向旺　成向榮　徐海東等

關(guān)鍵詞：光照；氮磷供應(yīng)比；光合特性；生長

中圖分類號：S718.51 文獻標志碼：A 文章編號：1001-1498（2023）01-0179-12

光是植物進行光合作用和形態(tài)建成的直接影響因子，也是影響森林群落演替的主要驅(qū)動力。林內(nèi)光環(huán)境影響植物的生長、存活及分布，且在時間和空間上均存在較高異質(zhì)性。研究表明，光照影響植物的光合熒光等生理過程，進而影響植物生長發(fā)育。然而，不同植物對光照需求存在差異，隨著光照條件變化，不同耐陰性植物葉片光合特性對光環(huán)境的響應(yīng)也不盡相同。在低光環(huán)境中，喜陽植物光合速率降低，而耐陰性植物仍能維持較高的光合速率。因此，明確不同植物在變化光環(huán)境下光合生理特征對植物高效培育具有重要意義。

氮和磷是植物生長所必需的大量元素，在維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和人工林生產(chǎn)力方面具有重要作用。氮和磷在參與蛋白質(zhì)合成、細胞分裂、新生組織發(fā)育和能量轉(zhuǎn)化方面有特殊功能，直接影響植物光合作用、生長發(fā)育和初級生產(chǎn)力的形成。因此，植物體內(nèi)氮、磷的含量及其相對比率會影響植物的光合速率和生長。研究表明，植物氮、磷元素含量與土壤養(yǎng)分顯著相關(guān)，因此，土壤養(yǎng)分有效性影響植物氮、磷含量，從而影響植物光合速率。此外，不同生態(tài)型植物光合生理特性對氮磷養(yǎng)分供應(yīng)的響應(yīng)也存在差異。因此，研究氮磷供應(yīng)比對不同植物光合生理特性的影響具有重要意義。亞熱帶地區(qū)氮沉降加劇，且土壤普遍缺磷，導(dǎo)致氮磷比例失調(diào)加劇，進而影響植物生長發(fā)育。適宜的氮磷供應(yīng)比不僅可以改善植物的養(yǎng)分需求，也可節(jié)約資源成本?？傊庹蘸偷坠?yīng)比顯著影響植物的光合生理特性和生長發(fā)育，且不同生態(tài)型樹種對光照和氮磷供應(yīng)比的響應(yīng)也不盡相同，但相關(guān)研究大多集中于單一因素對植物生長的影響，自然生態(tài)系統(tǒng)中植物生長受多種環(huán)境因素共同影響。因此，開展光照和氮磷供應(yīng)比交互作用對植物光合生理特性影響的研究有助于深入認識不同植物的生態(tài)適應(yīng)性。

麻櫟（Quercus acutissima Carruth.）、閩楠（Phoebe bournei（Hemsl.） Yang）和木荷（Schima superba Gardn. et Champ.）廣泛分布于我國亞熱帶地區(qū)，具有較高的生態(tài)和經(jīng)濟價值，其中，麻櫟為典型的陽生落葉闊葉樹種，而木荷和閩楠為偏陰生的常綠闊葉樹種，這些樹種需光性和需肥性存在一定差異；同時這3個樹種也是亞熱帶地區(qū)營造針闊混交林的優(yōu)良伴生樹種。我國亞熱帶地區(qū)以松、杉等針葉人工林為主，現(xiàn)有的人工純林普遍存在林分結(jié)構(gòu)簡單、生態(tài)效益不高等問題。研究表明，選擇合適的樹種進行混交對提高人工林生產(chǎn)力尤其重要。鑒于此，明確不同生態(tài)型樹種對光照和氮磷供應(yīng)比的響應(yīng)對改善林分結(jié)構(gòu)樹種選擇和配置意義重大。因此，選擇這3個典型樹種開展不同光照和施肥處理下光合生理特性與生長關(guān)系的研究，以期為亞熱帶地區(qū)人工混交林樹種選擇和配置提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗材料與設(shè)計

