劉洋　安瑞志　王陳　潘成梅　巴桑

摘要：揭示西藏巴松錯(cuò)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的水平和垂直分布特征及其與環(huán)境間的關(guān)系，為進(jìn)一步研究高寒湖泊生態(tài)系統(tǒng)提供基礎(chǔ)資料。于2020年7月對(duì)巴松錯(cuò)出入河流及其湖體設(shè)置 15 個(gè)水平采樣點(diǎn)，并選擇湖中心樣點(diǎn)B15 進(jìn)行垂直分層采樣，同時(shí)測定水體相關(guān)理化指標(biāo)。調(diào)查共采集水樣275個(gè)，分析了浮游植物物種組成、細(xì)胞豐度、生物量和物種多樣性等群落結(jié)構(gòu)特征，并探討浮游植物對(duì)水平和垂直環(huán)境梯度變化的響應(yīng)。結(jié)果表明：（1）巴松錯(cuò)夏季共鑒定浮游植物167種，隸屬于5門8綱20目29科66屬，物種組成為硅藻-綠藻-藍(lán)藻型；（2）在水平方向上，平均細(xì)胞豐度為1.845×104 個(gè)/L，平均生物量為0.012 mg/L；在垂直方向上，平均細(xì)胞豐度為1.006×104 個(gè)/L，平均生物量為0.006 mg/L；（3）巴松錯(cuò)夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)水平分布較為均勻，群落復(fù)雜程度相對(duì)較高，較垂直分布更穩(wěn)定；（4）RDA分析結(jié)果表明，電導(dǎo)率是影響巴松錯(cuò)夏季浮游植物水平群落變異的主要環(huán)境因子，濁度是影響垂直變異的主要環(huán)境因子。

關(guān)鍵詞：浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；水平分布；垂直分布；巴松錯(cuò)

中圖分類號(hào)：Q179.1? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-3075（2023）06-0104-09

作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)者，浮游植物的動(dòng)態(tài)分布受多因素控制，與水體透明度、濁度、水溫、鹽度、DO和pH等水環(huán)境因子密切相關(guān)，同時(shí)受到水平和垂直環(huán)境梯度的影響（Ptacnik et al，2008）。孫萍等（2020）調(diào)查了熱帶東印度洋春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)水平和垂向上浮游植物種類及豐度的差異性，邢冰偉等（2020）分析了九寨溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長海夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)的水平和垂直分布，然而有關(guān)青藏高原湖泊浮游植物群落結(jié)構(gòu)水平和垂直分布方面的相關(guān)研究鮮有報(bào)道。

青藏高原高寒湖泊分布星羅密布，占中國湖泊總面積一半以上，是高原陸-氣系統(tǒng)的基本組成要素（靳錚等，2020）。相對(duì)于其他湖泊而言，高寒湖泊受人類活動(dòng)干擾較小，對(duì)氣候變化的響應(yīng)更快、更敏感，基本保持原始生態(tài)系統(tǒng)。自然狀態(tài)下湖泊水生生物群落組成及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，已引起國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注（王捷等，2015；陳立婧等，2013；Li et al，2021）。巴松錯(cuò)位于尼洋河最大支流巴河的寬谷中，是西藏東南部最大的高山冰川堰塞湖之一，在維持區(qū)域生態(tài)平衡、調(diào)節(jié)氣候、保持生物多樣性和提高居民生產(chǎn)、生活等方面起著重要作用。目前，有關(guān)巴松錯(cuò)的水生生物學(xué)研究主要集中在浮游植物（安瑞志等，2020；2021）和原生動(dòng)物（楊欣蘭等，2022）等方面，但針對(duì)巴松錯(cuò)浮游植物的系統(tǒng)和持續(xù)研究仍較少。

