土地利用類型（居民用地、商業(yè)用地等）有極高的相關(guān)性，能夠較好地反映出通過徑流進(jìn)入水體的離子總量，在城鎮(zhèn)化發(fā)展較快的地區(qū)特別顯著（Ren et al，2003）。調(diào)查顯示，電導(dǎo)率春、冬季高，夏、秋季低，與季節(jié)溫度變化呈負(fù)相關(guān)。電導(dǎo)率的季節(jié)變化可能與水位及水體的更換量有關(guān)，夏、秋季水量充沛，降雨和徑流對(duì)水體的離子含量起到了稀釋作用，而春、冬季較高濃度的離子對(duì)維持浮游動(dòng)物細(xì)胞的酸堿平衡和滲透壓具有重要影響。磷是浮游植物生長代謝所必需的元素，水體中其含量的升高或降低都會(huì)影響浮游植物的生長及群落的演替，通過浮游植物的上行效應(yīng)間接影響浮游動(dòng)物的生長及時(shí)空分布。濟(jì)西濕地公園具有生態(tài)服務(wù)的功能，其價(jià)值大小存在季節(jié)性，春、夏、秋季較強(qiáng)的人類活動(dòng)和相對(duì)較多的徑流注入，導(dǎo)致水體中營養(yǎng)鹽含量增加，為浮游動(dòng)物的生長繁殖提供了有利條件，促進(jìn)了浮游動(dòng)物的數(shù)量增加，但也導(dǎo)致一些耐污性小型浮游甲殼動(dòng)物成為優(yōu)勢(shì)種群（溫周瑞和謝平，2013），增加了生物群落結(jié)構(gòu)單一化風(fēng)險(xiǎn)，對(duì)濕地水生態(tài)和水資源安全構(gòu)成威脅，這與濟(jì)西濕地公園周邊城市快速化發(fā)展有關(guān)。因此，減少水污染、降低人為干擾、提高濕地生境多樣性是提高生物群落穩(wěn)定性和保護(hù)濕地生態(tài)環(huán)境的重要舉措。

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（責(zé)任編輯? ?張俊友? ?熊美華）

Zooplankton Functional Groups and Their Response to Water Physiochemical

Factors in Jixi Wetland Park in Jinan

SHANG Shu‐qin1， JIA Li1， WANG Shuai‐shuai1， YIN Xu‐wang2， BAI Hai‐feng3，4

（1. Jinan Hydrology Center， Jinan 250014， P.R. China;

2. College of Fisheries and Life Science， Dalian Ocean University， Dalian? ?116023， P.R. China;

3. Shaanxi Institute of Geo-environment Monitoring， Xi'an? ?710054， P.R. China;

4. Yellow River Institute of Shaanxi Province， Xi'an? ?710127， P.R. China）

Abstract：Jixi wetland park is a typical urban wetland located in the urban area of west Jinan City， providing drinking water for Jinan City， flood control and ecological conservation. In this study， we explored the characteristics of zooplankton functional groups as well as their relationship with the physiochemical factors in Jixi wetland park. The objectives were to understand the structure and function of the wetland ecosystem and provide theoretical support for evaluating and managing water quality in Jixi wetland. From April 2020 to March 2021， zooplankton sampling and environmental monitoring was conducted monthly at six representative sampling sites （JX1-JX6） in Jixi wetland. A total of 66 zooplankton species were collected during the investigation and divided into 7 functional groups （PF： protozoan filter feeders， RF： rotifer filter feeders， RC， rotifer carnivores; SCF： small copepods and cladocera filter feeders， MCF： middle copepods and cladocera filter feeders， MCC： middle copepods and cladocera carnivores， LCF： large copepods and cladocera carnivores）. Zooplankton density and biomass were in the ranges of 16.0 -824.0 ind/L and 0.004 -1.667 mg/L， with average annual values of 181.8 ind/L and 0.210mg/L. Groups RF （rotifer filter feeders） and PF （protozoan filter feeders） were dominant in spring， summer and winter， and the highest proportion of group RF （62.86%） was in winter， and the highest proportion of group PF （20.75%） was in spring， and group RF （rotifers filter feeders） （58.54%） and SCF （small copepods and cladocera filter feeders） （12.20%） were dominant in autumn. The mean value of the Shannon-Wiener diversity index， Pielou evenness index and Margalef richness index of the zooplankton community were 2.504， 0.708 and 2.307， respectively. The water quality was evaluated using the comprehensive trophic level index and the results show that the water quality of Jixi wetland was mesotrophic. Canonical correspondence analysis shows that WT， COND and PO43- were the environmental factors significantly affecting zooplankton functional groups. This study will help guide ecological effect assessment and water resource protection of Jixi wetland.

Key words：zooplankton; functional groups; diversity assessment; Jixi wetland park

收稿日期：2022-09-27? ? ? 修回日期： 2023-06-19

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41977193）。

作者簡介：商書芹，女，1978年生，高級(jí)工程師，從事水文生態(tài)學(xué)研究。E-mail： 316796647@qq.com

通信作者：殷旭旺。E-mail： yinxuwang@dlou.edu.cn

白海鋒。E-mail： baihaifeng2002@126.com