本試驗在杭州亞熱帶林業(yè)研究所虎山試驗基地（30°05′N.119°57′E）實施。選擇亞熱帶地區(qū)常見的麻櫟、閩楠和木荷2年生實生苗為研究對象。2020年3月中旬在溫室大棚內(nèi)布設(shè)盆栽（花盆35×25×15 cm）實驗。盆栽基質(zhì)為試驗地周邊灌木林地采集的紅黃壤（pH 4.87，有機質(zhì)2.86 g·kg^-1，全氮0.24 g·kg^-1，全磷0.11 g·kg^-1），同時添加蛭石，土壤：蛭石=4：1。施用的氮肥為硝酸銨分析純（NH4N03），磷肥為磷酸二氫鉀分析純（KH₂PO₃，其中P2O5含量約為51%）?；诂F(xiàn)有的一些研究結(jié)果，植物N：P<10時，植物傾向于氮限制，而N：P>20時，傾向于磷限制，二者之間不受氮磷限制；為此本研究設(shè)置5、15、和45這3個梯度來分別表征較低、中等和較高的氮磷比，分析不同氮磷供應(yīng)比對植物生長影響，并將不施肥處理作為對照（CK）。同時，結(jié)合前期觀測中等大小的林窗（70～100 m²）有利于林木生長，因此，本研究設(shè)置全光照和遮陰（45%全光照，采用遮陰度為50%的黑色尼龍網(wǎng)遮蓋）來研究不同植物生理響應(yīng)特征。試驗采用雙因素（光照和施肥）隨機區(qū)組設(shè)計，光照和施肥共8個處理（LCK（全光照不施肥）、LNP5（全光照氮磷施肥比為5）、LNP15（全光照氮磷施肥比為15）、LNP45（全光照氮磷施肥比為45）、SCK（遮陰不施肥）、SNP5（遮陰氮磷施肥比為5）、SNP15（遮陰氮磷施肥比為15）、SNP45（遮陰氮磷施肥比為45）），每個處理設(shè)置6次重復(fù)，每個樹種48盆苗木，3個樹種共計144盆苗木。2020年4月初進行不同氮磷供應(yīng)比施肥試驗，根據(jù)土壤養(yǎng)分特征和3個樹種苗木養(yǎng)分需求，每個處理速效態(tài)氮肥施加量為3.5g，基本保證氮素供應(yīng)處于相對豐富水平，同時添加適量磷肥，保證3個氮磷比處理水平：5（N：P=5）、15（N：P=15）和45（N：P=45）。試驗期間對所有苗木進行統(tǒng)一管理。

1.2光響應(yīng)曲線測定

2020年8月中旬，選擇晴朗無風的天氣，在上午9：00-11： 00挑選冠層中上部健康成熟的新生葉，采用LI-6400便攜式光合儀（LI-COR，美國）測定光響應(yīng)曲線。選擇紅藍光源6Cm²的標準葉室模式，葉室溫度控制在25℃，CO₂濃度控制400μmol·mol^-1。光照強度梯度設(shè)置為1800、1500、1200、1000、800、500、300、100、80、50、30、10、0μmol·m^-1·s^-1，當光強梯度改變時，設(shè)置最小等待時間為120 s，每株測定1片葉子，每個處理隨機挑選3株進行測定。

1.3葉綠素熒光參數(shù)測定

在光合作用測定的同時，使用PAM-2500便攜式脈沖調(diào)制熒光儀（WALZ，德國）進行葉片葉綠素熒光特性的測定。挑選受光條件相似、長勢趨于一致且健康的相同葉位處的葉片，測定前先利用暗適應(yīng)葉夾對所測葉片進行30 min充分暗適應(yīng)，經(jīng)照射檢測光測得初始熒光（F₀），最大熒光（F_m）在強度為1000μmol·m^-2·s^-1的飽和脈沖下測得，脈沖時間為0.8 s，可根據(jù)公式計算PSII的最大光合量子產(chǎn)量（F_v/F_m=（F_m-F₀）/F_m），每個處理組隨機選取3株植株進行檢測，每株測定3片葉子。其余參數(shù)：PSⅡ?qū)嶋H光合量子產(chǎn)量Y（Ⅱ）、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NPQ）、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）、電子傳遞速率（ETR）和光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）均由儀器測定后得到。測定過程中活化光光強為1000μmol·m^-2·s^-1，共測定180 s。ETR=Y（Ⅱ）×PAR×0.5×0.84，其中0.84是植物的經(jīng)驗性吸光系數(shù)，0.5是假設(shè)吸收的光能被PSI和PSⅡ平均分配。