為了解西藏巴松錯(cuò)浮游植物群落結(jié)構(gòu)水平和垂直分布差異及其與環(huán)境的關(guān)系，于2020年7月對(duì)巴松錯(cuò)出入河流及其湖體的浮游植物進(jìn)行了水平和垂直分層定性定量采集，研究分析了浮游植物物種組成、細(xì)胞豐度、生物量和物種多樣性等群落結(jié)構(gòu)特征，掌握巴松錯(cuò)水平和垂直上浮游植物群落分布格局和規(guī)律，并探討浮游植物對(duì)水平和垂直環(huán)境梯度變化的響應(yīng)，以期為進(jìn)一步研究高寒湖泊生態(tài)系統(tǒng)提供資料。

1? ?材料與方法

1.1? ?研究區(qū)域概況

巴松錯(cuò)（29°59′～30°04′N，93°53～94°01′E）位于念青唐古拉山東端南麓、西藏東南部和林芝市西北部工布江達(dá)境內(nèi)，屬尼洋河水系，外觀狹長呈新月形，分為東、西2個(gè)湖盆，湖面平均海拔3 469 m，最大湖深約120 m，湖泊面積25.9 km2，流域面積 1 290 km2。該湖泊四面環(huán)山，氣候溫和，屬于典型的高原溫帶半濕潤季風(fēng)氣候，年均降水量 646 mm，主要集中在4-10月，年平均氣溫6.3 ℃，年無霜期175 d，年日照時(shí)數(shù)為2 016 h（中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)，1981）。湖水補(bǔ)給主要為天然降水和仲措弄巴曲、新措弄巴曲、白朗曲、羅結(jié)曲和扎拉河的冰川融雪水，經(jīng)由巴河流出，最終匯入尼洋河（中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)，1984）。

1.2? ?樣點(diǎn)設(shè)置

2020年7月，根據(jù)巴松錯(cuò)的生態(tài)環(huán)境特征、功能分區(qū)與梯度結(jié)構(gòu)等特征，在巴松錯(cuò)出入河流及其湖體設(shè)置15個(gè)水平采樣點(diǎn)（圖1），并選擇湖中心樣點(diǎn)B15進(jìn)行垂直分層采樣，現(xiàn)場使用傳統(tǒng)掛錘式測得B15樣點(diǎn)水深為109.5 m，使用賽氏盤測定水體透明度為0.69 m；現(xiàn)場以1 m為間隔測定溫度，以≥0.1℃/m的溫度變化梯度為溫躍層深度（黃磊等，2015），以表層水溫改變≥0.5℃時(shí)所對(duì)應(yīng)的深度為混合層深度（黃亞男等，2017），以湖底以上0.5 m水深作為底層深度（中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，2015），并繪制相應(yīng)的垂直變化曲線，據(jù)此確定垂直采樣深度。采樣點(diǎn)的基本信息見表1。

1.3? ?樣品采集及鑒定

浮游植物定性、定量樣品根據(jù)《淡水浮游生物研究方法》（章宗涉和黃祥飛，1991）進(jìn)行采集，物種鑒定參考相關(guān)文獻(xiàn)（遲若文，1990；中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)，1992；朱蕙忠和陳嘉佑，2000；胡鴻鈞和魏印心，2006）。水深小于40 m的水樣使用有機(jī)玻璃采水器采集，水深40 m以上的水樣則使用卡蓋式采水器（QCC15）采集，河流水樣直接使用2 L采水器采集。其中1 L水樣用于定性樣品，現(xiàn)場使用25號(hào)浮游生物網(wǎng)過濾濃縮至50 mL，并立即用4%的甲醛溶液固定保存；1 L水樣用于定量樣品，現(xiàn)場立即用15 mL魯哥氏碘液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室沉淀48 h后濃縮至30 mL。計(jì)數(shù)時(shí)，移取0.1 mL濃縮勻液至0.1 mL計(jì)數(shù)框，在OLYMPUS CX23顯微鏡下進(jìn)行物種鑒定，每個(gè)樣品計(jì)數(shù)2～3次。浮游植物生物量（濕重） 通過體積換算間接獲得（Sun & Liu，2003；Hillebrand et al，1999；Kremer et al，2014）。

pH、電導(dǎo)率（EC）、鹽度（Salt）及總?cè)芙恹}（TDS）使用PCSTestr35防水型多參數(shù)筆試測試儀（EUTECH，美國） 測定；水溫（WT）和電阻率（RES）使用HI98192微電腦電阻率測定儀測定；溶解氧（DO）使用HI98193微電腦溶解氧測定儀（HANNA，意大利）測定；濁度（TUR）使用HI98703微電腦多量程濁度測定儀（HANNA，意大利）測定；氨氮（NH4+-N）使用HI83399水質(zhì)檢測儀（HANNA，意大利）測定。

