潘柯宇　巫建軍　龍承鵬等

關(guān)鍵詞：癭蜂科；蟲癭；殼斗科；種類調(diào)查；生物學(xué)

中圖分類號：Q969.54 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1001-1498（2023）01-0138-08

癭蜂科（ Cynipidae）隸屬于膜翅目（Hymenoptera）癭蜂總科（Cynipoidea），是癭蜂總科下最大的科之一，該科因其能刺激植物組織腫脹形成蟲癭的獨特生物學(xué)特性而得名，世界性分布且在北溫帶地區(qū)最為常見。癭蜂科昆蟲根據(jù)其能否在植物上形成蟲癭，可以分為致癭癭蜂和客居癭蜂兩大類，致癭癭蜂刺激植物組織形成蟲癭，客居癭蜂寄居在其他癭蜂形成的蟲癭之中；致癭癭蜂存在較強的寄主專一性，一般只在一種或者近緣的幾種植物上致癭，因此在進(jìn)行癭蜂分類時可以加以寄主植物和蟲癭形態(tài)進(jìn)行輔助鑒定。癭蜂科種類繁多，分布廣泛，在全世界記錄有12族72屬1400余種，而我國自郭瑞于2012年對中國癭蜂科系統(tǒng)分類研究記述63種后，少有學(xué)者對癭蜂科開展分類研究工作，即使有零星的報道也大都遇到寄主植物、蟲癭、成蟲形態(tài)未做記錄缺乏系統(tǒng)性描述的情況。

殼斗科（Fagaceae）是我國森林資源的重要組成部分，自然分布于全國各省、市和自治區(qū)，對我國的經(jīng)濟發(fā)展、生態(tài)保護擁有無可替代的意義。殼斗科植物被癭蜂科昆蟲寄生后，它的根、莖、葉、芽、花和果實等寄生部位會出現(xiàn)不同程度的膨大或畸變，養(yǎng)分被截取、光合作用受到干擾，影響正常的生長發(fā)育，嚴(yán)重時無法開花結(jié)果，對我國林業(yè)經(jīng)濟形成無可挽回的損失。鑒于癭蜂科在殼斗科種質(zhì)資源與生態(tài)保護價值可能存在的經(jīng)濟意義，本研究通過實地采集和室內(nèi)飼養(yǎng)蟲癭等方式，對我國9種常見殼斗科植物上的癭蜂蟲癭進(jìn)行了多年跟蹤調(diào)查，旨在摸清我國殼斗科植物上發(fā)生為害的癭蜂科昆蟲種類、分布區(qū)域及其為害特點，補充國內(nèi)癭蜂科研究的基礎(chǔ)性資料，并探討將DNA條形碼技術(shù)應(yīng)用于癭蜂科進(jìn)行快速分類鑒定的可行性。

1材料與方法

1.1蟲癭的調(diào)查與收集

本研究的實驗材料來自于實驗室從201 5年至今在我國各省市自治區(qū)長期調(diào)查采集的樣品。樣品的采集飼養(yǎng)方式為：將接近成熟（木質(zhì)化完全且有部分羽化孔）的蟲癭采下，置入40 cm×30 cm自封袋中。自封袋底部使用5號昆蟲針扎孔防止發(fā)霉，在外部套上40 cm×30 cm孔徑小于1mm的細(xì)網(wǎng)紗袋，并記錄采集人、采集地點、采集時間、寄主植物等重要信息，帶回室內(nèi)室溫飼養(yǎng)，羽化后收集癭蜂成蟲。

1.2形態(tài)鑒定

使用Leica M205C體式解剖鏡和Keyence VHX-6000數(shù)碼顯微系統(tǒng)，拍攝成蟲照片，觀察主要鑒別特征，結(jié)合成蟲形態(tài)、寄主植物、蟲癭生物學(xué)性狀等，參考國內(nèi)外的專業(yè)文獻(xiàn)分類鑒定癭蜂科昆蟲。