1.4光合色素含量測定

光合熒光參數(shù)測定完成后，每個處理隨機選擇3株苗木，選取受光一致，生長健康的成熟葉用于光合色素含量測定，采用乙醇丙酮提取法測定3個樹種的光合色素含量，包括葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）和類胡蘿卜素（Car）。

1.5生長率計算

分別用卷尺和游標卡尺測定每株苗木苗高和地徑。苗高（ RGR-H）和地徑（RGR-B）相對增長率計算公式分別為：RGR-H=（InH₁-lnH₀）／（f₁-t₀），RGR-B=（ln B₁-lnB₀），（t₁-t₀），式中H₀和B₀分別是施肥前的苗高和地徑，Hi和B₁分別是施肥處理7個月后的苗高和地徑，t₀為2020年4月1日，t₁為2020年10月25日，t₁-t₀為施肥前后時間間隔。

1.6數(shù)據(jù)分析

光照和氮磷供應(yīng)比對不同樹種的光合生理參數(shù)影響進行雙因素方差分析（Two-Way ANOVA），同一光照和不同氮磷供應(yīng)比下不同樹種的光合生理性狀的差異采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和LSD多重比較方法分析。生長率與光合生理特性參數(shù)的相關(guān)性采用主成分分析（PCA）。光響應(yīng)曲線的擬合采用葉子飄的光合分析軟件直角雙曲線模型擬合。本研究的數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均在SPSS22中進行，圖表均由Origin繪制，表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差（Mean+SD）。

2結(jié)果與分析

2.1光照和氮磷供應(yīng)比對光合參數(shù)的影響

經(jīng)雙因素方差分析（附表1），光照、施肥及其交互作用極顯著影響麻櫟光飽和點（LSP）和最大凈光合速率（P_nmax）；施肥顯著或極顯著影響閩楠LSP、P_nmax、光補償點（LCP）和暗呼吸速率（R_d）；光照、施肥及其交互作用顯著或極顯著影響木荷P_nmax、LCP及R_d；其中遮陰顯著降低了麻櫟的LSP和P_nmax，增加了木荷的P_nmax，而對閩楠P_nmax沒有顯著影響，這表明3個樹種對光照和施肥處理的光合響應(yīng)具有較大差異。

由表1可知：在2種光照處理下施肥對麻櫟和閩楠表觀量子效率（AQY）及Rd影響較小，但施肥顯著降低了木荷AQY（LNP45除外，P<0.05），而顯著增加了R_d（LNP5除外，P<0.05），說明施肥顯著降低了木荷的光量子效率，增強了呼吸消耗。此外，在2種光照條件下施肥均顯著增加麻櫟P_nmax（SNP15除外，P<0.05），但對木荷P_nmax影響較?。≒_nmax僅在SNP15時顯著高于CK），而閩楠則在全光照處理下P_nmax顯著高于CK（P<0.05），表明施肥對不同植物潛在光合能力的影響存在差異。在2種光照處理下，施肥均增加了閩楠和木荷的LSP和LCP，說明施肥增強了閩楠和木荷對光的利用能力。在全光照處理下，施肥顯著降低了麻櫟LSP（P<0.05），增加了LCP（P<0.05），說明施肥削弱了麻櫟對強光的利用能力；在遮陰處理下，不同氮磷供應(yīng)比對麻櫟LSP的影響不同，而LCP均有不同程度的降低，說明施肥提高了麻櫟對弱光的利用能力。