1.4? ?數(shù)據(jù)處理與分析

為了避免單一多樣性指數(shù)造成結(jié)果偏差，利用Gleason-Margalef 豐富度指數(shù)D（Margalef，1969）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)S（Simpson，1997）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′（Shannon & Weaver，1949）和Pielou 均勻度指數(shù)E（Pielou，1966）這4個(gè)指數(shù)來計(jì)算巴松錯(cuò)夏季浮游植物的多樣性。計(jì)算公式如下：

式中：N為同一樣點(diǎn)中個(gè)體總數(shù)；Ns為物種數(shù)；Pi為第i種個(gè)體所占比例。

采用Excel 2016和Origin 2022軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、統(tǒng)計(jì)和繪圖，采用ArcGIS 10.6軟件繪制地圖。用R X64 4.0.2 軟件包Vegan進(jìn)行BIOENV分析，環(huán)境因子均進(jìn)行l(wèi)g （x+1）轉(zhuǎn)換。使用CANOCO 5.0軟件對(duì)多樣性水平和垂直分布做去趨勢對(duì)應(yīng)分析（DCA），排序軸長度均小于3，故采用冗余分析（RDA）。

2? ?結(jié)果與分析

2.1? ?水體理化因子

本研究從 15個(gè)樣點(diǎn)采集獲得25個(gè)湖水樣品，巴松錯(cuò)夏季水體理化因子的水平和垂直變化情況見圖 2和表2。

2.2? ?巴松錯(cuò)浮游植物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1? ?物種組成? ?巴松錯(cuò)夏季共鑒定浮游植物167種，隸屬于5門8綱20目29科66屬，水平方向物種數(shù)大于垂直方向，物種組成均以硅藻門-綠藻門-藍(lán)藻門為主，裸藻門和隱藻門種類較少，僅出現(xiàn)在水平方向（表3）。

巴松錯(cuò)夏季浮游植物群落多集合韋恩圖如圖3。在水平方向上，各樣點(diǎn)浮游植物的共有種類僅有1種，為肘狀針桿藻（Synedra ulna）。相比較于水平方向，在垂直方向上，各樣點(diǎn)浮游植物不存在共有種類。

2.2.2? ?細(xì)胞豐度和生物量? ?巴松措夏季浮游植物細(xì)胞豐度和生物量的水平和垂直變化如圖4。在水平方向上，細(xì)胞豐度的變化范圍是0.195×104～7.095×104 個(gè)/L，平均值為1.845×104 個(gè)/L，不同樣點(diǎn)間細(xì)胞豐度差異性較大，最高值在B13-0.5，為7.095×104 個(gè)/L，最低值在B12-0.5，為0.195×104 個(gè)/L；硅藻門細(xì)胞豐度占比相對(duì)最高，為22.22%～100%，其次是綠藻門和藍(lán)藻門，細(xì)胞豐度變化范圍分別為0～0.628×104和0～1.256×104 個(gè)/L，占比為0～55%和0～38.89%；生物量為0.003～0.044 mg/L，平均值為0.012 mg/L，不同樣點(diǎn)間浮游植物生物量差異性較大，最高值在B13-0.5，最低值在B14-0.5；硅藻門生物量占比相對(duì)最高，變化范圍為10.98%～100%，其次是綠藻門和藍(lán)藻門，生物量變化范圍分別為0～0.013和0～0.008 mg/L，占比為0～88.94%和0～27.49%；