1.3幼蟲DNA條形碼鑒定

針對只收集到幼蟲的個體，使用DNA條形碼技術(shù)進(jìn)行鑒定。DNA提取使用天根生化科技有限公司提供的血液，細(xì)胞／組織基因組DNA提取試劑盒。PCR擴增使用通用引物L(fēng)C01490和HC02198，以94℃1 min， 30×（94℃40 s，51.5℃40 s，72℃30 s），72℃5 min，4℃Forever為反應(yīng)條件擴增DNA條形碼片段，凝膠電泳后送至浙江有康生物科技有限公司雙向測序，人工校對拼接后于NCBI比對，選擇片段長度合適、序列覆蓋度高，且相似度在98%以上的序列作為BLAST結(jié)果。

2結(jié)果與分析

2.1麥?zhǔn)习舶`蜂（Andricus mairei Kieffer，1906）（圖1-A）

寄主：袍櫟（Quercus serrata Murray）

分布：河北（永年）、河南（信陽）、安徽（六安）、湖南（長沙、岳陽、邵陽）、貴州；本次新記錄地為浙江（昌化、清涼峰）。

蟲癭：未知蟲癭，發(fā)生時間為5月初。

2.2日本似凹癭蜂（Cerroneuroterus japonicus Dettmer，1934）（圖1-B）

寄主：栓皮櫟（Quercus variabills Blume），麻櫟（Quercus acutissima Carr.）

分布：中國的臺灣（桃源、南投），日本；本次新記錄地為中國的山東（泰山）、河北（承德）。

蟲癭：泰山栓皮櫟上的蟲癭呈米白色，為葉背倒陀螺狀癭（圖2-F），表面多毛，發(fā)生時間為9月底客居癭蜂為日本方胸癭蜂（Ufonipponicus）；河北承德、山東招虎山麻櫟上的蟲癭呈淺棕色，葉背倒陀螺狀癭（圖2-H），頂部凹陷，8月中旬開始形成蟲癭客居癭蜂有石狩客癭蜂（Synergus ishikarn）。

2.3栗癭蜂（Dryocosmus kuriphilus Yasumatsu，1951）（圖1-C）

寄主：板栗（Castanea mollissima Blume），錐栗（C.henryi （Skan） Rehd.et Wils.），茅栗（C.seguinii Dode），日本栗（C.crenata Siebold et Zuccarini），美國栗（C.dentata（Marshall） Borkh.），歐洲栗（C.sativa Miller）

分布：吉林、遼寧、北京、天津、河北、山東（徂徠山）、陜西、河南、甘肅、江蘇、安徽、浙江、湖北、江西、湖南、福建、臺灣、廣東、廣西、重慶、四川、貴州、云南；全北區(qū)均有分布。

蟲癭：由綠色到玫瑰色漸變，為枝芽端膨大橢球狀癭，向陽面多為玫瑰色（圖2-A），發(fā)生時間在5月初至8月上旬。

2.4錐栗癭蜂（Dryocosmus zhuili Liu&Zhu，2015）（圖1-D，圖1-E）

寄主：錐栗

分布：浙江（慶元）、福建（周寧、建甌市、政和縣、壽寧縣）；本次新記錄地為浙江（臨安、遂昌、慶元、縉云、九龍山）。

蟲癭：與葉片顏色相近，老熟為深褐色，為枝芽端膨大橢球狀癭（圖2-B），發(fā)生時間在5月初至8月上旬。

2.5櫟空腔癭蜂（Trichagalma acutissimae Monzen，1956）（圖1-F）

寄主：栓皮櫟

分布：中國的河南（安陽）、山西、河北（太行山），日本；本次新記錄地為中國的河南（關(guān)山）。

蟲癭：河南省關(guān)山栓皮櫟的蟲癭呈淡綠色或深紅色葉面球癭（圖2-D），表面無毛，6月中旬開始形成蟲癭，客居癭蜂為臺灣客癭蜂（Syn.formosanus）；聯(lián)峰山麻櫟的蟲癭呈白色，為葉正面球癭（圖2-G），表面無毛，8月初開始形成蟲癭，客居癭蜂有臺灣客癭蜂（Syn.formosanus）、日本方胸癭蜂（Ufo nipponicus）。