2.2光照和氮磷供應(yīng)比對葉綠素熒光參數(shù)的影響

經(jīng)雙因素方差分析（附表1），光照、施肥及其交互作用均極顯著影響麻櫟、閩楠和木荷Y（NPQ）、Y（NO）及qP，而Y（Ⅱ）和ETR受施肥極顯著影響；其中遮陰顯著降低了麻櫟、閩楠及木荷Y（NPQ）和qP，顯著增加了Y（NO），表明遮陰降低了植物用于光化學(xué)反應(yīng)的能量和非光化學(xué)耗散的能量，表現(xiàn)出植物對光合機構(gòu)的自我保護機制。

由表2可知：在全光照處理下，與不施肥處理CK相比，施肥顯著增加了閩楠和木荷Y（Ⅱ）、qP（閩楠LNP45 除外）及ETR（P<0.05），而麻櫟Y（Ⅱ）、qP及ETR隨氮磷供應(yīng)比增加呈現(xiàn)出增—減—增的趨勢?？梢姡傮w上施肥均增加了植物用于光化學(xué)反應(yīng)的能量和植物PSII反應(yīng)中心的電子流動速率。此外，施肥顯著降低了麻櫟、閩楠及木荷的Y（NPQ），顯著增加了Y（NO）（P<0.05），說明施肥降低了植物用于跨膜質(zhì)子梯度相關(guān)的非輻射熱耗散，增加了非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量。

在遮陰處理下，與CK相比，施肥顯著增加了閩楠Y（Ⅱ）、qP及ETR（P<0.05），麻櫟Y（Ⅱ）、qP和ETR隨氮磷供應(yīng)比增大呈先增加后降低趨勢（僅氮磷供應(yīng)比為5時增加），而木荷則呈先降低后增加的趨勢（僅氮磷供應(yīng)比為5時降低），表明氮磷供應(yīng)比對不同植物的光能利用效率和電子傳遞活性的影響存在差異。此外，氮磷供應(yīng)比為15顯著增加了麻櫟和閩楠Y（NPQ），但氮磷供應(yīng)比為15對木荷Y（NPQ）無顯著影響。另外，麻櫟和閩楠的Y（NO）隨氮磷供應(yīng)比增加呈先降低后增加的趨勢（僅氮磷供應(yīng)比為5時降低），而木荷的Y（NO）隨氮磷供應(yīng)比增加呈先增加后降低的趨勢（僅氮磷供應(yīng)比為5時增加）。這說明不同植物對光能利用和光合機構(gòu)保護調(diào)節(jié)機制存在差異。

2.3光照和氮磷供應(yīng)比對光合色素的影響

經(jīng)雙因素方差分析（附表1），光照、施肥及其交互作用均顯著影響麻櫟、閩楠和木荷Chla、Chlb、Chla+b、Car;麻櫟和閩楠Chla/b不受施肥顯著影響，而木荷Chla/b受光照、施肥及其交互作用的極顯著影響；其中遮陰顯著增加了麻櫟、閩楠和木荷Chla、Chlb、Chla+b及Car（P<0.05），3個樹種的Chla/b值總體上均為遮陰處理小于全光照處理，表明遮陰提高了3個樹種對光能的捕獲能力。

由表3可知：在2種光照處理下，施肥顯著增加了麻櫟和木荷Chla、Chlb、Chla+b及Car（P<0.05）。在全光照處理下，麻櫟和木荷Chla、Chlb、Chla+b及Car在N：P為45時最高；在遮陰處理下麻櫟Chla、Chlb、Chla+b及Car在N：P為15時最高，而木荷在N：P為5時最高。在全光照處理下，施肥顯著增加了閩楠Chla、Chlb、Chla+b和Car（P<0.05）；但在遮陰處理下，在氮磷供應(yīng)比為45時閩楠Chla、Chlb和Chla+b與對照沒有顯著差異（P>0.05），而N：P為5和15時顯著低于對照處理（P<0.05）。由此可知，2種光照條件下施肥均有利于提高麻櫟和木荷的光合色素含量，增加植物對光能的捕獲能力；而閩楠僅全光照條件下施肥提高了光合色素含量。