在垂直方向上，細(xì)胞豐度的變化范圍是0.21×104～2.79×104 個(gè)/L，平均值為1.006×104 個(gè)/L，不同垂直分層細(xì)胞豐度差異性較大，最高值在B15-100，為2.79×104 個(gè)/L，最低值在B15-109，為0.21×104 個(gè)/L，硅藻門細(xì)胞豐度占比相對(duì)最高，變化范圍為54.55%～100%，藍(lán)藻門僅在B15-109樣點(diǎn)出現(xiàn)，占該樣點(diǎn)豐度的45.45%，綠藻門在B15-5和B15-15樣點(diǎn)出現(xiàn)，分別占細(xì)胞豐度的6.25%和2.33%；生物量的變化為0.001～0.027 mg/L，平均值為0.006 mg/L，不同垂直分層浮游植物生物量差異性較大，最高值在B15-15，為0.027 mg/L，最低值在B15-25，為0.001 mg/L；硅藻門生物量占比相對(duì)最高，為31.81%～100%，藍(lán)藻門僅在B15-109樣點(diǎn)出現(xiàn)，占該樣點(diǎn)生物量的68.19%，綠藻門在B15-5和B15-15樣點(diǎn)出現(xiàn)，分別占生物量的11.56%和0.86%；

2.2.3? ?多樣性指數(shù)? ?巴松措各站點(diǎn)夏季浮游植物物種多樣性的水平和垂直變化如圖5。在水平方向上，Margalef豐富度指數(shù)為0.756～2.807，均值1.734；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)為0.695～0.921，均值為0.832；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.487～2.792，均值為2.28；Pielou均勻度指數(shù)為0.715～0.858，均值為0.806；在垂直方向上，Margalef豐富度指數(shù)為0.392～1.507，均值為0.955；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)為0.583～0.881，均值為0.698；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為0.998～2.251，均值為1.643；Pielou均勻度指數(shù)為0.685～0.853，均值為0.739?？傮w上看，水平方向的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均高于垂直方向。

2.3? ?多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

BIOENV分析發(fā)現(xiàn)，pH、DO、EC、TDS、Salt和RES對(duì)巴松錯(cuò)夏季浮游植物群落多樣性水平分布的影響較大；EC和TUR對(duì)巴松錯(cuò)夏季浮游植物群落多樣性垂直分布的影響較大。

為進(jìn)一步分析上述最優(yōu)環(huán)境因子對(duì)巴松錯(cuò)夏季浮游植物群落多樣性水平和垂直分布的影響，對(duì)群落多樣性與環(huán)境因子進(jìn)行RDA分析（圖6）。結(jié)果表明，在水平方向上，第1排序軸與第2排序軸對(duì)群落多樣性的方差的解釋率分別為48.45%和0.94%，群落多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性分別為0.7117和0.4762，前2軸累計(jì)方差為49.39%，上述環(huán)境因子對(duì)巴松錯(cuò)夏季浮游植物群落多樣性水平分布的影響大小順序?yàn)镋C、TDS、DO、Salt、pH和RES，其中EC（P=0.038，F(xiàn)=6.1）是顯著解釋性變量，對(duì)群落變異的解釋率為31.9%，是影響巴松錯(cuò)夏季浮游植物水平群落變異的主要環(huán)境因子。在垂直方向上，第1排序軸與第2排序軸對(duì)群落多樣性的方差的解釋率分別為57.67%和0.3%，群落多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性分別為0.7693和0.4424，前2軸累計(jì)方差為57.97%，上述環(huán)境因子對(duì)巴松錯(cuò)夏季浮游植物群落多樣性垂直分布的影響大小順序?yàn)門UR和EC，其中TUR（P=0.008，F(xiàn)=12.1）是顯著解釋性變量，對(duì)群落變異的解釋率為57.4%，是影響巴松錯(cuò)夏季浮游植物群落垂直變異的主要環(huán)境因子。