2.6臺灣毛癭蜂（Trichagalma formosana Melika＆Tang， 2010）（圖1-G）

寄主：栓皮櫟，麻櫟

分布：中國的臺灣（南投、臺中谷關(guān)），日本；本次新記錄地為中國的云南（高黎貢山、西雙版納）。

蟲癭：河南寶天曼、云南省高黎貢山、陜西省樓觀臺、湖南省梨木坨、四川省西昌市瀘山、云南省文山、西雙版納等地栓皮櫟的蟲癭呈淡綠色或深紅色或黃棕色不等，為莖節(jié)膨大的硬質(zhì)圓球（圖2-C），癭的表面帶少許毛，8月初開始形成蟲癭，客居癭蜂有臺灣客癭蜂（Syn. formosanus）。

2.7云南胸橫刻癭蜂（Lithosaphonecrus yunnani Tang， Bozso and Melika， 2013）（圖1-H）

寄主：柯屬（Lithocarpus Blume）

分布：云南（瀾滄）；本次新記錄地為云南（西雙版納）。

蟲癭：蟲癭呈黃褐色，葉柄處不規(guī)則狀膨大（圖2-L）。

2.8路西塔尼亞副客癭蜂（Saphonecrus Iusitanicus Tavares，1902），中國新記錄種（圖1-1）

特征：體色為橙色或微紅色；頭的長寬幾乎相等，頰在復(fù)眼后不加寬；低顏面具自唇基發(fā)出，向復(fù)眼內(nèi)緣和觸角窩下緣延伸的強烈刻紋，復(fù)眼高大于橫向顏面間距，前幕骨坑，唇基橫溝與唇基側(cè)溝不明顯，額革質(zhì)；觸角第三鞭節(jié)長相當(dāng)于第二鞭節(jié)長的1.5到2倍，且明顯大于第四鞭節(jié)。雌性觸角鞭節(jié)11～12節(jié)；雄性觸角鞭節(jié)12～13節(jié)，雄性的第一鞭節(jié)呈腎形，中間凹陷，底部和端部加寬；前胸背板革質(zhì)、側(cè)扁。中胸盾片中溝缺失，或于基部形成一個短三角形，中胸背板小盾片具褶皺，小盾片窩小，被1中脊分隔開；并胸腹節(jié)側(cè)脊寬，在腹部收斂；較長的前翅開放型徑室（長約為寬的2.5～3倍），R1脈到翅膀邊緣，筆直或略微彎曲，翅緣具短毛；第2～3腹背板愈合，常占整個腹部的大部分大小，前背與前側(cè)常具白色短毛；肛下生殖板具密集微網(wǎng)刻點。從側(cè)面看，腹部和腹刺突形成鈍角（大于90°），腹節(jié)的后部具白毛。

寄主：槲櫟（Q.aliena Blume），蒙古櫟（Q.mongolica Fischer ex Ledebour）

分布：歐洲；本次新記錄地為遼寧（鳳城、海城）

蟲癭：海城蒙古櫟上的蟲癭呈白色至深紅色，葉背面球癭（圖2-1），蟲癭發(fā)生時間為6—7月；鳳城槲櫟上的蟲癭為卷葉皺縮包裹蟲室蟲癭外布密毛，顏色為黃棕色（圖2-J），蟲癭發(fā)生時間為6—7月。

2.9悒氏客癭蜂（Synergus belizinellus Schweger&Melika， 2015）（圖1-J）

寄主：蒙古櫟，袍櫟，槲樹（Q.dentata Thunb.），槲櫟，白櫟（Q.fabri Hance）

分布：中國的黑龍江（伊春）、吉林（長白山）、遼寧（老禿頂子）、陜西（厚畛子）、河南（寶天曼、連康山）、浙江（清涼峰、大盤山、西天目、西徑山）、湖北（大別山）、貴州（寬闊水），俄羅斯遠(yuǎn)東、日本、韓國；本次新記錄地為遼寧（沈陽）、內(nèi)蒙古（賽罕烏拉）。