2.4 3種樹種生長率特征

經(jīng)雙因素方差分析，施肥極顯著影響麻櫟、閩楠、木荷苗高相對增長率以及麻櫟地徑相對增長率，光照顯著影響麻櫟苗高相對增長率和木荷地徑相對增長率（附表1）；其中遮陰顯著增加了麻櫟苗高相對增長率和木荷地徑相對增長率，這可能是植物逃避低光環(huán)境的一種生態(tài)適應(yīng)策略。

在全光照處理中，施肥顯著增加了3個樹種苗高相對增長率（圖1A～C，P<0.05）和麻櫟地徑相對增長率（圖1D，P<0.05），而對閩楠和木荷地徑相對增長率影響較?。ǔ}楠氮磷供應(yīng)比45外），說明施肥對麻櫟的促生效應(yīng)強于閩楠和木荷；在遮陰處理中，施肥顯著增加閩楠苗高相對增長率（圖1B，P<0.05），但對閩楠地徑、木荷苗高和木荷地徑相對增長率無顯著影響（除木荷氮磷供應(yīng)比15外），另外，氮磷供應(yīng)比為5和15顯著增加麻櫟苗高相對增長率（圖1A，P<0.05），氮磷供應(yīng)比為5和45顯著增加麻櫟地徑相對增長率（圖1D，P<0.05），表明施肥對木荷的促生效應(yīng)相對較弱。

2.5生長率與光合生理特性的關(guān)系

主成分分析前2軸分別解釋了麻櫟（圖2A）、閩楠（圖2B）和木荷（圖2C）光合生理特征變異的74.58%、84.03%和83.51%。麻櫟苗高相對增長率與Chla、Car相關(guān)性緊密，而地徑相對增長率與P_nmax相關(guān)性更為緊密，說明光合色素含量可能是影響麻櫟苗高生長的關(guān)鍵光合生理指標，而地徑生長受潛在光合能力影響。閩楠苗高和地徑相對增長率均與Y（Ⅱ）、ETR和P_nmax相關(guān)性緊密，表明葉綠素熒光參數(shù)對閩楠生長的影響更加明顯。木荷苗高相對增長率與Chla、Chlb相關(guān)性緊密，地徑相對增長率與P_nmax和LSP相關(guān)性更為緊密，且主要分布于遮陰處理，說明光合色素含量及其光合光響應(yīng)參數(shù)可能是影響木荷生長的重要指標。

3討論

本研究中，麻櫟、閩楠和木荷對不同光照的光合響應(yīng)特征存在較大差異。遮陰降低了麻櫟的P_nmax，增加了木荷的P_nmax，而閩楠P_nmax沒有顯著變化。麻櫟是典型的喜陽樹種，光照強度顯著降低是導(dǎo)致其光合能力下降的主要原因；而木荷偏陰生，幼齡期耐陰性較強，在中等光照條件下光合能力增加，表現(xiàn)出極強的后期演替樹種特點。閩楠光合能力較穩(wěn)定，這可能主要與閩楠屬中性植物具有較寬的光生態(tài)幅有關(guān)。整體而言，施肥增加了3個樹種的P_nmax，其中，麻櫟增幅最高、閩楠次之、木荷較低。因此，貧瘠土壤增加氮磷養(yǎng)分供應(yīng)，可以促進植物光合代謝。但施肥對不同樹種光合速率的影響存在差異，這可能與植物的需肥性有關(guān)。麻櫟為速生先鋒樹種，需肥性較強，對氮磷養(yǎng)分供應(yīng)的敏感性較高；而木荷屬于后期演替樹種，前期對養(yǎng)分供應(yīng)不敏感；閩楠則處于中間類型。此外，在全光照處理下，施肥顯著增加了麻櫟和閩楠P_nmax，但對木荷P_nmax無顯著影響，其中，麻櫟P_nmax在氮磷供應(yīng)比為45時最高，閩楠P_nmax在氮磷供應(yīng)比為15時最高。這說明光照充足環(huán)境下，麻櫟對氮肥需求遠高于磷肥，氮磷均衡施肥則促進了閩楠光合潛力的提升。然而，木荷光合能力對氮磷施肥的響應(yīng)不敏感，可能受木荷自身的喜陰特性有關(guān)，即施肥對木荷的影響依賴于特定的光照環(huán)境。本研究發(fā)現(xiàn)，在遮陰處理下，氮磷供應(yīng)比為15顯著增加了木荷P_nmax，而氮磷供應(yīng)比為5顯著增加了麻櫟P_nmax，說明麻櫟在弱光環(huán)境中需要更高比例的磷肥供應(yīng)來維持較高的光合能力。與全光照下木荷P_nmax的變化趨勢類似，施肥對遮陰環(huán)境下閩楠P_nmax無顯著影響。上述結(jié)果表明，氮磷供應(yīng)比對3個樹種光合能力的提高均表現(xiàn)出一定的光依賴性，但常綠闊葉樹種（木荷和閩楠）對施肥的響應(yīng)受光照條件的調(diào)控弱于落葉闊葉樹種麻櫟。由此可知，不同植物在不同光照條件下適宜的氮磷供應(yīng)比對提高植物光合能力具有重要意義，但相關(guān)機制還需要進一步研究。LSP和LCP的高低直接反映植物葉片對強光和弱光的利用能力。本研究中，遮陰顯著降低了麻櫟LSP，但對閩楠和木荷LSP影響較小。說明遮陰降低了麻櫟對光的利用能力，而對閩楠和木荷利用光合能力影響較小。此外，在2種光照處理下，施肥均增加了閩楠和木荷LSP和LCP，尤其是LSP增幅較大，表明施肥有助于提高閩楠和木荷光能利用率。