3? ?討論

3.1? ?浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

本研究共鑒定出浮游植物167種，隸屬于5門8綱20目29科66屬，少于本課題組之前報(bào)道的242種（安瑞志等，2021），可能和2次調(diào)查的采樣周期、樣點(diǎn)范圍及分類鑒定的詳細(xì)程度等因素有關(guān)。這也反映了巴松錯(cuò)浮游植物群落仍然處于動(dòng)態(tài)演替過程中。從浮游植物種類來看，物種組成以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢， 其次為綠藻和藍(lán)藻，這與本課題組2017-2018年間對(duì)巴松錯(cuò)浮游植物調(diào)查結(jié)果基本一致（安瑞志等，2021），主要原因可能是大多數(shù)硅藻都是狹冷性物種，適合在較寒冷和貧營養(yǎng)的水環(huán)境中生活（潘成梅等，2021），而巴松錯(cuò)是一個(gè)過水型湖泊，其水位相較于吞吐型或封閉型湖泊更為穩(wěn)定（廖夢娜等，2020），浮游植物常年在較低溫水環(huán)境下生存，已形成了動(dòng)態(tài)的適應(yīng)性機(jī)制，這一結(jié)果與色林錯(cuò)（劉洋等，2022）、浪錯(cuò)（扎西拉姆等，2021）的研究結(jié)果報(bào)道基本一致。

巴松錯(cuò)夏季浮游植物群落的分布具有較明顯的水平和垂直空間差異，主要體現(xiàn)在物種數(shù)、細(xì)胞豐度和生物量等方面。結(jié)果表明，浮游植物垂直方向的物種數(shù)、細(xì)胞豐度和生物量均低于水平方向。在水平方向上，生物量最高值出現(xiàn)在湖心區(qū)域的B13-0.5樣點(diǎn)，為0.044 mg/L，這主要是因?yàn)樵摌狱c(diǎn)EC（104.33 μS/cm）最高，高EC與有機(jī)質(zhì)降解和離子的輸入有著極大的聯(lián)系，能夠使藻類的光合作用得到較好的補(bǔ)充，為浮游植物的大量繁殖提供了較好的營養(yǎng)條件（李鋒，2021）。在垂直方向上，生物量最大值出現(xiàn)在B15-15，為0.027 mg/L，主要原因可能是巴松錯(cuò)為深水湖泊， 在夏季具有明顯的溫躍層，水體混合交換弱，水深15 m是巴松錯(cuò)浮游植物最適的生長區(qū)域，形成了浮游植物上下層分布的明顯差異，這與潘繼征等（2009）的研究和邢冰偉等（2020）的研究結(jié)果基本一致。

巴松錯(cuò)夏季浮游植物群落的的水平和垂直分布差異不僅體現(xiàn)在物種數(shù)、細(xì)胞豐度和生物量上，還體現(xiàn)在物種多樣性上。物種多樣性是生物與環(huán)境因子長期作用和適應(yīng)的結(jié)果，用來衡量浮游植物群落結(jié)構(gòu)是否穩(wěn)定（邱小琮等，2011）?；诟∮沃参飳?duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)群落穩(wěn)定性進(jìn)行生物學(xué)評(píng)價(jià)有很多方法，本文選擇了應(yīng)用最為廣泛的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)這4個(gè)指數(shù)進(jìn)行評(píng)價(jià)分析。結(jié)果表明，水平方向的4個(gè)指數(shù)值均高于垂直方向，表明巴松錯(cuò)夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)水平分布較為均勻，群落復(fù)雜程度相對(duì)較高，較垂直分布更穩(wěn)定，這與柯志新等（2011）和籍辰旭等（2021）的研究結(jié)果基本一致。