蟲癭：呈白色至深紅色，葉背面球癭（圖2-1），8月初開始形成蟲癭。

2.10臺灣客癭蜂（Synergus formosanusSchweger＆Melika， 2015）（圖1-K）

寄主：麻櫟，栓皮櫟

分布：中國的黑龍江（三江源、伊春、佳木斯）、吉林（遼源）、遼寧（沈陽、大連）、北京（門頭溝）、陜西（厚畛子）、山東（嶗山）、河南（寶天曼）、甘肅（徽縣）、浙江（清涼峰、古田山）、臺灣（南投），日本、韓國；本次新記錄分布地為遼寧（大連）、河北（聯(lián)峰山）、陜西（樓觀臺）、山東（泰山）、河南（關(guān)山）、湖南（懷化）、四川（瀘山）、云南（文山、高黎貢山）。

蟲癭：聯(lián)峰山的麻櫟蟲癭呈白色，為櫟空腔癭蜂（Tri.acutissimae）所致葉正面球癭（圖2-G），表面無毛，8月初開始形成蟲癭，客居癭蜂有臺灣客癭蜂（Syn.formosanus）、日本方胸癭蜂（Ufonipponicus）。河南寶天曼、云南省高黎貢山、陜西省樓觀臺、湖南省梨木坨、四川省西昌市瀘山、云南省文山、西雙版納等地栓皮櫟上的蟲癭呈淡綠色或深紅色或黃棕色不等，由臺灣毛癭蜂（Tri.formosana）所致的莖節(jié)膨大的硬質(zhì)圓球（圖2-C），癭的表面帶少許毛，8月初開始形成蟲癭，客居癭蜂有臺灣客癭蜂（Syn.formosanus）；河南省關(guān)山栓皮櫟上的蟲癭呈淡綠色或深紅色葉面球癭（圖2-D），表面無毛，6月中旬開始形成蟲癭，客居癭蜂有臺灣客癭蜂（Syn. formosanus）。

2.11石狩客癭蜂（Synergus ishikari Melika＆Schweger， 2015）（圖1-L）

寄主：袍櫟，槲樹，新記錄寄主植物有槲櫟，麻櫟，蒙古櫟，銳齒槲櫟（Q.allena var. acutiserrata）

分布：中國的黑龍江（哈爾濱）、浙江（昌化、天目山、大盤山），日本、韓國；本次新記錄地為遼寧（海城、老禿頂子）、山東（招虎山）、湖北（向壩、神農(nóng)架）。

蟲癭：河北承德、山東招虎山麻櫟上的蟲癭呈淺棕色，為日本似凹癭蜂（Cerr. japonicus）所致葉背倒陀螺狀癭（圖2-H），頂部凹陷，8月中旬開始形成蟲癭。蒙古櫟，袍櫟，槲櫟上的蟲癭未知。