在全光照處理中，施肥顯著增加了閩楠和木荷的Y（Ⅱ）和ETR，表明施肥提高了閩楠和木荷的電子傳遞活性和光能轉(zhuǎn)化效率，從而促進了PSII的活性；麻櫟Y（Ⅱ）、qP和ETR在氮磷供應(yīng)比為45時顯著高于CK，說明高氮磷供應(yīng)比有利于提高麻櫟的光合利用效率，這可能主要與氮添加增加植物葉片氮含量，植物葉片氮含量顯著影響植物光合速率有關(guān)。同時，植物光系統(tǒng)活性可能與氮磷供應(yīng)比大小有關(guān)，在一定閾值范圍內(nèi)，氮磷供應(yīng)比施肥有利于植物光系統(tǒng)活性的提高。在遮陰處理中，麻櫟和閩楠Y（Ⅱ）、qP與ETR均在氮磷供應(yīng)比為5最高，木荷Y（Ⅱ）、qP和ETR在氮磷供應(yīng)比為15時最高，說明麻櫟和閩楠在較低土壤氮磷比時PSII的活性較強，木荷在中等氮磷比時PSII的活性較強，這可能是植物響應(yīng)氮磷養(yǎng)分限制保護PSII免受傷害的一種保護機制。同時，這些光合熒光參數(shù)對光照和施肥的響應(yīng)特性進一步證實了上述P_nmax研究結(jié)果。F_v/F_m表示PSII反應(yīng)中心光合原初反應(yīng)能量轉(zhuǎn)化效率，植物在不受脅迫影響的情況下，F(xiàn)_v/F_m一般介于0.75～0.85。本試驗中，閩楠所有處理F_v/F_m均低于0.75，與施福軍等的研究結(jié)論一致。這可能是因為植物幼苗的光合機構(gòu)還處在發(fā)育過程中，對環(huán)境因子變化的響應(yīng)還不夠穩(wěn)定所致。也可能是植物發(fā)生的一種可逆減量調(diào)節(jié)，即植物為了保護光合機構(gòu)而產(chǎn)生的一種保護措施。