3.2? ?浮游植物多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子是浮游植物群落分布的主要影響因素，水體透明度、濁度、溶解氧、EC、pH、水溫和鹽度等環(huán)境因子都對(duì)浮游植物群落分布產(chǎn)生影響（趙秀俠等，2018）。本研究中，BIOENV分析結(jié)果顯示，在水平方向上，pH、DO、EC、TDS、Salt和RES對(duì)巴松錯(cuò)夏季浮游植物物種多樣性的影響較大；在垂直方向上，EC和TUR對(duì)巴松錯(cuò)夏季浮游植物物種多樣性垂直分布的影響較大。但不同環(huán)境因子對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的影響也存在差異。王宇飛等（2015）的研究發(fā)現(xiàn)影響漢豐湖夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的主要因素是溫度、DO、pH、TN、TP、 DN和DP；牛遠(yuǎn)等（2016）的研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境變量較好地解釋了撫仙湖夏季熱分層時(shí)期浮游植物群落組成的空間變化，WT、EC和pH是最關(guān)鍵影響因子，而營養(yǎng)鹽的作用并不顯著。本研究中，RDA分析結(jié)果表明，EC是影響巴松錯(cuò)夏季浮游植物水平群落變異的主要環(huán)境因子，TUR是影響垂直變異的主要環(huán)境因子。EC與水體營養(yǎng)鹽含量有關(guān)系，而營養(yǎng)鹽為浮游植物提供充足的營養(yǎng)，EC通過影響浮游植物的代謝活動(dòng)和繁殖從而影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)（趙秀俠等，2021）。而濁度（TUR）是由于水中含有泥沙、黏土、有機(jī)物、無機(jī)物、浮游生物等懸浮物質(zhì)所造成的，可使光散射或吸收，影響浮游植物對(duì)光的吸收（聶小芬等，2021）。本研究采樣時(shí)間為夏季，降雨徑流所攜帶的陸源物質(zhì)發(fā)生沉降，也會(huì)引起水體濁度升高，透明度降低，光合作用減弱，在垂向上易于產(chǎn)生生物分層，對(duì)浮游植物的垂直分布具有一定的抑制作用（安瑞志等，2021）。因此，浮游植物多樣性的變化是多種環(huán)境因子在水平與垂直分布共同作用的結(jié)果。

本研究只涉及到1個(gè)季節(jié)以及水體中的部分理化因子， 不能得出巴松錯(cuò)浮游植物水平與垂直分布的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，今后有待于加強(qiáng)對(duì)其季節(jié)動(dòng)態(tài)變化研究，并進(jìn)行初級(jí)生產(chǎn)力估算的研究，以便為碳中和背景下高寒湖泊固碳潛力的計(jì)量及估算提供數(shù)據(jù)支持。

參考文獻(xiàn)

安瑞志，潘成梅，劉洋，等，2020. 巴松措（湖）夏季浮游植物優(yōu)勢種群分布格局與共存機(jī)制研究[J].高原科學(xué)研究，4（2）：27-36.

安瑞志，潘成梅，塔巴拉珍，等，2021. 西藏巴松錯(cuò)浮游植物功能群垂直分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].湖泊科學(xué)，33（1）：86-101.

陳立婧，楊菲，吳淑賢，等，2013. 西藏那曲地區(qū)鹽湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的特征[J].上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，22（4）：577-585.

遲若文，1990.西藏硅藻圖集[M].拉薩：西藏人民出版社．

胡鴻鈞，魏印心，2006.中國淡水藻類—系統(tǒng)、分類及生態(tài)[M].北京：科學(xué)出版社.

黃磊，王君波，朱立平等，2015. 納木錯(cuò)水溫變化及熱力學(xué)分層特征初步研究[J].湖泊科學(xué)，27（4）：711-718.

黃亞男，紀(jì)道斌，龍良紅，等，2017. 三峽庫區(qū)典型支流春季特征及其水華優(yōu)勢種差異分析[J].長江流域資源與環(huán)境，26（3）：461-470.

籍辰旭，陳逍遙，陳火榮，等，2021. 三沙灣春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征[J].漁業(yè)研究，43（1）：42-52.

靳錚，張雪芹，次旦央宗，2020. 藏南羊卓雍錯(cuò)湖面非封凍期溫濕變化及輻射平衡分析[J].干旱區(qū)研究，37（4）：947-955.

柯志新，黃良民，譚燁輝，等，2011. 2007年夏季南海北部浮游植物的物種組成及豐度分布[J].熱帶海洋學(xué)報(bào)，30（1）：131-143.

廖夢娜，金伊麗，李晨瑜，等，2020. 藏東南巴松錯(cuò)200年沉積過程及其對(duì)硅藻記錄的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，40（3）：1089-1100.