2.12日本客癭蜂Synergus japonicus Walker，1874）（圖1-M）

寄主：白櫟，袍櫟，槲樹，新記錄寄主植物有槲櫟

分布：中國的北京（門頭溝）、河南（三門峽）、浙江（德清）、湖南（攸縣），俄羅斯遠(yuǎn)東、日本、韓國；本次新記錄地為遼寧（海城）、廣西（百色）。

蟲癭：廣西百色白櫟上的蟲癭呈淡褐色，癭外緣的柔毛刺呈掌狀包裹住內(nèi)蟲室（圖2-K），蟲癭發(fā)生時間為11月下旬。槲櫟暫無蟲癭記錄。

2.13克氏客癭蜂（Synergus khazani Melika&Schweger，2015），中國新記錄種（圖1-N）

特征：體黑色，具密白毛，深褐色翅脈；頭側(cè)額脊完整到達(dá)側(cè)單眼，顏面從唇基向復(fù)眼內(nèi)緣和觸角窩下緣有放射狀刻紋；額革質(zhì)具褶皺，具從觸角窩延伸至側(cè)單眼的脊；雌性觸角鞭節(jié)12節(jié)，第一鞭節(jié)不向內(nèi)彎曲，長為梗節(jié)長的3倍，為第二鞭節(jié)長的1.3倍；前胸背板具白毛，革質(zhì)到褶皺；中胸背板中溝延伸至中胸背板長的1/2處；小盾片窩明顯，被1寬中脊分隔開來；中胸側(cè)板具或多或少的脊，但是未在脊之間形成網(wǎng)刻紋；前翅徑室沿著翅邊緣閉合，邊緣具毛；第2～3腹背板愈合，幾乎占據(jù)整個腹部，腹板刻點延伸至腹緣，肛下生殖板正常大小，不向腹部頂端延伸，不超出腹部尾端，腹背板刻點條帶寬，背側(cè)延伸至腹部長的1/3或更多。

寄主：白櫟

分布：日本，俄羅斯遠(yuǎn)東；本次新記錄地為廣西（百色）。

蟲癭：蟲癭呈淡褐色，癭外緣的柔毛刺呈掌狀包裹住內(nèi)蟲室（圖2-K），蟲癭發(fā)生時間為11月下旬。

2.14共生客癭蜂（Synergus symbioticus Schweger＆Melika， 2015）

寄主：槲樹，蒙古櫟，袍櫟

分布：俄羅斯遠(yuǎn)東，日本，韓國；本次新記錄地為浙江（昌化）。

蟲癭：采于浙江杭州昌化的袍櫟上，暫無蟲癭記錄。

2.15日本方胸癭蜂（Ufo nipponicus Melika＆Pujade-Villar， 2005），中國新記錄種（圖1-O）

特征：體黑色；頭梯形或三角形，不為圓形，具密白毛，兩眼間三角區(qū)窄，額單眼后緣到達(dá)側(cè)單眼前緣連線，頰革質(zhì)或細(xì)皮質(zhì)；雌性觸角鞭節(jié)13節(jié)；前翅透明，前翅徑室開放；前胸背板背觀為矩形，前面和側(cè)面之間呈直角，外側(cè)部分從背部向下也近乎呈直角；強烈的前胸背板側(cè)脊將前胸背板側(cè)面與前面分開，兩者幾乎彼此成直角，背觀，看不見前胸背板中部，盾縱溝不完整，到達(dá)中胸背板的一半，腹背后端無切口，前平行溝、前胸背板中溝、亞側(cè)溝存在或缺失，中胸小盾片具刻紋或褶皺，小盾片窩常被一窄脊分開，中胸側(cè)板光滑光亮，肛下生殖板具短的稀疏白毛，腹刺突短。

寄主：栓皮櫟，麻櫟

分布：日本；本次新記錄地為河北（邢臺、聯(lián)峰山）、四川（瀘山）。

蟲癭：西昌瀘山栓皮櫟蟲癭呈乳白色，為葉背主脈腎形蟲癭（圖2-E），客居癭蜂為日本方胸癭蜂（Ufo nipponicus）；山東泰山栓皮櫟上的蟲癭呈米白色，為日本似凹癭蜂（Cerr.japonicus）所致葉背倒陀螺狀癭（圖2-F），表面多毛，蟲癭發(fā)生時間為9月底；聯(lián)峰山麻櫟上的蟲癭呈白色，由櫟空腔癭蜂（ Tri acutissimae）所致葉正面球癭（圖2-G），表面無毛，8月初開始形成蟲癭。