光合色素對植物的光合作用具有重要作用。本研究中，與全光照處理相比，遮陰顯著增加了麻櫟、閩楠和木荷Chla、Chlb、Chla+b及Car，但降低了Chla/b。這可能是植物適應(yīng)弱光環(huán)境的生存策略，即在遮陰環(huán)境下植物會增加光合色素含量（尤其Chlb），進而增強植物對光能的捕獲效率。而光合色素含量的升高很可能與遮陰降低光氧化傷害，葉綠體內(nèi)基粒片層垛疊程度變高相關(guān)。研究表明，氮磷養(yǎng)分影響植物的光合作用，氮磷養(yǎng)分的缺乏均會降低植物的光合速率。在2種光照處理下，氮磷供應(yīng)比施肥均顯著增加了麻櫟、木荷和閩楠（除遮陰處理外）的Chla、Chlb、Chla+b及Car，說明氮磷養(yǎng)分對麻櫟、木荷和閩楠光合作用的影響較一致，即通過增加光合色素含量來增強植物葉片對光能捕獲，進而增強植物光合速率。但在遮陰處理中，與不施肥處理相比，閩楠的光合色素變化隨氮磷供應(yīng)比增加呈先降低后增加的趨勢，這與P_nmax變化趨勢不一致，可能與光合作用相關(guān)的酶及其輔酶有關(guān)。因此，在未來的研究中需要進一步研究生理生化指標來揭示不同樹種光合能力的差異。

遮陰顯著增加了麻櫟苗高相對增長率和木荷地徑相對增長率，而對閩楠生長影響較小。Poorter研究表明，遮陰會增加植物高生長，以使植物有利于獲得更多的光能進行光合作用。此外，楊瑩研究表明，喜陽樹種具有更高的生長潛力，而耐陰性較強樹種擁有更高的低光碳同化率和碳捕獲能力，這也部分支持了本研究中麻櫟（喜陽植物）和木荷（陰性植物）研究結(jié)果。遮陰提高了木荷生長，可能與遮陰促進光合作用（平均P_nmax比全光照增加12%），降低光補償點和增加葉綠素含量獲得更多光能有關(guān)。薛黎研究也發(fā)現(xiàn)，30%和50%遮光率對閩楠株高和地徑生長無顯著影響。這可能主要歸因于閩楠為中性樹種，對一定范圍的光強具有相對穩(wěn)定的適應(yīng)性。綜合看，在2種光照處理下，氮磷供應(yīng)有利于促進植物的生長。這種促進作用很可能主要歸因子施肥增加植物氮、磷含量，進而促進植物光合色素的合成。但施肥對林木促生效應(yīng)的影響與光照環(huán)境和樹種有關(guān)。在全光照處理中，施肥對麻櫟的促生效應(yīng)最強；在遮陰處理中，施肥對木荷的促生效應(yīng)最弱。這與上述施肥對3個樹種P_nmax的影響類似。本研究中，麻櫟苗高相對增長率與Chla、Car相關(guān)性緊密，而地徑相對增長率與P_nmax相關(guān)性更緊密，說明麻櫟苗高生長主要與葉片對光能的捕獲相關(guān)，這可能是因為光合色素含量直接影響植物對光能的捕獲，從而促進了植物生長。而地徑生長主要與潛在光合能力有關(guān)，這很可能主要歸因于光合電子傳遞耦聯(lián)形成的跨膜質(zhì)子梯度驅(qū)動葉綠體ATP合酶生成ATP。閩楠苗高和地徑相對增長率均與Y（Ⅱ）和ETR相關(guān)性緊密，表明閩楠生長可能主要取決于PSII的實際光合效率及電子傳遞速率。木荷苗高相對增長率與Chla、Chlb相關(guān)性緊密，地徑相對增長率與P_nmax和LSP相關(guān)性更緊密，且主要分布于遮陰處理，說明木荷生長與光合利用效率和潛在光合能力相關(guān)。這可能是木荷生長對光照的響應(yīng)比施肥更敏感的原因。

4結(jié)論

麻櫟、閩楠和木荷光合特性及生長受光照和氮磷供應(yīng)比協(xié)同影響。遮陰降低了麻櫟P_nmax，增加了木荷P_nmax，但對閩楠P_nmax無顯著影響；同時氮磷供應(yīng)比對3個樹種光合能力的提高均表現(xiàn)出一定的“光”依賴性，其中，常綠闊葉樹種（木荷和閩楠）對施肥的響應(yīng)受光照條件的調(diào)控弱于落葉闊葉樹種麻櫟。