李鋒，2021. 二灘水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子時(shí)空變化及其相關(guān)性研究[D].重慶：西南大學(xué).

劉洋，安瑞志，巴桑，2022. 西藏色林錯(cuò)-普若崗日國家公園潛在建設(shè)區(qū)夏季浮游植物群落生態(tài)特征[J].水生態(tài)學(xué)雜志，43（6）：51-58.

聶小芬，楊正健，王從鋒，等，2021. 瀾滄江梯級(jí)水庫建設(shè)下水體電導(dǎo)率和濁度時(shí)空分布特征[J].三峽大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），43（1）：18-24.

牛遠(yuǎn)，孔祥虹，余輝，等，2016. 撫仙湖夏季熱分層時(shí)期浮游植物空間分布特征[J].生態(tài)學(xué)雜志，35（7）：1865-1871.

潘成梅，劉洋，安瑞志，等，2021.西藏麥地卡濕地的浮游植物——1．優(yōu)勢種的時(shí)空生態(tài)位[J].湖泊科學(xué)，33（6）：1805-1819.

潘繼征，熊飛，李文朝，等，2009. 撫仙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)、分布及其影響因子[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，29（10）：5376-5385.

邱小琮，趙紅雪，2011.寧夏沙湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)及多樣性研究[J].水生態(tài)學(xué)雜志，32（1）：20-26.

孫萍，李艷，潘玉龍，等，2020. 熱帶東印度洋春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)空間特征分析[J].海洋學(xué)報(bào)，42（8）：76-88.

邢冰偉，徐季雄，曹玥，等，2020. 九寨溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)長海夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)及生態(tài)評(píng)價(jià)[J].湖泊科學(xué)，32（4）：1088-1099.

王捷，李博，馮佳，等，2015. 西藏西南部湖泊浮游藻類區(qū)系及群落結(jié)構(gòu)特征[J].水生生物學(xué)報(bào)，39（4）：837-844.

王宇飛，趙秀蘭，何丙輝，等，2015. 漢豐湖夏季浮游植物群落與環(huán)境因子的典范對(duì)應(yīng)分析[J].環(huán)境科學(xué)，36（3）：922-927.

楊欣蘭，潘瑛子，巴桑，2022.巴松措原生動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)及垂直分布[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，42（08）：3216-3227.

趙秀俠，方婷，楊坤，等，2018.安徽沱湖夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境因子關(guān)系[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào)，36（5）：687-695.

趙秀俠，盧文軒，梁陽陽，等，2021.安徽三座通江湖泊秋季浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其影響因子[J].生態(tài)學(xué)雜志，40（1）：67-75.

扎西拉姆，陳美群，牟振波，等，2022. 西藏浪錯(cuò)夏季浮游植物組成與環(huán)境因子的關(guān)系[J].水產(chǎn)科學(xué)，41（1）：137-142.

中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)，1981.西藏水利[M].北京：科學(xué)出版社.

中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)，1984.西藏河流與湖泊[M].北京：科學(xué)出版社.

中國科學(xué)院青藏高原綜合科學(xué)考察隊(duì)，1992.西藏藻類[M].北京：科學(xué)出版社．

中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，2015. 湖泊調(diào)查技術(shù)規(guī)程[M].北京：科學(xué)出版社.

朱蕙忠，陳嘉佑，2000.中國西藏硅藻[M].北京：科學(xué)出版社.

Hillebrand H，Dürselen C D，Kirschtel D，et al，1999. Biovolume calculation for pelagic and benthic microalgae[J]. Journal of Phycology，35（2）： 403-424.

Kremer C T，Gillette J P，Rudstam L G，et al，2014. A compendium of cell and natural unit biovolumes for >1200 freshwater phytoplankton species[J]. Ecology，95（10）： 2984.

Li Z X，Gao Y，Wang S Y，et al，2021. Phytoplankton community response to nutrients along lake salinity and altitude gradients on the Qinghai-Tibet Plateau[J]. Ecological Indicators，128： 107848.