3討論

本研究首次報道了5種信息完整的植物一致癭癭蜂·客居癭蜂體系：①栓皮櫟莖節(jié)膨大硬質(zhì)圓球癭.臺灣毛癭蜂（Tri.formosana）-臺灣客癭蜂（Syn. formosanus）；②栓皮櫟葉背陀螺狀蟲癭日本似凹癭蜂（Cerr. japonicus）-日本方胸癭蜂（Ufo nipponicus）；③栓皮櫟葉背球癭-櫟空腔癭蜂（Tri. acutissima）-臺灣客癭蜂（Syn.formosanus）；④麻櫟葉背球癭·櫟空腔癭蜂（Tri.acutissima）-臺灣客癭蜂（Syn.formosanus）-日本方胸癭蜂（Ufo nipponicus）；⑤栓皮櫟葉背陀螺狀蟲癭日本似凹癭蜂（Cerr.japonicus）-石狩客癭蜂（Syn. ishikarii）。對于未獲得成蟲的種類，如共生客癭蜂（Syn.symbioticus），通過解剖蟲癭獲取幼蟲并采用DNA條形碼技術(shù)鑒定到種級水平。

對調(diào)查結(jié)果與文獻(xiàn)資料綜合分析可以發(fā)現(xiàn)采集地偏北的癭蜂羽化時間會相對于南部的更加晚一些，這可能與當(dāng)?shù)氐臏貪穸认嚓P(guān)，但蟲癭擁有獨特的內(nèi)環(huán)境機制，與外界環(huán)境存在物理屏障，因此仍然可以探尋其發(fā)生時間規(guī)律：癭蜂科昆蟲大部分種類一年發(fā)生兩代，最佳的采集時間為蟲癭已經(jīng)趨近成熟且成蟲即將羽化出癭的階段，即每年的4月至7月，8月至11月。目前室內(nèi)飼養(yǎng)蟲癭出蟲率較低，時有發(fā)生蟲癭干枯無成蟲羽化的情況，此時解剖蟲癭取出幼蟲利用DNA條形碼技術(shù)確定其種類，也是一種補救方式。

調(diào)查過程中也發(fā)現(xiàn)，錐栗癭蜂生物學(xué)特性與栗癭蜂相似，但栗癭蜂在多個省均有分布且能在大部分栗屬（板栗、錐栗、茅栗等）植物上致癭，而錐栗癭蜂目前僅在浙江與福建兩省的錐栗上有發(fā)現(xiàn)，猜測其原因可能是由兩者生殖模式差異造成的，營孤雌生殖的栗癭蜂具有更強大的生殖能力，也因此具有更廣生態(tài)位和分布區(qū)。飼養(yǎng)癭蜂的過程中也有同一蟲癭中羽化出不同類群客居癭蜂或同種客居癭蜂在不同蟲癭中生活的現(xiàn)象，這側(cè)面說明客居癭蜂對于寄主致癭癭蜂的?；圆粔驈姟５挠蓹悼涨话`蜂（Tri.acutissimae）誘導(dǎo)形成的球形癭在麻櫟與栓皮櫟上均有發(fā)現(xiàn)，此兩種植物是櫟屬下兩個形態(tài)相似、親緣關(guān)系較近的姐妹種，且它們之間存在明顯種間漸滲現(xiàn)象，因此對二者上的癭蜂科昆蟲進(jìn)行深入的研究，或可探究致癭癭蜂寄主專一性的機制。

癭蜂科同一種不同世代形態(tài)變異較大，僅憑形態(tài)特征很難鑒定，但由于其特有的寄主?；?，因此記錄完整的采集信息對癭蜂科昆蟲鑒定尤為重要。本次的調(diào)查采集范圍基本覆蓋全國，通過本次對9種殼斗科植物上的癭蜂科昆蟲進(jìn)行初步調(diào)查，可為殼斗科植物上癭蜂科昆蟲的野外采集提供一定的實踐參考，也為癭蜂科昆蟲快速鑒定、及時預(yù)報提供理論基礎(chǔ)。

4結(jié)論

首次報道5種信息完整的植物-致癭癭蜂·客居癭蜂體系；記錄中國癭蜂科昆蟲15個種類的寄主、分布范圍及蟲癭特征，其中3個為中國新記錄種；明確大部分癭蜂昆蟲的寄主植物；另提供12個種類的蟲癭特征照片，可供野外識別。