Margalef R，1969. Diversity and Stability in Ecological Systems[M]. Upton： Brookhacen National Laboratory：13-26.

Pielou E C，1966.The measurements of diversity in different types of biological collections[J].Journal of Theoretical Biology，13：131-144.

Ptacnik R，Lepist L，E Willén，et al，2008. Quantitative responses of lake phytoplankton to eutrophication in Northern Europe[J]. Aquatic Ecology，42（2）：227-236.

Shannon C E，Weaver W，1949.The mathematical theory of communication[M]. Urbana：University of Illinois Press.

Simpson E H，1997. Measurement of Diversity[J]. Journal of Cardiothoracic and Vascular Anesthesia，11（6）：812-812.

Sun J，Liu D Y，2003. Geometric models for calculating cell biovolume and surface area for phytoplankton. Journal of Plankton Research，25（11）： 1331-1346.

（責(zé)任編輯? ?鄭金秀）

Horizontal and Vertical Distributions of the Summer Phytoplankton

Community in Basomtso Lake of Xizang， China

LIU Yang1， 2， AN Rui‐zhi1，2， WANG Chen1，2， PAN Cheng‐mei1，2， BA Sang1，2

（1. Center for Carbon Neutrality in the Earth's Third Pole， Tibet University， Lhasa? ?850000， P.R. China；

2. Laboratory of Wetland and Catchment Ecosystem in Tibetan Plateau， School of Ecology

and Environment， Tibet University， Lhasa? ?850000， P.R. China）

Abstract： In this study， we explored the horizontal and vertical distributions of the phytoplankton community and its relationship with environmental factors in Basomtso Lake of Tibet， aiming to provide basic data for the further study of plateau lake ecosystems. In July 2020， horizontal water samples were collected at 15 sampling sites （B1-15） and vertical samples were collected at 11 depths at B15， the sampling site near the center of Basomtso Lake. Physical and chemical parameters of the lake water were also measured. A total of 275 water samples were collected for phytoplankton analysis， focusing on species composition， cell abundance and biomass， and species diversity. The response of phytoplankton to changes in horizontal and vertical environmental gradients were analyzed by redundancy analysis （RDA）. Results show that： （1） A total of 167 phytoplankton species from 66 genera， 29 families， 20 orders， 8 classes and 5 phyla were identified， with dominance by bacillariophyta-chlorophyta-cyanophyta. Species richness of the horizontal distribution was higher than that of the vertical distribution. （2） Horizontally， the average cell abundance and biomass were 1.845×104 cells/L and 0.012 mg/L， and vertically， the average cell abundance and biomass were 1.006×104 cells/L and 0.006 mg/L. （3） The Margalef richness， Simpson dominance， Shannon-Wiener diversity and Pielou evenness indices of the summer phytoplankton community in the horizontal distribution were all higher than those of the phytoplankton community in the vertical distribution. These indices show that the horizontal distribution was more uniform， and that community complexity and stability were higher than in the vertical distribution. （4） RDA showed that electrical conductivity （EC） was the primary environmental factor associated with the horizontal distribution of phytoplankton， and turbidity （TUR） was the primary environmental factor associated with the vertical distribution of phytoplankton in Basomtso Lake. The results of this study provide basic data for further study of alpine lake ecosystems.

Key words：phytoplankton； community structure；horizontal distribution； vertical distribution；

Basomtso Lake

收稿日期：2021-12-17? ? ? 修回日期：2023-09-25

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（32070418，31660620）；西藏大學(xué)培育基金（ZDQMJH19-34）；2022 年中央財(cái)政支持地方高校改革發(fā)展專項(xiàng)資金 （藏財(cái)預(yù)指［2022］1號(hào)）。

作者簡介：劉洋，女，1988年生，實(shí)驗(yàn)師，主要從事高寒濕地浮游植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：ly@utibet.edu.cn

通信作者：巴桑，男，1970年生，教授，主要從事高寒濕地與流域生態(tài)系統(tǒng)研究。E-mail：hbasang2003@aliyun.com